농생태학 -3장 식물

농생태학: 지속가능한 먹을거리의 생태학 

3장 식물

지속가능한 농업생태계의 설계와 관리는 개별 식물이 어떻게 성장하고, 발전하며, 결국 우리가 사용하고, 소비하거나 가축에게 먹이는 식물성 물질이 되는지에 대한 이해에 중요한 토대가 된다. 이번 장에서는 식물이 생존할 수 있게 하고, 햇빛을 화학 에너지로 전환하며, 그 에너지를 식물의 부분에 우리가 이용할 수 있는 형태로 저장하는 더욱 중요한 식물의 생리학적 과정을 살펴본다. 또한 이번 장에서는 식물의 주요한 양분 요구에 대해서도 살펴본다. 마지막으로, 2부의 나머지 장을 소개하면서, 이번 장에서는 우리가 탐구할 환경 요소의 범위에 개별 식물이 반응하고 적응하는 방법을 설명하는 데 사용되는 가장 중요한 개념과 용어 등을 살펴본다.

식물의 양분

식물은 물, 이산화탄소, 태양의 에너지만 사용하여 탄수화물을 합성하는 능력 덕분에 독립 영양(자가 양분 공급) 유기체이다. 이러한 에너지 포집이 일어나는 과정인 광합성은 식물의 영양에 근본이 된다. 그러나 탄수화물의 제조는 식물의 성장과 발전의 일부에 지나지 않는다. 물과 함께 다수의 필수 양분이 식물의 조직을 구성하고 식물의 생명 과정에 중요한 기능을 수행하는 복합 탄수화물, 아미노산 및 단백질을 형성하는 데 필요하다. 

광합성

광합성 과정을 식물은 태양 에너지를 당 분자의 화학 결합에 저장된 화학 에너지로 전환시킨다. 이러한 에너지 포획 과정은 식물의 성장과 생존에 매우 중요하며 식물을 인간에게 유용한 작물로 만드는 것이기에, 광합성의 작동 방식을 이해하는 것이 중요하다.

광합성 과정에 대한 설명은 매우 단순화되어 있다. 우리의 목적을 위하여, 실제 화학적 경로를 아는 것보다는 광합성의 여러 유형에 따른 농생태학적 결과를 이해하는 것이 더 중요하다. 그러나 더 자세한 설명을 바라는 독자는 식물 생리학 문헌을 참조하라고 조언하겠다. 

전체적으로, 광합성 과정은 다음의 간단한 방정식에 요약된 바와 같이 물과 이산화탄소로부터 태양 에너지를 공급해 포도당을 생산하는 것이다. 

6CO2 +12H2O + 빛 에너지 → C6H12O6 + 6O2 +6H2O 

광합성은 실제로 각각 여러 단계를 지닌 두 가지 별도의 과정으로 구성되어 있다. 이 두 과정 또는 단계를 명반응과 암반응이라 한다(그림3.1).

그림3.1 광합성의 기본 과정. 광인산화반응(Photophosphorylation)은 명반응 동안 일어나는 현상의 또 다른 이름이다. 캘빈 회로는 암반응의 기초이다. 

 

명반응은 빛 에너지를 ATP(아데노신 3인산)와 NADPH(니코틴아마이드 아데닌 다이뉴클레오타이드 인산)라 불리는 화합물의 형태를 지닌 화학 에너지로 전환시키는 기능을 한다. 이들 반응은 물을 사용하고 산소를 방출한다. (빛과 독립적으로 일어나는) 암반응은 대기 중의 이산화탄소에서 탄소 원자를 취하여 유기 화합물을 형성하는 데 사용한다. 이 과정을 탄소 고정이라 부르고, 명반응으로 생성된 ATP와 NADPH에 의해 유도된다. 광합성 산물이라고도 부르는 광합성의 직접적인 최종 산출물은 주로 단당 포도당으로 구성된다. 포도당은 식물과 동물 모두에게서 성장과 신진대사를 위한 에너지원으로 사용되는데, 호흡 과정에 의해 쉽게 화학 에너지(ATP)와 이산화탄소로 다시 전환되기 때문이다. 또 포도당은 식물에 있는 다른 여러 유기 화합물의 덩어리를 형성하고 있다. 이들 화합물에는 식물의 주요한 구조재인 셀룰로오스와 포도당의 저장 형태인 전분이 포함된다. 

농생태학의 관점에서, 광합성이 어떻게 제한될 수 있는지 이해하는 일이 중요하다. 온도와 물 가용성은 두 가지 중요한 요소이다. 낮 동안 온도가 너무 높거나 수분 스트레스가 지나치게 크면, 이산화탄소가 통과하는 잎 표면의 구멍이 닫히기 시작한다. 기공이라 부르는 이런 구멍이 닫힌 결과 이산화탄소가 제한되며, 광합성 과정이 느려진다. 잎에서 내부의 이산화탄소 농도가 중대한 한계농도 이하로 떨어지면, 식물은 이른바 이산화탄소 보상점에 이르러 광합성량과 호흡량이 같아 에너지를 얻을 수 없게 된다. 설상가상으로, 물 또는 열 스트레스를 받으며 기공이 닫히면 잎의 증발 냉각 과정을 없애고, 잎의 산소 농도를 증가시킨다. 이런 상황은 광합성의 암반응에서 산소가 이산화탄소로 대체되어 에너지를 낭비하는 광호흡 과정을 자극하며, 신진대사에 더 많은 에너지가 필요한 쓸모없는 산물을 생산한다. 

어떤 종류의 식물은 광호흡을 줄이는 탄소 고정의 다른 방법을 진화시켰다. 그러한 탄소 고정의 대체 형태는 별개의 광합성 경로를 설정한다. 모두 3가지 유형의 광합성이 존재하는 것으로 알려져 있다. 각각은 특정한 조건에서는 장점을, 다른 조건에서는 단점을 갖는다.

C3 광합성

광합성의 가장 광범위한 유형은 C3 광합성으로 알려져 있다. 그 이름은 암반응에서 형성된 최초의 안정적 화합물이 3탄소 화합물이란 사실에서 유래한다. 이 경로를 활용하는 식물에서, 이산화탄소는 낮 동안 열려 있는 기공을 통해 흡수되어 포도당을 형성하는 암반응에 이용된다.  

C3 광합성 식물은 광합성을 위한 최적 온도가 비교적 낮기 때문에(표3.1 참고), 상대적으로 서늘한 조건에서 잘이루어진다. 그러나 C3 식물들의 기공은 낮 동안 이산화탄소를 흡입해야 하기에, 열이나 가뭄 스트레스가 있는 동안에는 광합성의 제한을 받는다. 또한 수분 손실을 막기 위한 기공의 폐쇄는 이산화탄소의 흡입을 제한하고 광호흡을 증가시킨다. C3 광합성을 활용하는 일반적인 작물은 밀, 귀리, 강낭콩, 호박, 토마토이다. 

	C3	C4	CAM
광 포화점(lx)	32,280-64,560	86,080-107,600	?
최적 온도(℃)	15-25	25-40	30-40
이산화탄소 보상점 (CO2 ppm)	30-70	0-10	0-4
최대 광합성률	15-35	30-45	3-13
최대 성장률	1	4	0.02
광호흡	높음	낮음	보통
기공의 행동	낮 열림, 밤 닫힘	낮 열리거나 닫힘,  밤 닫힘	낮 닫힘, 밤 열림

표3.1 세 가지 광합성 경로의 비교. 

출처: Loomis, R.S. and Connor, D.J., Crop Ecology: Productivity and Management in Agricultural Systems, Cambridge University Press, Cambridge, U.K., 1992; Etherington, J.R., Environment and Plant Ecology, 3rd edn., John Wiley & Sons, New York, 1995; Mauseth, J.D., Botany: An Introduction to Plant Biology, 5th edn., Jones & Bartlett Learning, Burlington, MA, 2013.

C4 광합성

최근 진화된 광합성의 형태는 C4 유형으로 알려져 있다. 이 체계에서, 이산화탄소는 암반응에 들어가기 전에 4탄소 화합에 통합된다. 4탄소 화합물은 유관속초로 알려진 엽록체가 풍부한 특수 세포로 옮겨져, 효소가 여분의 탄소를 이산화탄소로 분해하는 잎의 잎맥 주변에 모인다. 그런 다음 이산화탄소는 C3 광합성과 마찬가지로, 암반응에 쓰이는 3탄소 화합물을 형성하는 데 활용된다.

C4 경로는 C3 경로에서보다 훨씬 낮은 농도의 이산화탄소 농도에서 탄소 고정이 일어날 수 있다. 이는 외부 공기에서 들어오는 이산화탄소보다 내부의 호흡에 의해 방출된 이산화탄소를 포획하여, 기공이 닫혀 있는 동안에도광합성이 일어날 수 있도록 한다. 또한 C4 경로는 암반응에서 산소가 이산화탄소와 경쟁하기가 훨씬 더 어려워지기 때문에 광호흡이 일어나지 않도록 하기도 한다. 따라서 C4 식물의 광합성은 C3 식물에서는 광합성이 제한되는 수분과 온도 스트레스를 받는 조건에서 발생할 수 있다. 그와 함께, C4 식물은 일반적으로 광합성의 최적 온도가 더 높다.  

그러므로 C4 식물은 광합성이 일어날 가능성이 높은 시기에는 수분을 덜 사용하고, 따뜻하고 건조한 조건에서는 C3 식물보다 순광합성량과 바이오매스 축적량이 더 높다. C4 광합성은 추가되는 생화학적 단계를 필요로 하지만, 강한 직사광선과 따뜻한 온도 및 수분 스트레스라는 조건에서는 뚜렷한 이점을 제공한다. 

C4 광합성을 활용하는 것으로 잘 알려진 작물은 옥수수, 수수, 사탕수수이다. 덜 알려진 C4 작물은 아마란스이다. C4 식물은 열대 지역, 특히 더 건조한 열대 지방에서 흔하다. 건조한 사막 지방이나 따뜻한 온도와 열대 기후의 초원 군집들에서 기원한 식물은 C4 식물일 가능성이 더 높다. 

CAM 광합성

 

광합성의 세 번째 유형은 크레슐산 대사(Crassulacean Acid Metabolism) 광합성이라 부른다. 이는 C4 광합성과 유사하다. 밤 동안 지나친 양의 수분을 잃지 않으며 기공을 열 수 있는 한편, 이산화탄소가 흡수되고 4탄소 화합물 말산이 형성되어 액포라고 부르는 세포 기관에 저장된다. 그런 다음 저장된 말산은 암반응을 공급하기 위해 낮 동안 이산화탄소의 공급원으로 사용된다. CAM 광합성을 활용하는 식물은 밤 동안 필요한 모든 이산화탄소를 흡수하면서 낮에는 기공을 닫아 놓을 수 있다. 예상하다시피, CAM 식물은 사막 같은 뜨겁고 겁조한 환경에서 일반적이다. 거기에는 여러 다육식물과 선인장이 포함된다. 착생 식물(다른 식물에 붙어서 토양에 뿌리를 내리지 않음)로 살아가는 브로멜리아드Bromeliad도 CAM 식물이다. 열대우림 임관에 있는 그들의 서식지는 열대우림 군집의 다른 곳보다 훨씬 더 건조하다. CAM 광합성을 사용하는 중요한 작물은 Bromeliaceae의 구성원인 파인애플이다. 

광합성 경로의 비교

여러 광합성 경로의 비교는 표3.1에 나와 있다. 각 유형의 잎들 안에 있는 엽록체의 배열 차이가 빛과 온도, 물에대한 다양한 반응과 관련이 있다. C3 식물은 적당한 빛의 강도와 온도에서 최고의 광합성률을 나타내는 경향이 있는 한편, 과도한 빛 노출과 높은 온도에서는 실제로 억제된다. C4 식물은 높은 빛과 온도 조건에 더 잘 적응하며, 고온과 증발 스트레스에 반응하여 낮 시간 동안 기공을 닫을 수 있는 능력이 있어서 그런 조건에서 물을 더 효율적으로 사용할 수 있다. CAM 식물은 낮 시간 동안 기공을 닫아 놓으면서 시종일관 가장 뜨겁고 건조한 조건을 견딜 수 있는데, 극한 조건에 대한 내성을 얻은 대신 성장과 광합성률을 희생시켰다. 

더 따뜻하고 건조한 조건에서는 C4 식물의 광합성 효율이 더 우수함에도 불구하고(표3.2), 벼와 밀 같은 C3 식물은 세계의 먹을거리 생산에서 큰몫을 책임지고 있다. C4 광합성의 우월성은 작물이 빛을 바이오매스로 전환시키는 능력이 유일한 제한 요소인 경우에만 발생하지, 농지에서는 거의 발생하지 않는 상황이다. 

작물 유형	순광합성률(mg co2/d㎡ Leaf Area/h)*
C3 식물   시금치   담배   밀   벼   강낭콩	16 16-21 17-31 12-30 12-17
C4 식물   옥수수   사탕수수   수수   버뮤다 그래스   명아주(Amaranthus)	46-63 42-49 55 35-43 58

표3.2 C3와 C4 식물 사이의 순광합성률 비교.

*높은 광 강도와 따뜻한 온도(20-30℃)에서 측정됨.

출처: Zelitch, I., Photosynthesis, Photorespiration, and Plant Productivity, Academic Press, New York, 1971; Larcher, W., Physiological Plant Ecology, Springer-Verlag, New York, 1980.

탄소 분할

광합성으로 생산된 탄소 화합물은 기타 유기 화합물을 만들기 위한 에너지원이자 탄소 골격이란 이중적 역할 때문에, 식물의 성장과 호흡에서 중요한 역할을 담당한다. 식물이 광합성에서 유래된 탄소 화합물을 어떻게 분배하고, 여러 생리적 과정과 식물의 부분에 어떻게 배분하는지는 탄소 분할이란 용어로 설명된다. 우리는 수확할 수 있는 바이오매스를 생산하는 능력 때문에 작물을 재배하기에, 탄소 분할은 농업의 이해관계에 상당한 관련이 있다.

광합성은 약 20%의 에너지 포획 효율이 있지만, 광합성 산물을 바이오매스로 전환하는 과정의 효율은 2% 미만이다. 이러한 효율은 주로 내부의 호흡(세포의 유지를 위한 광합성 산물의 산화)이 광합성 산물의 대부분을 소모하고, 광합성이 일어날 가능성이 가장 높을 때 광호흡이 광합성 산출을 제한하기에 낮다. 작물의 수확량 향상을 목표로 한 많은 연구가 광합성 탄소 고정의 효율성을 높이는 데 초점을 맞추었지만, 이 목표는 연구자들을 계속 피해 다니고 있다.

바이오매스를 창출하는 식물의 능력이 제한적이기에, 그들이 창출하는 고정된 탄소를 어떻게 분할하느냐가 농업에서 가장 중요하다. 인간은 식물의 다른 부분을 잃어 가며 수확할 작물의 부분에 더 많은 광합성 산물을 밀어내는 식물을 선택한다. 따라서 전통적이든 현대적이든, 식물 육종을 통해 작물의 수확량을 향상시키기 위한 주된 기준은 식물의 총 바이오매스에 비하여 수확된 바이오매스를 증대시키는 데 있다.

수확할 수 있는, 또는 수확된 대부분 작물의 몫은 보통 제한된 광합성 능력을 가지고 있으며, 따라서 수확량은 식물의 광합성 유효 부분에서부터 수확할 수 있는 부분으로 체관부 세포를 통해 운반된 탄수화물에 크게 의존한다. 

생태학적 용어로, 우린 탄소 분할을 "근원(source), 통로(path), 수용(sink)" 현상이라 말하곤 한다(그림3.2). 근원은 보통 잎, 특히 엽록체이다. 엽록체 밖으로, 그리고 운송 통로로 이동하는 실제 탄소에 관한 생리학과 생화화의 많은 상세한 연구가 이루어졌다. 복잡한 화학적 탐지기와 효소의 세트가 이 과정에서 활성화된다. 일단 체관부에 들어간 탄소는 그 다음 줄기를 거쳐 곡물과 꽃, 과일, 덩이줄기 또는 수용이 일어나는 기타 부분으로 이동한다. 이 시점에서 체관부가 "내려놓고" 수용이 흡수한다. 관다발들에서 수용 조직으로의 실제 운송은 당의 농도 기울기를 기반으로 하곤 한다.  

그림3.2 탄소 분할

광합성의 생산물은 식물 건조물질의 평균 90%를 차지하는 탄소, 산소, 수소의 화합물이다. 그러므로 전체 식물의 광합성과 전체 식물의 생산성 사이에는 밀접한 관계가 있다. 전반적인 광합성률은 새로운 잎 지역의 생산뿐만아니라, 단위잎면적당 비율과도 관련이 있는데, 근원에서 수용으로의 운송 비율에도 달려 있다. 새로운 잎이 형성되는 동안 탄소는 잎의 발달 영역에 보관된다. 모든 잎이 형성된 뒤에만 다른 수용이 일어나는 곳으로 운송될 수 있다. 캐노피가 닫힌 뒤, 작물의 광합성과 성장은 주로 단위잎면적당 순이산화탄소 고정에 달려 있다. 

성장기에 걸쳐, 식물의 다양한 수용 부분들은 잎에 의해 생산된 고정된 탄소의 공급을 위해 서로 경쟁하며, 식물의 어떤 부분은 다른 부분보다 더 많은 바이오매스를 축적한다. 식물 안의 이러한 광합성 산물의 분할을 규제하는 메커니즘은 잘 알려져 있지 않지만, 그 과정은 역학적이며 식물의 유전적으로 결정된 발달 양상과 환경 조건 모두와 관련되어 있다. 연구자들은 작물에서 탄소 분할을 변경하는 방법을 탐구하고 있다. 한 사례는 여러해살이식물(특히 뿌리와 줄기)의 식물체와 곡물 사이의 탄소 분할의 균형을 맞추는 게 과제인 여러해살이 곡식 작물의 개발을 포함한다. 

양분의 요구

광합성은 식물에 요구하는 상당 부분의 양분 -중요한 구조적, 기능적 화합물을 만들기 위한 에너지 및 탄소와 산소- 을 제공한다. 증발의 결과로 식물의 뿌리에 들어가는 물에서 유래된 수소와 함께 탄소와 산소는 식물의 평균 생중량 가운데 약 95%를 차지한다. 

살아 있는 식물의 나머지 5%를 차지하는 요소는 다른 곳, 즉 토양에서 비롯된 것이다. 이들 나머지 요소는 식물의 필수 양분이다. 그것은 식물의 구조, 다양한 식물의 과정을 이끄는 핵산, 식물의 신진대사를 조절하는 효소와 촉매를 형성하는 데 필요하다. 또한 내부의 삼투 균형을 유지하는 데 도움이 되고, 토양 용액에서 이온을 흡수하는 역할을 한다. 필수 양분이 적절히 공급되지 않아 이용할 수 없다면, 식물은 고통을 겪으며 제대로 발달하지 않는다. 농업에서 우리는 작물의 요구를 충족시키기 위해 토양에 이런 양분들의 공급을 조정하는 방법을 습득해 왔다. 

상대적으로 많은 양을 필요로하고, 농업에서 무기질 비료로 중요한 역할을 담당해 온 세 가지 양분은 질소, 인, 칼륨이다. 이들은 다량 영양소로 분류된다. 식물은 필요로 하는 이들 양분의 실제 양이 저마다 다르다. 각각의 식물 품종은 서로 다른 환경 조건을 가진 다양한 서식지에 적응하게 되었기 때문에, 양분 요구량에서 그러한 변동이 있는 것이 당연하다. 이러한 양분 변동의 일부를 검토하면 적절한 작물의 선택과 비옥도 관리에 관하여 많은 것을 알 수 있다. 

질소

식물은 많은 양의 질소를 필요로 함과 동시에, 보편적으로 부족한 양분이기도 하다. 그것은 모두 아미노산에서 생기며, 결과적으로 단백질의 주요 성분이다. 그러므로 질소는 건조된 식물 바이오매스의 50%까지 어떻게든 포함되어 있다. 질소는 효소의 합성에 필요하며, 결핍되면 거의 모든 효소 작용에 영향을 준다. 질소는 엽록소의 일부를 형성하고 그것의 합성에 필요하기 때문에, 질소가 결핍된 식물은 토양의 이 양분의 양이 제한되어 있다는 걸 나타내는 황화 현상을 일으킨다. 모든 식물의 종에서 정상적인 개화와 결과를 위해서도 질소를 충분히 공급해야 한다. 식물은 일반적으로 건조된 중량의 1-2%의 질소를 가지는데, 5% 이상의 함유량도 드문 건 아니다. 

대부분의 콩과(Fabaceae) 식물과 몇몇 다른 과 식물의 뿌리에 사는 공생 미생물이 공기에서 직접 포획하여 이용할 수 있는 형태로 숙주 식물에게 전달하는 질소를 제외하고, 대부분의 식물은 NO3- 같은 토양 용액과의 이온 교환이나 부식질이나 점토 광물에 흡착된 NH4+에서 질소를 얻는다. 토양에서 이용할 수 있는 형태의 질소는 강우 또는 관개의 삼투로 인해 질소의 침출 손실 가능성이 높아지는 것과 함께, 신속하게 질소를 흡수함으로써 일반적으로 낮은 수준으로 유지된다.     

인

인은 핵산, 핵단백질, 피틴, 인지질, ATP 및 일부 당을 포함한 몇몇 기타 유형의 포스포릴 화합물의 중요한 성분이다. 인은 염색체의 DNA 및 핵과 리보솜의 RNA에 들어가 있다. 세포막은 세포와 세포 기관 안팎의 물질의 이동을 조절하기 위해 인지질에 의존한다. 인산염 형태의 인은 대사 반응을 촉진하는 특정 효소에서 생긴다. 예를 들어, 식물에서 당의 신진대사는 포스포글루코무타아제(phosphoglucomutase)에 달려 있다. 또한 인은 1차 세포벽에서 세포벽 삼투성에 영향을 미치는 효소의 형태로도 생긴다. 또 광합성의 초기 반응도 인을 수반한다. 그것은 이산화탄소가 처음에 반응하는 5탄당에서 발견된다. 

인은 식물의 뿌리를 통해 토양의 용액에서 인산염으로 흡수된다. 용액의 인산염은 식물이 쉽게 이용할 수 있고 흡수되지만, 인의 함량이 높은 토양 모재에서 유래되거나 오랜 세월 비옥화를 거치며 인의 수준이 축적된 곳의 토양을 제외하고 대부분의 토양에서는 이용할 수 있는 인은 매우 낮다. 식물은 기회가 될 때 인을 다량으로 흡수할 수 있으며 건조 중량의 약 0.25%를 축적하는데, 결핍되면 곧바로 결핍의 신호를 나타낸다. 잎이 푸르스름한 빛을 띠거나 짙은 녹색이 남으며, 잎의 밑면과 잎맥을 따라서 또는 잎끝 근처에 보랏빛 색소(안토시아닌)이 눈에띄게 나타난다. 뿌리와 과실의 발달은 인이 제한되면 심각하게 한정된다. 

칼륨

칼륨은 식물의 구조적 성분이 아니고, 효소나 단백질의 구성요소도 아니다. 그 주요한 역할은 식물 세포의 액상 함유물, 또는 시토졸에서 일어나는 신진대사 과정을 위해 적절한 이온 환경을 제공하는 것이다. 이런 역할과 관련하여, 칼륨은 조절 기능을 갖는다. 예를 들어, 칼륨은 삼투압 조절(기공 운동) 및 여러 효소 체계에 대한 공동 인자로 관련되어 있다. 이미 연구된 대부분의 대사 과정은 칼륨의 영향을 받는다. 예를 들어, 단백질 대사에서 칼륨은 펩티드 결합 합성과 단백질에 아미노산 통합을 담당하는 특정 효소를 활성화시키는 것으로 나타난다. 칼륨은 전분과 당분의 형성만이 아니라, 이후 식물 전체에 그걸 운송하기 위해 있어야 한다. 이 양분은 세포 분열과 성장에 필요한 것으로 밝혀졌으며, 세포의 삼투성, 적절한 팽창과 수화 작용과 관련되어 있다. 식물은 칼륨 공급이 적절하면 질병과 환경 스트레스에 더 잘 저항한다. 

식물은 토양 속의 흡착 위치 또는 토양 용액에서 용해된 형태로부터 교환할 수 있는 이온으로 뿌리를 통해 취하여, 양이온 K+의 형태로 칼륨을 얻는다. 칼륨이 결핍되면 식물은 주로 수분 균형에서 파열을 나타낸다. 말라버린윗잎이나 말려진 잎 가장자리가 나타나고, 때로는 뿌리 썩음의 주된 원인이 된다. 칼륨은 식물 조직이 최적 조건에서 건조된 중량의 1-2%가 칼륨으로 구성되어 있을 정도로 보통은 토양에 매우 풍부한데, 수확이나 토양 침출을 통해 과도하게 제거되면 칼륨 결핍이 유발될 수 있다. 

기타 다량 영양소

칼슘(Ca), 마그네슘(Mg), 황(S) 같은 세 가지 다른 양분도 다량 영양소로 간주되는데, 이 분류는 식물의 조직에축적되어 비교적 높은 수준의 더 많은 기능을 하고 그밖의 식물의 구조나 과정에서는 중요성이 덜하기 때문이다. 그렇다고 이 말이 그 양분들이 유익한 역할을 하지 않는다는 게 아니다. 이들 양분이 토양에 부족하면 식물의 발달이 고통을 받고, 결핍 증상이 빠르게 나타난다. 칼슘과 마그네슘은 양이온 교환(Ca2+와 Mg2+로)을 통해 식물의 뿌리에 쉽게 흡수되지만, 황은 토양에 유기적으로 결합된 위치나 칼슘, 마그네슘 또는 나트륨의 황산염 해리로부터 음이온(SO42-) 드물게 흡수된다. 

미량 영양소

철분(Fe), 구리(Cu), 아연(Zn), 망간(Mn), 몰리브덴(Mo), 붕소(B), 염소(Cl)는 미량 영양소 또는 미량 원소라고 부르는 것을 구성한다. 각각은 식물에서 중요한 역할을 수행하지만, 대개는 극소량이다. 사실, 이들 원소의 대부분은 토양에 대량으로 생기면 식물에 독성을 나타낸다. 모두 뿌리 표면의 이온 교환을 통해 토양 용액에서 흡수된다. 

식물의 생명 과정에서 미량 영양소 각각이 담당하는 역할은 표3.3에 요약되어 있다. 상상하듯이, 나열된 중요한 생리학적 과정 가운데 어느 것이든 관련된 미량 영양소의 결핍에 의해 저해되거나 변경될 수 있다. 많은 무기질 비료는 소량의 이들 원소를 오염물질로 취급하며, 미량 원소의 혼합물은 현재 일반적으로 오랜 기간 관행적 관리를 받아 온 토양에 첨가된다. 유기질 비료, 특히 식물성 재료와 분뇨를 퇴비로 만든 것은 미량 영양소가 풍부하다. 

양분	과정
붕소	탄수화물 운반 및 대사, 페놀 대사, 성장 조정물질 활성화
염소	세포 수화, 광합성에서 효소 활성화
구리	기초 대사, 질소 대사, 2차 대사
철분	엽록소 합성, 전자 전달을 위한 효소
마그네슘	기초 대사, 엽록체 구조의 안정화, 질소 대사
몰리브덴	질소 고정, 인 대사, 철분 흡수 및 전류
아연	엽록소 형성, 효소 활성화, 기초 대사, 단백질 분해, 호르몬 생합성

표3.3 미량 영양소와 그에 수반되는 과정

출처: Adapted from Treschow, M., Environment and Plant Response, McGraw-Hill, New York, 1970.

증산(Transpiration)

광합성, 탄소 분할, 신진대사를 포함한 식물의 모든 생명 과정은 토양에서부터 뿌리로, 줄기에서부터 잎으로, 잎에서부터 기공을 통해 연장되는 경로를 따라 토양에서부터 대기까지 이어지는 물의 흐름에 의존한다. 이러한 흐름의 과정을 증산이라 한다. 

잎에서 물이 손실되면 농도 기울기 또는 더 낮은 잎 수분 잠재력이 생기고, 그런 다음 모세관 작용을 통해 더 많은 물이 식물과 잎으로 이동해 손실을 대체한다. 식물의 조직에서 화학적으로 결합하거나 광합성 같은 과정에 적극적으로 관여하는 실제 물의 양은 매일 일어나는 수분의 증산 손실에 비례하여 매우 적다. 식물을 통한 수분의 이동은 뒤의 장에서 보겠지만, 양분 순환과 토양의 수분 가용성이 제한된 조건에서 매우 중요하다.  

 

환경과 상호작용하는 식물

앞에서 설명한 생리학적 과정 각각은 식물이 살아가는 환경에 반응하고 생존할 수 있게 해준다. 개개의 식물과 그들의 생리가 다른 환경 요소에 의해 영향을 받는 방법에 대해 이해하는 일은 지속가능한 작부체계의 설계와 관리에 필수적인 구성요소이다. 그러므로 환경의 다양한 요소에 대한 개별 식물의 반응에 대한 생태학적 연구 -순수의 의미에서 개체 생태학이나 생리 생태학과 응용의 의미에서 작물 생태학- 는 농생태학을 이해하는 기초가 된다. 개체 생태학의 개념적 기초 가운데 일부는 다음 부에서 검토한다. 환경의 각 요소와 작물에 미치는 그 영향은 농업생태계 차원으로 우리의 시야를 확대하기 위한 준비로, 별도의 장에서 살펴본다. 

환경에서 식물의 위치

각각의 종은 서식지로 알려진 생태계에서의 특정한 위치를 차지한다. 그곳은 서식지에서 한 종과 다른 종의 상호작용을 포함하는 특정한 환경 조건의 세트로 특징지어진다. 그 서식지 안에서, 종은 그 종의 생태적 지위로 알려진 특정한 생태학적 역할이나 기능을 수행한다. 예를 들어 연안의 레드우드(Sequoia sempervirens)는 온화한 해양성 기후와 여름철 강우량의 부족을 보완하는 안개가 발생하는 캘리포니아 북부 해안의 특정 서식지를 차지한다. 이와 함께 레드우드는 자신이 만드는 임관 아래의 미기후를 변경시키고, 그 군집에서 우점종이 되는 능력을 지닌 자가 영양 생산자의 생태적 지위를 차지한다. 

환경 요소에 대한 반응

모든 식물은 자신의 수명 동안 종자의 발아, 초기의 확립, 성장, 개화 및 종자의 확산을 포함하여, 뚜렷한 발달 단계를 거친다. 이 단계들 각각은 식물에게서 일종의 생리학적 변화 또는 반응을 수반한다. 식물의 반응 대부분은 환경 조건에 직결되어 있다.   

유발 반응

많은 식물의 반응은 어떤 외부의 자극에 의해 유발된다. 그것은 특정 조건의 결과로 발생하는데, 반응이 지속되기 위하여 외부의 조건이 유지될 필요는 없다. 예를 들어, 담배 종자는 발아를 위해 빛에 노출되어야 하는데, 그러한 노출은 몇 초 정도만 지속되면 된다. 빛에 잠깐 노출된 뒤에는 암흑에 심더라도 발아하게 된다. 

의존 반응

어떤 식물의 반응은 특정한 외부 조건이 지속되어야 한다. 그 반응은 조건에 의해 유도되고 유지된다. 소노라 사막에 있는 오코틸로(Fouquieria splendens)의 가시 줄기에서 잎이 생산되는 게 이런 유형의 반응 가운데 하나이다. 꽤많은 비가 내리고 1-2일 안에 줄거에서 잎이 나타난다. 토양에 수분의 수준이 충분하다면 잎이 유지되지만, 시들음점에 도달하자마자 잎이 떨어진다. 

독립 반응

마지막으로, 식물의 어떠한 반응은 당면한 환경의 조건에 관계없이 일어나며, 이는 내부적으로 조절되고 생리적으로 결정된 요소들의 결과이다. 예를 들어, 옥수수는 성장과 발전의 특정 단계를 달성하면 꽃이 피기 시작한다. 외부의 조건들은 성장에 영향을 미쳐서 개화를 늦추거나 빨라지게 강제할 수 있지만, 개화를 위한 실제 전환은 내부적으로 조절된다. 

한계와 허용치 

그 특정 서식지를 차지할 수 있는 개별 종의 능력은 그 종이 시간의 경과와 함께 진화해 온 적응의 결과이다. 이런 적응은 식물이 어떠한 수준의 수분 가용성, 온도, 빛, 바람 및 기타 조건들에 대처할 수 있게 한다. 종의 서식지를 제한하는 각각의 요소에 대해, 그 종이 대처할 수 없는 최대 허용치와 최소 허용치 있다. 이들 두 극단 사이에는 그 종이 가장 잘 성취하거나 기능할 수 있는 최적 조건이 있다. 예를 들어, 열대의 식물인 바나나는 최적 월 평균기온이 27℃이며, 50℃ 이상에서 바나나 나무는 햇볕에 타고 성장을 멈춘다. 21℃ 이하에서 성장하면 잎의 생산이 감소되고 바나나 송이의 순이 지체되는 게 확인된다.

특정 종의 환경 요소에 대한 허용 한계와 최적의 범위는 결국 그 요소가 식물의 생리적 과정에 어떻게 영향을 미치는지에 대한 결과이다(그림3.3). 예를 들어, 한 종의 온도 범위에 대한 허용치는 온도가 광합성과 증산 및 기타 식물의 생리적 과정에 어떻게 영향을 미치는지와 관련이 있다. 환경의 모든 생물적, 비생물적 요소가 허용치의 방정식에 입력되면, 종의 모든 적응력 범위가 명확해진다. 개개의 서식지와 지위가 완전히 통합된다. 

그림3.3 식물의 환경 요소에 대한 허용치의 범위.

환경 조건에 광범위한 내성을 지닌 종(보편가<generalist>로 알려짐)과 다른 종과 광범위하게 상호작용할 수 있는 능력을 가진 종(폭넓은 지위 또는 많은 지위를 뒤덮는 능력을 지닌 종이라 언급되곤 함)은 넓은 지역에 걸쳐 더 일반적일 것이다. 이와 대조적으로, 허용치의 범위가 좁은 종과 매우 전문화된 지위를 지닌 종(전문가<specialist>)은 넓은 지역에서 덜 일반적이며, 매우 국지적인 수준에서만 흔히 보일 것이다. 생태적 전문가인 레드우드 소럴(Oxalis oregana) 국지적으로 우점하는 식물로 밀집해 자랄 수 있지만, 그것은 레드우드 숲의 부분적으로 그늘진 하층과 만난다는 특정한 조건으로 제한된다. 그늘이 너무 조밀하면 광합성 활동이 식물의 호흡 요구를 충족시키기에 충분하지 않고, 햇빛이 너무 강하면 소럴은 직접적인 태양 복사의 건조 효과를 견딜 수 없다. 레드우드 소럴의 최적 빛 수준은 이들 두 극단의 중간이다. 

요약하면, 각 개별 식물 종은 시간이 지남에 따라 그들이 살고 있는 환경에 대한 적응 반응의 특정 세트를 발달시킨 결과로서 특정한 서식지에서 발생한다. 종의 허용치 한계는 다른 종과의 상호작용이 일어나는 특정한 서식지에 개별 종을 제한시킨다. 이는 농업생태계와 자연 생태계 모두의 사례이다. 농업생태계에서 각 식물이 수행하는 방법은 환경의 각 요소가 그에 미치는 영향에 달려 있을 것이다. 우린 다음 장에서 이러한 요소들을 상세히 살펴볼 것이다. 

생각거리

1. 식물에서 일어나는 여러 형태의 광합성은 어떻게 발생했을까? 각각의 유형이 선택할 수 있는 환경의 특정 조건은 무엇인가? 우리는 이런 지식을 어떻게 농업에 활용할 수 있을까?

2. 당신은 "균형 잡힌 식물의 양분"은 무엇이라 생각하며, 농업생태계에서 그것을 어떻게 유지하려고 노력하는가? 

3. 왜 식물은 식물의 구조 여러 부분에 탄소를 분할하는가? 

4. 개별 식물의 서식지를 결정하는 모든 조건을 철저히 이해하기 위해서는 얼마나 많은 요소가 포함되어야 하는가?

5. 유기농업 체계에서 일반적으로 적용하는 것처럼, 쉽게 용해되는 합성 비료에서 더 복잡한 유기질 토양 개량제로 전환하면 식물의 영양은 어떻게 영향을 받는가?

인터넷 자료

The Botanical Society of America 

http://www.botany.org

This site is a primary means by which the society promotes study and inquiry into the form, function, development, diversity, reproduction, evolution, and uses of plants and their interactions within the biosphere.

 

읽을거리

Hall, A. E. 2001. Crop Responses to Environment. CRC Press: Boca Raton, FL. 

Presents the principles, theories, and experimental observations concerning plant responses to the environment, with specific reference to crop cultivars and management. 

Lambers, H., F. S. Chapin III, and T. L. Pons. 2008. Plant Physiological Ecology, 2nd edn. Springer-Verlag: New York. 

An in-depth analysis of the mechanisms underlying plant physiological ecology, including biochemistry, biophysics, molecular biology and whole-plant physiology. 

Loomis, R. S., D. J. Connor, and K. G. Cassman. 2011. Crop Ecology: Productivity and Management in Agricultural Systems, 2nd edn. Cambridge University Press: Cambridge, U.K. 

A textbook that emphasizes physiological ecology and how to adjust the crop environment to meet the needs of the crop plant. 

Marschner, P. 2011. Mineral Nutrition of Higher Plants. Academic Press: Waltham, MA. 

A detailed work on the important field of plant nutrition. The authors trace the movement of nutrients from soil to roots and throughout the plant, providing details on physiology, metabolism, and the roles of each nutrient in plant function.

Mauseth, J. D. 2013. Botany: An Introduction to Plant Biology, 5th edn. Jones & Bartlett Learning: Burlington, MA. 

A modern and comprehensive overview of the fundamentals of botany while retaining a focus on natural selection, analysis of botanical phenomena, and diversity. 

Reece, J. B., L. A. Urry, M. L. Cain, S. A. Wasserman, P. V. Minorsky, and R. B. Jackson. 2013. Campbell Biology, 10th edn. Benjamin Cummings: Menlo Park, CA. 

One of the most complete and best-respected textbooks on general biology.

Taiz, L. and E. Zeiger. 2010. Plant Physiology, 5th edn. Sinauer Associates: Sunderland, MA. 

A very thorough review of the field of plant physiology; balances chemical and molecular specificity with the broader ecological applications. 

Wilkinson, R. E. (ed.). 2013. Plant–Environment Interaction, 2nd edn. (revised). CRC Press: Boca Raton, FL. 

A comprehensive presentation of plant responses to changing environments, with a focus on how stress factors influence plant survival.