씨앗을 심는 죠몬인 -어리쌀바구미와 죠몬인

곤충과 해충

 

 

해충이라 부르는 벌레들

해충이라 하면 바로 떠오르는 것이 바퀴벌레일 것이다. 이는 주로 실내에서 발생해 유충과 성충 모두 집 안의 식품이나 생활쓰레기를 먹고 다량으로 발생한다. 이러한 음식 해충 가운데 쌀 등의 곡물에 생기는 해충을 저곡貯穀 해충이라 한다. 그 대표격이 어리쌀바구미이다. 이들 이외에 의류에 생기는 수시렁이 종류, 가구나 건축재에 생기는 흰개미나 나무좀, 책을 먹는 좀 종류, 나아가서는 인간이나 동물의 피를 빠는 모기, 파리, 벼룩, 이 등도 모두 해충이라 불린다. 사람에 따라서는 꽃의 꿀을 빠는 벌 종류나 바퀴벌레를 먹어 주는 거미조차도 불쾌하게 생각하는 해충의 일종일 것이다. 

이처럼 '해충'이란 곤충을 포함한 절지동물 가운데, 인간의 생활권에 침입해 인간에게 직접 또는 간접적으로 신체적 고통이나 정신적 고통을 주는 무리를 가리키며, 인간이 일방적으로 마음대로 붙인 그들에게는 매우 불명예스러운 호칭이다. 사실 해충이라는 분류군은 생물학적으로는 존재하지 않는다. 저장 음식을 가해해는 해충 가운데 인간의 저장 음식 안에서 발견되는 거의 모든 곤충 종이 야외의 저장시설, 새의 둥지, 개미집, 또는 쥐 등의 설치류 보금자리 안, 흙 위의 익은 종자나 과실 위, 낙엽층, 나무껍질 아래, 또는 사체 위에서도 발견할 수 있기 때문이다. 대부분의 저장 음식을 가해하는 해충은 안정된 영양 기초와 번식 기초(식량)을 구하여 활발히 넓은 범위를 돌아다닌다. 그리고 그들이 영양 기초의 인공적인 퇴적 안 또는 위에서 대량 발생했을 때 처음으로 '저장 음식 해충'이라 불리는 것이다. 

이 점에서 보아 해충은 인간이 만든 작은 환경에 생태적인 적응을 수행한 곤충으로, 저장 음식 곤충은 인간에 의한 식량의 저장이란 행위가 영속적으로 행해짐으로써 지속가능한 곤충이라 할 수 있고, 인위적 환경 없이는 생존할 수 없는 '재배식물'과 동종의 생물군이다. 이들은  대단히 문화적인 분류군이라 할 수 있다. 그들은 자연환경으로도 되돌아갈 수 있지만, 지금은 인간과의 공생(기생)의 길을 택하고 있다. 

 

 

 

곤충의 생태

곤충의 종류는 현재 100만 종 이상이 알려져 있고, 추정되는 종 수는 300만~500만이라 한다. 덧붙여서 일본에서만 3만 몇 천 종의 곤충이 알려져 있다. 그들이 지구에 나타난 것은 약 4억 년 전으로, 400만 년 전에 출현한 인간보다도 훨씬 오랜 시대부터 영위해 온 동물로, 이 때문에 우리 인간은 지구에 나타났을 때부터 곤충과 깊은 관련을 가지고 있었다고 할 수 있다. 우리 고고학자가 연구대상으로 삼는 유적은 대략 몇천 만 년 전부터 최근까지 사이에 인간에 의하여 구축된 생활의 터전으로, 그곳에서는 곤충들의 유해가 사람과의 관련을 보여주는 상태로 발견된다. 

곤충의 번식에 필요한 환경이나 그들이 요구하는 먹이는 종에 따라서 결정되어 있기 때문에, 곤충은 매우 소규모 주거 환경을 반영한다. 또한, 변온 동물이기 때문에 대부분이 기온에 예민히 반응한다. 곤충은 그들이 요구하는 기후 안에서는 진화적으로 안정되어 있으며, 기후나 환경의 변화 스트레스에 직면하면 유전적인 적응보다 오히려 적당한 장소로 이동해 먹이 선택을 넓히는 방법으로 적응을 하고 있기 때문이다. 그들은 제4기 동안 적어도 수백만 년 동안, 형태적·생태적·생리적으로도 거의 변화하지 않았다는 점, 그래서 환경사 복원에 매우 효과적인 지표라는 점이 잘 알려져 있다. 

환경 지표로 유리한 곤층이 지닌 특성으로는, 

1. 종류와 개체수가 많고, 서식 영역이 도처에 있다(자료의 풍부함, 광역성).

2. 특정 서식 환경을 보여준다(분포의 국소성).

3. 동정을 하기 쉽다(개성적 형태).

4. 수백만 년 동안 형태적·유전적 변화가 적다(유전적 안정성).

5. 온도 변화에 민감하고, 그에 따라 거주 영역을 옮긴다(고이동성).

등을 들 수 있다. 

이와 같은 곤충이 지닌 특성에 기반해 해충류도 각각이 가해하는 대상물이나 생활역은 저마다 달라진다. 따라서 유적 안에서 발견되는 해충의 종류와 구성으로 당시 인간의 의식주를 알 수 있는 것이다. 

 

 

해충화 징후군徴候群이란? 

 

그럼 곤충은 어떻게 해서 해충화되는 것일까? 저장 음식 해충을 예로 그 메커니즘을 살펴보자.

저장 음식 해충을 비롯한 집해충과 인간의 일접한 관계가 성립하는 것은 앞에 기술했듯이 환경변화에 대응하는 곤충의 높은 생태적 적응력에 의한 것으로, 유전적인 변화 없이 인간이 만들어낸 다양한 환경에 적응하며 인간에 의존하는 생활형으로 그 생태를 변화시켰기 때문이다. 식물의 경우, 야생 식물의 인간에 의한 재배 행위가 시작되면 식물은 유전적 형질을 변화시키면서 인간에게 유용한 형질로 변화해 나아간다. 이들의 다양한 변화는 앞에 기술했듯이 '재배화 징후군'이라 하며, 종자가 튀어나가지 않는 점이나 종자가 커지는 점 등은 그 대표격이다. 해충의 경우, '공생이 아닌 '기생'이기에 인간 쪽에서는 장점이 전혀 없다. 이 의미에서도 인간이 정착 생활을 하게 되고, 음식을 저장하게 된 이후 약 1만 년 가까운 세월 동안 저장 음식 해충은 인간과의 일방적인 공생(기생)을 도모하기 위하여 진화를 이루어 온 곤충군이라 할 수 있겠다.

이 진화의 과정을 가령 '저장 음식 해충화'(이하 '해충화'), 그 저장 음식 해충화에 의하여 나타나는 생태적 특질을 '저장 음식 해충화 징후군'(이하 '해충화 징후군')이라 부르는 것이다. 

그 대표적인 징후로는 아래의 4가지 점을 들 수 있다.

1. 비비상성非飛翔性)

2. 성충의 비섭식성非摂食性

3. 다화성多化性

4. 휴면성의 상실

 

 

날지 않는 성충

이를 보여주기 좋은 예로서 콩류를 가해하는 콩바구미과(Bruchidae)의 곤충이 있다(그림15). 해충 콩바구미류에는 그 생활형에 '야외형'과  '실내형' 2종이 있다. '야외형'이란 성충이 밭의 아직 익지 않은 콩의 꼬투리에 산란해 그 안에서 부화한 유충이 콩알의 안에 들어가, 그것을 먹으면서 콩의 성숙과 함께 자라는 것으로 일본에서 확인되는 해충 콩바구미류 가운데 누에콩바구미(Bruchus rufimanus BOHEMAN)과 완두콩바구미(Bruchus pisorum L.)가 이에 속한다. 이들에 반해 '실내형'은 팥바구미(Callosobruchus chinensis L.)와 네점콩바구미(Callosobruchus maculatus)가 그 좋은 예로, 유충운 완숙한 콩만으로 생활을 반복할 수 있다(梅谷 1987). 마찬가지로, 어리쌀바구미(Sitophilus zeamais MOTSCHULSKY)가 속하는 어리쌀바구미속 갑충의 자매종인 적갈색쌀바구미(Sitophilus granarius L.)와 일본의 벼바구미(Sitophilus oryzae L. 그림16)은 '실내형'으로, 그들은 완전히 인간이 만들어낸 인공적인 곡물 저장 시스템에 적응한 것이라 한다. 특히 적갈색쌀바구미는 오늘날까지 자연의 저장장에서는 발견되지 않는다고 한다. 이에 반해 어리쌀바구미는 실내형이지만 밀밭의 현장 가해도 기록되어 있어 야외형과 실내형의 절충형 생활형을 갖는다. 어리쌀바구미는 8월 무렵부터 월동 장소로 이동을 개시해 휴면한다. 그리고 이른봄에 꽃의 꿀을 빨고, 6월 무렵 창고에 밀 등이 운반되어 들어오면 저곡 장소에 침입한다. 적갈색쌀바구미나 벼바구미는 인간이 만들어낸 저장 음식의 영양 기초 안에서 1년 동안을 보내며, 기본적으로 날아다닐 수 없다. 그것은 저장장의 건조 환경에 비밀이 있다. 

 

 

그림15. 팥을 가해하는 콩바구미

  

 

그림16 어리쌀바구미의 각 부위와 벼바구미와 식별하는 점

 

 

 

통상, 종자와 건조된 식물질 음식은 거의 수분을 포함하고 있지 않다. 따라서 곤충은 건조 음식 안의 탄수화물을 더 작은 분자로 분해(이화)하여 수분을 얻는다. 이와 같은 적응은 어리쌀바구미속을 포함한 대부분의 저곡 해충에서 볼 수 있다. 그들은 호흡에 의한 수분 손실을 최소한으로 억제하는, 즉 기체의 대사와 흐흡이 필요한 모든 행동을 중지함으로써 건조를 약화시켜 사막이나 곡물 저장소 같은 건조 환경 안에서도 살아갈 수 있게 된 것이다. 사실은 곤충이 날기 위해 필요한 산소는 기초대사의 10~100배나 높고, 많은 수분을 소비한다. 날기 위해서는 호흡구멍을 통한 호흡에 의한 가스의 증가가 필요하고, 날아다니고 있을 때는 호흡구멍이 완전히 열려 있다. 그러나 사막에 사는 대부분의 갑충 종이 윗날개를 유착시켜 복부의 호흡구멍 주위에 아랫날개의 방을 만들고, 그 안을 수증기로 채우면서 윗날개의 뒤쪽 끝에 있는 길쭉한 구멍으로 자연 호흡을 해서 호흡에 의한 물의 손실을 최소한으로 억제하는 것이다. 윗날개가 유착되어 있으면 날기 위한 아랫날개도 펼 수 없게 된다. 

적갈색쌀바구미가 벼바구미에 비하여 건조에 대하여 강한 것은 적갈색쌀바구미가 나는 것을 포기했기 때문이고, 그들의 윗날개도 유착되어 있다. 벼바구미의 윗날개는 유착되어 있지 않고, 육체적으로는 가능하지만 그들은 거의 제한된 날기 행동만 보인다. 벼바구미가 비행 행동을 제한하고 있는 건 그들도 극학의 건조 조건에 적응하려고 하기 때문이다(Plarre 2010).

 

 

 

야외와 왕래하기

콩을 가해하는 네점콩바구미의 성충에게도 비상형과 비비상형이 있고, 형태적으로도 다른점을 볼 수 있다고 한다(그림17). 비상형은 날개가 길고, 날기 위한 에너지가 되는 지방량도 많은 데 반해 비비상형은 지방이 적은 대신에 배 안에는 성숙한 알이 가득 차 있어 우화 직후에도 곧바로 교미·산란을 행할 수 있다. 즉 비비상형 쪽이 실내의 콩 저장이라는 환경에서는 증식에 적합하다 할 수 있다. 

 

 

그림17. 네점콩바구미 비상형과 비비상형(Utida 1972)

 

그러나 보존된 콩이나 쌀은 무한하지 않다. 인간도 그것을 소비하고, 그들도 그것을 다 먹어 버리면 자손 등 남길 수 없다. 그래서 날아서 다른 콩 저장소나 야외의 콩밭으로 이동해야 한다.

그러나 생물이란 신기한 것으로, 날지 못했던 그들이 날 수 있게 되는 것이다. 거기에도 정확히 자연의 장치가 숨겨져 있다. 저장 콩 안에 산란을 반복하면, 유충의 밀도가 높아진다. 그러면 다수의 유충들의 신진대사에 의하여 나온 열이 생육에 영향을 주어, 발육이 늦은 개체가 발생한다. 이 몸이 약한 개체는 야외의 밭에서 자란 개체와 마찬가지로 오랜 시간에 걸쳐 천천히 성장한다. 그러면 날 수 있게 되는 것이다.

이 선조 되돌아감이라고도 할 만한 개체는 직접 다른 저장 콩으로 이동하든지, 그렇지 않으면 야외로 이동해 밭의 콩을 먹으며 연명하고, 그것에 알을 낳는다. 알을 포함한 밭의 콩은 수확, 저장되어 다시 그들의 번식 기회를 창설한다(梅谷 1987). 참으로 멋진 생태 적응이고, 생존 전략이기도 하다. 

겨울철의 휴면에서 깨어난 어리쌀바구미가 꽃의 꿀을 빠는 모습이 목격되는데, 어리쌀바구미도 이 점에서 보아 야외형과 실내형 두 가지 형을 가지고 있다고 할 수 있다. 다만, 어리쌀바구미의 비상 범위는 전파원(농가의 곡식창고)에서 400미터를 넘지 않는다고 한다(吉田 외 1956). 또한 유럽이나 지중해 지역의 고고학 유적에서 발견되는 해충 중에서도 실내형으로 비상성을 갖지 않는 종이 4종류 정도 존재한다. 그중에서는 눈이 보이지 않는 종도 있고, 인간 및 가해물의 이동이 없으면 확산이 불가능하여 그 확산을 완전히 인간에게 의존하는 것도 있었다. 이런 점에서 보더라도, 어리쌀바구미속 갑충도 인위적인 영양 기초의 이동, 운반이 없으면 넓은 범위의 확산이 불가능한 해충이라 할 수 있다. 

 

 

 

종자 안에서 생육하기

어리쌀바구미속 갑충이 번식하거나, 알곡에 적응하기 위한 또 하나의 중요한 것은 공생 박테리아를 소유하는 것이다. 이 박테리아는 평소는 성충 갑충의 세포질 안에 있는데, 난모세포를 통해 알이 형성될 때 다음 세대로 인계된다. 이 공생 박테리아는 기생주인 갑충과 영양소 사이의 효과적이며 효율적인 대사를 위한 상호작용이란 중요한 일을 행한다. 어리쌀바구미속 갑충은 추가 영양소가 없으면 곡물 위의 유충 성장에 극도로 지연을 일으키거나, 성충의 비상 능력을 잃어 버린다. 그러나 이 내부 공생자를 유지함으로써 어리쌀바구미속 갑충 각각의 종은 다양한 영양소와 번식 기초의 질에 거의 관계 없이 적응할 수 있는 것이다. 이 성질은 전분은 풍부하지만 편향된 영양소밖에 없는 알곡 위에서 발달하기 위한 중요한 요건의 하나가 된다. 

어리쌀바구미속 갑충의 모든 종은 종자 안에서 번데기가 되어 성충이 되기까지 그곳을 떠나지 않는다. 이와 같은 적응은 인간에 의한 곡물 저장이 시작되기 전에 새나 설치류 같은 동물들이 종자를 채집해 그것을 장래 소비하기 위하여 안전한 장소에 보존하던 무렵으로 거슬러올라간다. 

어리쌀바구미속 갑충이 인위적 환경(저장 종실)이나 자연 환경(야생 종실)이란 두 가지 이상의 환경에서 발달한 것은 신석기 시대에 인간에 의한 곡물의 재배와 비축이 시작되기 전에 이미 행해졌다고 생각된다. 조하리 씨는 비옥한 삼각지대 안의 나무 그늘 안의 잡초로서 야생 곡물이 자라난 졸참나무속 숲에서, 적갈색쌀바구미는 인간이 재배에 적응하기 전에 어느 설치류의 견과류 저장장에서 인간의 견과류 저장장으로 이동했다고 생각한다(Zohary 1969). 그 근거로는 맥류 등의 곡물 선조(야생)종의 이삭은 적갈색쌀바구미가 자라기에는 너무 작은 점, 이들이 지중해 주변부터 서쪽으로 확산된 것이 최초의 농경민들의 이동에 의한 것이란 점을 들고 있다. 

이에 반하여 플라레 씨는 저장 곡물에 대한 가해는 서남아시아의 산악 산림 근처의 지역에서 일어났다고 상정한다(Plarre 2010). 여기에서는 재배 곡물과 함께 산악 산림에서 채집한 도토리도 같이 저장되어 있었다. 다만, 그 단계에서는 도토리도 곡물도 아직 다양한 채집 자원 가운데 하나의 구성요소에 지나지 않고, 종류나 구성도 안정적인 것이 아니며, 저장시설도 해충에게 그것들의 이용은 단속적으로 이루어질 수밖에 없었다. 그 때문에 당시는 사람이 재배한 저장 곡물 안에서만 번식하는 어리쌀바구미속의 한 무리는 발생하기 어려웠을 것이라 생각되고, 그 당시는 저장 곡물에 기생하던 갑충과 야외에 서식하는 갑충의 사이에 높은 레벨의 유전자 확산이 있었다고 생각한다. 또한, 저곡 해충인 바구미류는 적당한 온도이면 먹이가 없어도 몇 개월 살아갈 수 있다는 것이 잘 알려져 있으며, 어리쌀바구미속 갑충들은 일정 시기가 아니라 적당한 시기에 번식을 행하는 점이나 변화하는 먹이 자원에 적응할 수 있다는 성질을 이미 획득하고 있었다고 생각할 수 있다. 그것은 야외에서 그들의 본래적인 자연계 식용식물인 이엽시과(Dipterocarpaceae)와 졸참나무속이 일정하지 않은 시간에 익는 종자를 가지고 있었기 때문이다. 

 

그림 18. 각종 해충의 유충과 성충

 

 

 

단명, 다산의 이유

'실내형' 콩바구미류에게는 교미나 산란을 위하여 성충이 되고나서부터 먹이를 필요로 하지 않는다는 공통된 성질이 있다(梅谷 1987). 이와 같은 성충은 우화했을 때는 이미 교미·산란할 수 있기까지 성장해야한다. 그러나 이 무리에게도 훌륭한 섭취 기관이 있고, 성충이 야외의 꽃에 와서 꽃가루를 먹고 있는 모습이 가끔 관찰된다. 또한 먹이를 먹이면 오래 산다는 실험 결과가 있다. 그때 교미를 시키지 않으면 더욱 수명이 늘어난다는 것이 알려져 있다. 이에 반해, 1년에 1번 발생하는 '야외형' 콩바구미류(섭식형)는 1년 동안의 생활사를 유충이 자라는 콩의 생육에 맞추어 조절하는 구조를 몸에 익히고 있다. 즉, 봄에 우화한 성충은 휴면하고 겨울을 나, 이듬해에 콩이 열매를 달기까지 산란을 기다릴 수 있는 것이다. 

이에 반해 '실내형'은 1년에 몇 번이나 발생하는 다화성 성질이 그 기반이 된다. 즉, '실내형'의 콩바구미류는 완숙한 저장 콩의 위에서 콩을 섭취할 수 없기 때문에, 그 생명 연장의 전략을 영양분을 산란에 돌려서 그 발생 횟수를 늘린다는 생태로 변화시켜 적응한 것이라 생각할 수 있다. 이는 위에 적은 어리쌀바구미속 갑충과 똑같이 야외에서는 숙기가 정해지지 않은 1년 중 언제라도 종자를 볼 수 있는 녹두 야생종 등의 콩과식물을 기생주로 삼았던 선적응의 모습이라고 한다. 

 

 

 

해충화의 야생 메커니즘

이상을 요약하면, 저곡 해충에게 볼 수 있는 기생주의 종자 알 속에서 완전한 발육을 행하는 점, 박테리아와 내공생하기, 그리고 건조 환경 속에서 수분의 손실을 막기 위한 비상 행동의 감소, 성충의 비섭식과 다화성 등은 인간에 의한 종자 저장의 개시 이전에 야생동물의 종자 저장에 대응하고 있던 무렵의 선적응이며, 결과적으로 이들 모두가 인간과 함께 존재하는 저곡 해충으로서 성공리에 생존하기 위해 유리하게 작용했다. 

그리고 선사 시대에는 적어도 곡물이나 종자의 국소적인 교역(인위적 이동)의 가능성이 없으면 해충화하기 시작했던 집단의 확산은 불가능하고, 그들의 인위적 저장 음식에 대한 '적응 실험'은 실패했을 것이라 생각할 수 있다. 그러나 운 좋게도 인간들에 의한 종자의 저장과 공유, 그리고 저장 지역을 다계절에 걸쳐서 이용한다는 인간의 행위에 의하여, 음식의 전송에 따른 그들의 '보급 기회'가 만들어졌던 것이다(Plarre 2010).

 

 

 

 

 

 

 

유적 출토 곤충과 연구법

 

 

 

곤충 화석의 산출 상태

그럼 유적 안에서 곤충은 어떠한 상태로 발견되는 것일까?