농생태학 -4장 빛

농생태학: 지속가능한 먹을거리의 생태학

4장 빛

태양에서 오는 빛은 생태계의 주요 에너지원이다. 빛은 광합성과 유기 화합물의 화학 결합에 저장된 에너지를 통해 식물에 포획된다. 또한 햇빛은 지구의 날씨를 추동한다. 열로 변환된 빛 에너지는 강수 패턴과 지표면 온도, 바람 및 습도에 영향을 미친다. 이런 환경 요소들이 지구에 분포되는 방식이 기후를 결정하고, 농업에 매우 중요하다. 이들 모든 빛 관련 요소는 다음 장에서 더 자세히 검토할 것이다. 

이번 장에서는 농업생태계에 직접적으로 영향을 미치는 빛 환경에 초점을 맞춘다. 빛 환경은 가시광선 스펙트럼을 통해 눈에 보이지 않는 자외선(UV)부터 적외선(IR)까지 전자기 스펙트럼의 해당 부분까지 포함된다. 또 이번 장에서는 어떻게 빛 환경을 관리하여 이 재생할 수 있는 에너지원을 체계를 통하여 더 효율적으로 전달하고, 그를 활용해 체계의 여러 다양한 기능을 유지하며, 결국에는 그 일부를 지속가능한 수확으로 전환할 수 있는지에 대해 논의한다.

태양 복사

지구가 태양에게서 받는 에너지는 길이가 0.001나노미터(nm) 미만부터 10억 나노미터 이상까지 다양한 전자기파의 형태로 도달한다. 이 에너지가 전자기 스펙트럼으로 알려진 것을 구성한다. 약 1-100만 나노미터 사이의 전자기 스펙트럼의 부분은 눈에 보이지는 않더라도 빛으로 간주된다. 파장이 1-390나노미터 사이인 빛은 자외선이다. 가시광선은 파장이 400-760나노미터인 파장의 빛으로 이루어진 그 다음의 구성요소이다. 파장이 760나노미터보다 길고 100만 나노미터보다 짧은 빛은 적외선으로 알려져 있고, 자외선처럼 눈으로 볼 수 없다. 그러나 적외선의 파장이 3천 나노미터를 초과하면 열로 감지된다. 그림4.1은 전자기 스펙트럼이 에너지의 유형으로 어떻게 나뉘는지 보여준다.

그림4.1 전자기 스펙트럼. 태양은 전자기 에너지의 전체 스펙트럼을 방출하지만, 대기는 대부분의 단파 복사와 적외선, 그리고 가장 파장이 긴 전파를 반사시키고 여과한다. 가시광선 스펙트럼을 중심으로 한 비교적 좁은 에너지의 띠가 거의 방해받지 않으며 지구의 표면에 도달한다.

 

여과기와 반사기가 되는 대기

빛이 태양에서부터 지구 대기의 바깥 가장자리에 처음 도착할 때, 그것은 약 10%의 자외선, 50%의 가시광선, 40%의 적외선이나 열 에너지로 구성된다. 이 빛은 지구의 대기와 상호작용하기 때문에, 그럼4.2에 나오듯이 몇 가지 일이 일어날 수 있다.

그림4.2 지구에 도달하는 빛의 운명. 태양에서 와 투과된 빛은 대부분 가시광선의 범위에 있다. 재방사된 에너지는 대부분 적외선의 범위에 있다. 

일부 빛은 분산되거나 산란된다. 그것이 지표면으로 향하는 경로는 대기 중의 분자에 의한 간섭으로 인하여 바뀌지만, 그 과정에서 파장은 변하지 않는다. 대부분 분산된 빛이 지표면에 도달하지만, 그 과정에서 대기를 독특한 파란색으로 만든다. 일부 빛은 대기에 반사되어 우주로 돌아간다. 그 파장도 그 과정에서 변하지는 않는다. 마지막으로 일부 빛은 물과 먼지, 연기, 오존, 이산화탄소 또는 대기의 기타 가스에 흡수된다. 흡수된 에너지는 일정 기간 저장된 다음, 장파의 열 에너지로 재방사된다. 파장이 300나노미터 미만인 거의 모든 자외선은 지표면에 부딪히기 전에 지구의 대기에 흡수된다. (200나노미터 이하의 파장을 가진 자외선은 살아 있는 유기체에게는 치명적일 가능성이 있다.) 대기에 반사되거나 흡수되지 않은 빛은 투과되어 지표면에 도달한다. 이 에너지는 대부분 가시광선이지만, 일부 자외선과 적외선도 포함된다. 

지표면에서, 이 투과된 빛은 토양, 물 또는 유기체에 흡수된다. 흡수된 에너지의 일부는 대기로 다시 반사되고, 일부는 열로 재방사된다. 

특히 지난 수백 년 동안, 인간은 대기에 가스와 작은 입자를 추가하여 대기가 빛을 반사하고, 분산하며, 투과하는방식을 변화시켰다. 대기 조성의 이러한 변화는 기후변화의 뿌리가 된다. 다음 장에서는 그러한 조성의 변화가 태양에서 오는 빛과 대기의 상호작용에 어떻게 영향을 미치며, 결국 식물에게 중요한 요소인 온도, 강수량 패턴, 바람 등에 어떤 영향을 미치는지 더 자세히 살펴볼 것이다. 이번 장에선 이러한 문제는 차치하고, 생태학적 요소로 간주되는 햇빛이 식물의 성장과 기능에 영향을 주는 방식에 초점을 맞추도록 한다.

지구상의 빛의 생태학적 중요성

지구의 표면에 도달하는 모든 파장의 빛은 행성을 차지하는 살아 있는 유기체에게 중요한 의미를 갖는다. 진화론적 시간에 걸쳐, 유기체는 다양한 스펙트럼에 자신을 적응시키고자 여러 가지 적응법을 개발해 왔다. 이러한 적응법은 적극적으로 에너지를 포획하는 것에서부터 태양 에너지에 노출되는 걸 회피하는 것까지 다양하다. 

자외선

지구의 바깥 대기로 들어가는 자외선 가운데 약 1%만 실제로 지표면에 도달한다. 나머지는 대기의 위쪽에 있는 오존층 가스에 흡수된다. 지표면에서 그 강도가 감소함에도 불구하고, 자외선은 식물의 특정 화학 반응에서 활성화될 수 있다. 더 짧은 파장의 가시광선과 함께, 자외선은 안토시아닌으로 알려진 식물의 색소 형성을 촉진하는 경향이 있으며, 줄기의 신장과 굴광성에 중요한 특정한 호르몬 체계의 불활성화에 관여할 수 있다. 

그러나 일반적으로, 자외선은 식물의 조직에 유해하다. 그러므로 식물(만이 아니라 동물도)은 오존층의 가림막 효과에 매우 의존한다. 식물 대부분의 불투명한 표피가 민감한 조직이나 세포에 들어가는 유해한 자외선의 양을 줄이지만, 식물이 진화해 온 적응 수준을 넘어 자외선 노출이 증가하면 잎 세포가 손상되고, 광합성과 성장이 억제되며, 돌연변이를 촉진시킬 수 있다. 

지난 세기의 중반 이후, 인간은 성층권으로 들어가 오존 분자를 파괴할 수 있는 화합물을 대기에 배출하고 있다. 냉각제와 추진연료로 사용되는 프레온 가스와 브롬화메틸 같은 농업용 훈증약을 포함한 이들 화합물은 자외선이 그들의 염소나 브롬 원자를 떼어내 이들 원자가 오존과 파괴적인 반응을 일으키는 유리기가 될 때 매우 효과적인 오존 암살자가 된다. 일괄하여 할로겐화 탄소로 알려진 이들 화합물이 대기권 상층에 축적됨에 따라, 오존층에 영향을 미치기 시작했다. 1980년대까지 남극 지방에서는 오존층이 눈에 띄게 얇아진 것이 관찰되고, 지표면의 자외선 복사의 수준이 여러 곳에서 증가했다. 이를 우려하여 1987년 세계 대부분의 국가가 할로겐화 탄소의 생산과 사용을 단계적으로 중단하기로 합의했다. 

몬트리올 의정서라 불리는 1987년의 협약은 할로겐화 탄소의 배출을 크게 줄이며 1990년대 이후 오존층이 일부 "치유"를 받게 해주었다. 그러나 많은 과학자들이 여전히 오존층의 장기적 상태에 관해 매우 우려하고 있다. 한 가지 문제는 할로겐화 탄소가 특히 개발도상국에서는 별다른 규제가 없는 시장에서 에어컨에 사용하기 위해 여전히 생산되고 있으며, 이들 국가에서 이러한 사용은 중산층이 성장하고 기온이 상승함에 따라 에어컨 수요가 증가하며 늘어날 것으로 보인다. 우려의 또 다른 원인은 기후변화가 여러 메커니즘을 통해 성층권에서 오존을 파괴하는 데 도움이 되고 있다는 증거가 축적되고 있다는 점이다. 그 메커니즘의 하나로, 지구가 따뜻해지면서 더욱 흔해지고 있는 매우 활동적인 폭풍은 황산염 에어로졸과 상호작용하기에 충분히 높은 대기로 수증기를 보내고있으며, 이런 형태의 또 다른 심각한 길항제와 함께 오존층에 제공된다. 기후변화가 진행됨에 따라 오존층이 제공하는 자외산 차단이 셀제로 감소한다면, 농업에 미치는 결과는 중대할 수 있다. 

광합성 유효방사

가시광선 스펙트럼의 빛 에너지는 농업생태계에 가장 중요하다. 지역의 기후 조건에 따라 지구의 표면에 도달하는 태양 복사의 총에너지 가운데 40-60%를 형성한다. 광합성 유효방사(PAR)로도 알려진 이것은 파장이 400-760나노미터인 빛이다. 녹색 식물은 눈으로 볼 수 있는 스펙트럼에서 빛의 파장 대부분이 결합되지 않으면 성장하지 않을 것이다.

그러나 이 스펙트럼의 모든 빛이 광합성에서 똑같은 가치를 갖는 건 아니다. 엽록소의 광수용체는 보라-파랑과 주황-빨강 빛을 가장 잘 흡수한다. 초록과 노랑 빛은 별로 유용하지 않다. 엽록소는 초록 빛을 잘 흡수할 수 없기때문에, 그 대부분이 다시 반사되어 식물이 녹색으로 보이게 만든다. 그림4.3은 엽록소의 흡광도가 어떻게 변하는지 보여준다. 엽록소가 가장 많이 흡수하는 빛의 파장은 광합성이 가장 효율적인 파장과 대략 일치한다. 

그림4.3 빛의 파장에 따른 엽록소의 흡광도. 엽록소는 주로 보라-파랑, 주황- 빨강 빛을 흡수한다. 따라서 잎은 초록과 노랑 빛을 반사한다. 

적외선

파장이 800-3000나노미터인 적외선 빛 에너지 -때로는 근적외선 범위라고 함- 는 발아에 관여하는 호르몬, 낮의 길이 변화에 대한 식물의 반응 및 기타 식물의 과정에 영향을 미치는 중요한 역할을 한다. 3000나노미터를 초과하는 범위에서 적외선은 열이 되고, 여러 생태학적 영향이 분명하다. (생태학적 요소가 되는 온도는 5장에서논의한다.)

가시광선 노출의 특성

가시광선 또는 광합성 유효방사 범위의 빛 에너지는 광합성에 의해 화학 에너지로 전환되며, 결국 우리가 활용하고자 수확하는 부분을 포함하여 농업생태계의 나머지 부분을 추동하는 바이오매스로 들어간다. 이 과정의 효율성을 최대화하는 방식으로 농업생태계를 관리하려면, 식물이 노출되는 빛에 따라 어떻게 달라지는지 이해하는 것이중요하다. 

질

가시광선은 그것을 이루는 색의 상대적인 양에 따라 달라질 수 있다. 이를 빛의 질이라고 한다. 지구의 표면에서 직사광선의 가장 큰 몫은 가시광선 스펙트럼의 중심에 있으며, 양끝의 보라색과 빨간색 약간 떨어진다. 건물의 그늘에서 발생하는 것처럼 하늘에서 산란되는 빛은 파란색과 보라색 빛이 상대적으로 더 높다. 가시광선 스펙트럼의 다양한 부분이 다른 부분보다 더 효율적으로 광합성에 사용될 수 있기에, 빛의 질은 광합성 효율에 중요한 영향을 미칠 수 있다.

여러 요인으로 인하여 빛의 질이 달라질 수 있다. 예를 들어, 어떤 작부체계의 내부에서는 캐노피 종이 빨간색과 파란색 빛의 대부분을 제거하고, 주로 초록색과 근적외선 빛을 투과시킨다. 그러므로 빛의 총량이 적당해 보일지라도, 빛의 질이 캐노피 아래의 식물에게는 제한 요소가 될 수 있다. 

강도

잎 표면에 도달하는 광합성 유효복사 범위에서 모든 빛의 총 에너지 함량이 그 빛의 강도이다. 빛의 강도는 다양한 에너지 단위로 표현할 수 있지만, 가장 일반적인 건 랭글리(cal/㎠), 와트(J/s), 아인슈타인(6x1023 광량자)이다. 이러한 모든 측정 단위는 일정 기간 동안 표면에 떨어지는 에너지의 양을 나타낸다. 빛의 강도가 매우 높으면, 광합성 색소가 포화 상태가 되고, 이는 빛이 추가되어도 광합성률이 효율적으로 증가하지 않는다는 의미이다. 이 수준의 빛의 강도를 포화점이라고 부른다. 과도한 빛은 엽록소 색소의 저하를 가져오고, 심지어 식물의 조직에 해를 입힐 수 있다. 그와 반대로, 낮은 수준의 빛은 식물을 광보상점에 이르게 하거나, 생산된 광합성 산물의 양이 호흡에 필요한 양과 동일한 수준에 이르게 할 수 있다. 빛의 강도가 보상점 아래로 떨어지면, 식물의 에너지균형이 마이너스가 된다. 마이너스 균형이 활발한 광합성과 에너지 획득의 기간으로 상쇄되지 않으면, 식물은 죽을지도 모른다. 

지속기간

잎 표면이 햇빛에 매일 노출되는 시간의 길이는 광합성률은 물론이고 장기간에 걸친 식물의 성장과 발달에도 영향을 줄 수 있다. 빛 노출의 지속기간도 식물에 영향을 줄 수 있는 빛의 강도나 질과 같이 중요한 변수이다. 예를들어, 짧은 시간 동안 과도한 수준의 빛에 노출되면 견딜 수 있는 데 반하여, 더 오랜 기간 노출되면 손상을 입을수 있다. 또는 식물이 광합성 산물을 과잉 생산할 수 있게 하는 짧은 기간의 강렬한 빛은 광보상점 아래의 더 긴 기간 동안 견딜 수 있도록 할 수 있다. 

총 일조시간 -광주기- 도 빛 노출의 지속기간에서 중요한 측면이다. 뒤에서 상세히 논의되는 바와 같이, 다양한 식물의 반응은 일조시간, 또는 어떤 경우에는 햇빛이 없는 어둠의 시간에 따라 활성화되거나 비활성화될 수 있는특정한 화학적 도화선 또는 조절 메커니즘을 가지고 있다. 

빛 환경에서 변화의 결정 요소

특정 위치에서 식물이 받는 빛의 질과 양 및 빛에 노출되는 지속기간은 계절성, 위도, 고도, 지형, 대기의 질, 식생 캐노피의 구조 등을 포함하여 여러 중요한 요소들의 함수이다. 

계절성

적도를 제외하고, 일조시간은 여름에 가장 길고 겨울에 가장 짧아서 하지와 동지에 극에 이른다. 지표면에 대한 태양의 각도가 겨울철에 극지방을 향해 훨씬 낮기 때문에, 이용할 수 있는 햇빛이 식물에 도달하기 전에 더 많은 대기를 통과해야 해서 햇빛이 훨씬 덜 강해진다. 그러므로 빛의 강도와 지속기간이 모두 계절성에 영향을 받는다. 많은 식물이 다가오는 겨울이나 더 최적의 조건을 이용하려 채비하거나, 봄이 여름으로 진행됨에 따라 성장과 발달을 하는 등의 적응법을 선택하여 낮의 길이와 빛의 강도에 생기는 계절적 변화에 적응해 왔다. 많은 농업 활동 -파종과 가지치기 같은- 의 시기는 1년 가운데 특정 시간대에 일조시간이 변화하는 것과 일치한다. 

위도

극지방에 가까울수록 낮의 길이에 게절적 변동이 더 크다. 북극권 한계선 이상인 지역에서 여름철 24시간의 주간은 겨울철 24시간의 야간과 균형을 이룬다. 적도 부근에서 연중 꾸준한 12시간의 낮은 연중 높은 순생산량을 촉진하고, 연간 작물 재배력이나 1년 내내 연속하여 다양한 여러해살이 작물을 수확하는 복합적인 파종을 특징으로 하는 농업을 행할 수 있는 빛 환경을 조성한다.  

고도

고도가 높아질수록 더 희박한 대기가 빛을 덜 흡수하고 분산시켜 빛의 강도도 증가한다. 그러므로 더 높은 고도에서 자라는 식물은 빛 포화의 조건에 더 영향을 받고, 해수면 정도에 있는 식물보다 엽록소 저하의 위험이 더 높다. 여러 높은 고도의 식물은 잎에 침투하는 빛의 양을 줄이기 위하여 잎 외피에 반사용 색상 또는 보호용 털이나 비늘을 진화시켰다. 

지형

토양 표면의 경사와 방향은 햇빛 노출의 강도와 지속기간에 국지적인 변화를 일으킬 수 있다. 이러한 변화에 대해 온도의 영향이 더 중요할 수 있을지 몰라도, 극지방 쪽을 향하고 있는 가파른 경사면은 다른 위치보다 훨씬 더 적은 직접 일사량을 받을 수 있다. 경사의 방향은 보통 산허리나 지형의 특색이 식생 위로 그늘을 드리울 수 있는 겨울철에 더 중요해진다. 농사 체계에서 사소한 지형의 변화는 특히 식물이 아직 매우 작을 때 식물의 발달에 영향을 미치는 미기후에 미묘한 차이를 만들 수 있다(그림4.4).

그림4.4 북쪽을 향한 고랑 쪽에 잡초의 성장이 집중됨. 이쪽 고랑은 남쪽을 향한 고랑보다 빛을 덜 받아서, 더 차고 습한 상태가 유지되어 이들 특정 잡초가 발달하기 좋았다. 

대기의 질

대기의 부유물질은 상당한 가림막 효과를 일으킬 수 있다. 자연적인 또는 사람이 생산한 연기, 먼지 및 기타 오염물질은 잎에 닿는 빛 에너지의 양을 줄이거나 잎을 뒤덮어 외피에 침투하는 빛의 양을 줄임으로써 광합성 활동을심하게 방해할 수 있다. 이러한 대기의 질 문제는 대개 도시나 산업형 지방(그림4.5) 주변에서 가장 흔한데, 불태우기와 토양 교란 같은 농업 활동과 관련해서도 대기의 질이 악화될 수 있다. 온실의 원예업은 특히 더러운 공기의 미립자가 퇴적되어 영향을 받는다. 유리가 깨끗하더라도 빛의 통과가 약 13% 정도 감소된다. 

그림4.5 멕시코 계곡의 스모그. 이 산으로 에워싸인 계곡의 심한 대기오염은 지표면에서 빛의 질에 영향을 미친다. 이스타시와틀 화산의 봉우리 가운데 하나에까지 스모그가 퍼져 있다. 

식생의 캐노피 구조 

평균적으로 잎은 그 표면에 부딪치는 빛의 약 10%를 투과시킨다. 식생의 캐노피 구조에 따라 잎들이 어느 정도 더 많거나 적게 서로 겹칠 것이고, 캐노피의 밀도가 높아지면 결국 토양 표면에 도달하는 빛의 양과 질 모두가 감소한다. 그러나 그와 함께, 바람이 캐노피를 움직이게 하고 태양이 하늘을 가로질러 이동하면서 상당한 양의 햇빛이 나뭇잎 사이나 나뭇잎 사이의 이용할 수 있는 공간을 통과할 수도 있다. 이렇게 추가되는 빛의 일부는 산란된 측광(천공광)으로 들어가고, 다른 빛은 태양에서부터 직접 들어오고 광반(작고, 보통은 가로막는 것 없이 돌아다니는 빛의 반점)을 형성한다. 농업의 관점에서, 특히 다양한 사이짓기 체계와 혼농임업 체계, 심지어 작부체계의 내부에서 작물이 아닌 식물 종의 관리를 다룰 때 식생의 캐노피 내부에서 빛이 어떻게 변하는지 이해하는 게 중요하다.    

캐노피의 상대적 광투과율은 캐노피 상단이나 식물이 없는 인접한 지표면에서 이용할 수 있는 전체 입사광의 백분률로서 캐노피를 관통할 수 있는 평균 빛의 양으로 표현된다. 또한 우리는 평균 빛 투과의 변화가 잎 전체의 밀도와 잎들의 배열에 따라 다르다는 걸 알고 있기 때문에, 특정한 캐노피의 빛 흡수 가능성을 측정하는 또 다른 방법은 잎 면적지수(LAI)를 측정하는 것이다. 이는 어떤 지면 위에 있는 잎의 전체 표면적을 계산하여 이루어진다.두 단위가 동일하기(㎡) 때문에, LAI는 단위가 없는 수치가 된다. 예를 들어 LAI가 3.5로 측정되면, 주어진 지역은 3.5층의 잎이 있는 캐노피와 동일한 양으로 덮여 있어 빛이 지면에 도달하기 전에 여러 층을 통과해야 한다는 걸 의미한다. 그러나 각 층의 높이는 캐노피를 지나면서 빛이 순차적으로 감소하는 중요한 결정 요소이다.  

식생의 덮개로 더 깊숙이 들어갈수록 전체 빛의 강도는 수치가 더 분명히 감소할 뿐만 아니라, 그 빛의 질도 변화한다. 농업생태계(또는 숲) 내부의 "그늘의 빛"은 보통 빨강과 파랑 빛의 양이 매우 낮고, 초록과 적외선의 양이 상대적으로 높다. 이 효과는 잎이 넓은 상록수 캐노피 아래에서 특히 두드러진다. 반면 침염수 숲은 나뭇잎의 구조(바늘)와 가시광선을 흡수하고 통과시키기보다는 훨씬 더 반사시킨다는 사실 때문에, 그런 숲의 지표면은 훨씬 더 붉고 푸른 빛을 갖는다. 

자연 식생과 작부체계 사이의 캐노피 구조에 극단적 변화가 주어지면, 캐노피 내부의 빛 수준도 매우 다양해진다. 그것은 빽빽한 숲의 토양에 전체 햇빛의 단 몇 퍼센트가 닿는 것부터 작물이 발달하는 초기 단계의 작부체계에서 전체 햇빛이 거의 100%가 닿는 것까지 범위가 다양할 수 있다. 완전히 성숙한 면화 작물에서 캐노피 상단과 토양 표면 사이의 중간 지점에서는 빛의 강도가 전체 햇빛의 30%까지 감소되고, 토양 표면에서는 전체 햇빝의 5% 미만이 된다. 호박과 옥수수 및 옥수수/호박의 사이짓기에서 그 캐노피 아래에서 빛 환경이 변경되는 방식은 그림4.6에 나와 있다. 

그림4.6 호박 홑짓기, 옥수수 홑짓기, 옥수수/호박 사이짓기의 캐노피 아래에서 일어나는 빛의 감쇠. 각 작물에 대한 자료는 6곳의 수평 수준에 각각 남아 있는 전체 햇빛의 백분률을 나타낸다. (Data from Fujiyoshi, P., Ecological aspects of interference by squash in a corn/squash intercropping agroecosystem, Unpublished data from Ph.D. thesis in Biology. University of California, Santa Cruz, CA, 1997.)

광합성률

 

빛이 잎에 흡수되면 결국 엽록체에서 에너지가 풍부한 당의 생산을 유도하는 과정을 활성화시키기에, 실제 광합성률의 차이가 중요해진다. 광합성률은 주로 다음 세 가지 요소들에 의해 결정된다. (1) 식물의 발달 단계(다음 부에서 논의함), (2) 빛 환경을 포함한 식물을 둘러싼 환경 조건, (3) 식물이 활용하는 광합성 경로의 유형(C3, C4, 크레슐산 대사[CAM]). 농업생태계에서 빛 환경을 관리할 때 광합성률의 변화를 결정하는 것에 대해 아는 일이 중요하다. 

광합성 효율과 환경 요소

식물의 반응과 마찬가지로, 광합성도 환경 조건에 영향을 많이 받는다. 여기에는 온도, 빛의 강도, 빛의 질, 빛 노출의 지속기간, 이산화탄소 가용성, 수분 가용성, 바람 등이 포함된다. 이들 각각의 요소에 대하여, 식물은 최대 허용치와 최소 허용치만이 아니라, 광합성을 가장 효과적으로 만드는 최적 조건을 갖는다. 이들 요소의 영향에 대해서는 뒤의 장에서 더 자세히 다룰 것이다. 

일반적으로 개별 식물의 구조와 기능 가운데 많은 부분이 광합성 효율을 위해 시간의 경과와 함께 진화해 왔다고이야기할 수 있다. 하지만 잎의 구조부터 화학 경로에 이르기까지 여러 적응에도 불구하고, 이용할 수 있는 태양 에너지 가운데 작은 비율만 그 과정에 포획된다. 대개의 잎은 전체 햇빛의 약 20%만으로 포화 상태에 이른다. 잎이 흡수하는 태양 에너지의 단 20%만 당 분자에서 화학 에너지로 전환된다. 이는 광합성에 약 4%의 이론적 효율성을 부여하며, 잎 주변의 이산화탄소가 고갈됨에 따라 훨씬 더 낮아질 수 있다. 게다가 광합성 산물의 에너지 가운데 일부만 실제로 바이오매스로 전환되어, 전체 과정의 효율성은 1-3% 사이로 감소한다. 아직 우리는 광합성 과정 자체를 변경시키는 방법을 찾지 못했기 때문에, 가능하면 최적에 근접한 환경 조건을 유지하는 일만이 아니라 특정한 환경에 적합한 경로와 적응법을 지닌 작물을 선택하는 것이 가장 중요하다. 

광합성 경로의 차이

여러 유형의 광합성 경로와 그 최적으로 기능하는 조건을 이해하는 데 도움이 되는 연구는 다양한 장소에 알맞은작물을 선택하는 데에도 도움이 되었다. C4 식물의 더 높은 광합성률, 사실상 부족한 광호흡, 형태학적 적응법(유관속초)은 높은 빛의 강도와 따뜻한 온도라는 조건을 이들 식물에게 유리하게 만든다. 이런 두 조건은 수분이 제한된 상황에서도 발생하곤 한다. 그러므로 수분 스트레스와 그에 따라 기공이 닫힘에도 불구하고, C4 식물은 이산화탄소에 대한 낮은 보상점에서도 과정을 유지할 수 있는 능력 때문에 내부에서 생산된 이산화탄소를 활용하여 계속 광합성을 할 수 있다. 그러나 C4 식물은 높은 빛의 강도와 따뜻힘이란 조건에 어느 정도 한정되어 있다. C3 식물은 더 낮은 온도와 그늘, 기후의 변화라는 조건에서 훨씬 광범위하게 분포하며 더 나은 기능을 발휘하는 능력이 있다. 연구자들은 최근 C3와 C4 작물이 똑같은 작부체계에서 함께 재배될 때, 빛 수요의 상보성이 섞어짓기에서 수확에 이점을 도출하는 데 도움이 된다는 사실을 입증했다(Tsubo et al. 2001; Arshad and Ranumukhaarachichi 2012). C3와 C4 작물의 돌려짓기도 계절에 따라 발생하는 빛 조건의 변화에 반응할 수 있다.

광합성률의 측정

농지에서 광합성률을 측정하면 다양한 작물의 에너지 포획 효율성을 모니터링할 수 있다. 가장 정확한 측정은 식물에 의한 실제 가스 교환이다. 개개의 잎, 식물의 일부 또는 전체 식물을 가능하면 주위의 조건에 가깝게 조성되어 유지되며 모니터링되는 투명한 실험용 상자에 밀폐시킨다. 공기는 실험용 상자를 통과하여 적외선 가스분석기로 보내져서, 광합성-호흡 균형에 의해 발생하는 이산화탄소 함량의 변화를 측정할 수 있다. 

다른 측정 형태는 식물 전체의 건조시킨 바이오매스의 중량 증가나, 시간의 경과에 따른 식물의 특정 부분의 중량 증가와 전체의 중량 증가 사이의 상관관계를 측정하는 것에 기반한다. 종자로 시작해서 단일한 계절에 그 생활주기를 마치는 한해살이 식물의 경우, 순광합성 활동은 수확할 때 식물의 건조 중량과 직접적으로 관련이 있다. 여러해살이 식물의 경우, 식물의 일부분을 수확하여 전체 식물의 발달 및 바이오매스 분포라는 모델을 활용해 순광합성 활동의 대략적인 값을 측정할 수 있다. 앞에서 설명한 LAI도 작부체계에서 광합성을 위해 이용할 수 있는 잠재적 잎 면적을 추산하는 데 이용할 수 있으며, 개개의 식물이나 식물의 부분의 대략적인 광합성률에 대한 우리의 지식에 기초한 다음 전체 체계의 광합성률을 추산할 수 있다. 

기타 빛에 대한 반응의 형태

식물은 빛을 이용하여 에너지가 풍부한 당을 생산하는 외에도 여러 방식으로 빛에 반응한다. 빛은 종자의 발아부터 새로운 종자의 생산에 이르기까지 식물에게 영향을 미친다. 

발아

여러 식물의 종자는 발아하려면 빛이 필요하다. 흙속에 묻히면 그렇게 하지 못한다. 그러나 잡초의 종자는 경작하면서 지표면으로 나와 단 한 번 빛에 짧게 노출되었다가 곧바로 다시 흙속에 묻혀도 발아를 유도하기에 충분할 수 있다. 다른 종자들은 발아하려면 빛에 반복하여 노출되거나 지속적으로 노출되어야 한다. 상추는 아마 그러한 작물 종으로 가장 잘 알려진 사례 가운데 하나일 것이다. 빛에 노출되지 않으면 발아율이 70% 이상 감소한다. 여러 조롱박 같은 식물의 씨앗은 그 반대의 요구사항이 있다. 빛이 실제로 발아를 억제하기에 발아를 위해서는 종자를 완전히 묻어야 한다. 이런 모든 경우에 빛에 민감한 호르몬이 반응을 조절한다. 

성장과 발달

종자가 발아하면, 새로 출현한 식물은 성장과 발달의 과정을 시작한다. 그 과정의 어느 단계에서든, 빛의 강도나 빛 노출의 지속기간은 식물의 반응을 자극하거나 제한 요소가 되어 그를 조절할 수 있다.

확립

새싹의 초기 확립은 빛의 수준에 매우 영향을 받을 수 있으며, 특히 종자의 발아나 이미 확립된 식물의 캐노피 아래에서 새싹이 자리를 잡아야 할 경우 그러하다. 어떤 새싹은 다른 것보다 내음성이 부족해, 더 발달하기에 빛이 충분하지 않으면 자리를 잡기가 훨씬 어려워진다. 내음성 차이의 중요성에 대한 사례는 미국 북동부의 숲에 있는스트로부스 소나무와 당단풍의 묘목을 비교한 게 있다. 스트로부스 소나무의 묘목은 전체 햇빛의 10%에서 광합성 부족을 경험하고 당단풍 묘목은 3%에서 그에 이른다. 이러한 빛의 보상점 차이는 당단풍이 스트로부스 소나무보다 내음성이 더 낫다는 걸 의미한다. 그래서 빛의 수준이 꾸준히 10% 이하인 빽빽한 숲에서, 당단풍 묘목만 번식할 것이다. 당단풍의 더 큰 내음성이 숲의 천이에서 중요한 요소가 될 수 있다. 벌목 이후에 소나무가 먼저 자리를 잡지만, 숲이 빽빽해지고 그늘이 깊어질수록 당단풍이 자리를 잡기 시작하여 결국에는 소나무를 대체하게된다. 이 천이의 과정은 이 지방의 메이플시럽 생산자들에게 매우 중요하다. 당단풍 묘목을 심어야 하는 번거로움 없이 전반적 산업이 출현했다. 

식물의 성장

식물이 다른 식물에 둘러싸여 있을 때, 그 잎에 도달하는 빛의 양이 제한되고 빛을 두고 경쟁이 일어나기 시작할 수 있다. 빛에 대한 경쟁은 특히 동종의 식물 개체나 매우 비슷한 빛 요구를 지닌 매우 비슷한 종으로 구성된 식물 군집에서 일어날 가능성이 높다. 식물이 그 이웃에 의해 완전히 그늘이 지는 지점에 도달하여 경쟁이 일어나면 줄기와 잎의 성장은 심각하게 제한될 수 있다. 식물의 일부분이 그늘에서 나와 전체 햇빛이 닿으면, 그 부분에서 일어나는 광합성이 식물의 나머지 부분에서 일어나는 그늘짐을 보완하고 적절하게 발달할 수 있도록 할 수 있다. 

여러 식물은 그늘짐이나 햇빛의 수준에 따라 해부학적으로 다양한 잎을 발달시킨다. 그늘의 잎은 더 얇고 단위무게당 더 큰 표면적, 더 옅은 광합성 색소, 더 다공질의 잎 구조를 가지는데, 햇빛의 잎보다 기공이 더 많다. 흥미롭게도 그늘의 잎은 부분적으로 빛을 포획하는 표면적이 더 큰 덕분에 보상점 이상으로 광합성을 할 수 있어, 더 낮은 빛 환경에도 적응하는 것처럼 보이기도 한다. 하지만 너무 많은 빛의 해로운 영향으로부터 그늘의 잎을 보호하는 것이 중요하다. 

굴광성

빛은 잎자루나 꽃자루 같은 식물의 특정 부분에서 성장이 촉진되도록 식물이 엽록소와 안토시아닌을 합성하게 유도할 수 있고, 이는 빛 쪽으로 자라거나 멀어지게 자라는 현상을 일으킨다. 어떤 경우에 이런 성장 패턴은 파란 빛으로 활성화되는 호르몬에 의해 유발된다. 잎은 더 많은 빛을 포획하려 태양 쪽으로 향하거나, 높은 빛 환경에서 태양으로부터 멀어지려 할 수 있다. 해바라기는 아침의 해를 향하는 꽃의 독특한 방향성 때문에 그렇게 이름이 붙었다.

광주기

지구의 자전축이 기울어졌기 때문에, 낮과 밤 시간의 상대적 비율에 연중 변화가 생긴다. 다른 기후 요소들, 특히 온도와 함께 낮이나 밤 시간의 상호관계 때문에, 식물은 시간의 경과와 함께 변화하는 낮/밤의 지속기간에 적응하는 반응을 발달시켰다. 개화, 종자의 발아, 잎 떨구기 및 색소 변화 같은 중요한 과정이 그 예이다. 피토크롬으로 알려진 식물의 색소는 이런 반응을 조절하는 주요한 광수용 물질이다. 

피토크롬 색소는 두 가지 형태가 있다. 한 형태는 660나노미터의 파장을 지닌 붉은 빛에 흡수 극대를 갖고, 다른형태는 730나노미터의 파장을 지닌 근적외선 빛에 흡수 극대를 갖는다. 낮에는 붉은 빛의 형태가 빠르게 근적외선 형태로 전환되고, 밤에는 근적외선 형태가 천천히 다시 붉은 형태로 전환된다. 근적외선 피토크롬은 생물학적 활성이며, 빛이나 어둠의 시간에 대한 식물의 기본 반응을 담당한다. 

아침에 단 몇 분 동안 빛에 노출된 뒤에는, 근적외선 피톤크롬이 우점하는 형태가 되어 하루 종일 지속된다. 어둠에서 붉은 피토크롬으로 전환되는 게 느리기 때문에 이러한 우점이 밤에도 유지된다. 그러므로 밤의 길이가 상대적으로 짧을 때 근적외선 피톤크롬이 붉은색 형태로 완전히 전환하기에는 시간이 충분하지 않아, 근적외선 형태가 우점을 유지한다. 그러나 어두운 시간이 늘어남에 따라, 붉은 형태로 우점이 변환될 만큼 밤이 충분히 길어지는 지점에 도달한다. 이 붉은색 우점의 기간이 짧아지더라도, 식물의 반응에 변화가 일어난다.  

예를 들어, 국화에서 가을에 근적외선 피토크롬의 지속적 우점이 끝나면 꽃봉오리의 성장을 촉발시킨다. 이런 유형의 반응은 실제의 반응이 밤 시간이 길어지며 활성화되더라도 "단일" 반응이라 알려져 있다. 어두운 기간의 중요성은 온실에서 재배된 국화에게 한밤중에 단기간 동안 인공 조명을 비추면 개화를 억제하기에 충분한 근적외선피토크롬으로 전환된다는 사실에 의해 강조된다. 

딸기는 반대 유형의 반응을 갖는다. 봄철에는 더 짧은 밤이 근적외선 피토크롬이 지속적인 우점을 회복할 수 있게 하여, 영양생장에서 꽃의 생산으로 전환하게 한다. 이런 종류의 반응을 하는 식물은 실제 변화를 촉발하는 게 짧아지는 밤이긴 하지만 "장일" 식물이라 부른다. 이른바 중일성 딸기 품종은 일반적 딸기들이 장일 식물의 영양생장의 특성으로 전환되는 여름과 초가을에 개화하도록 개발되었다. 

식물의 수확할 수 있는 부분의 생산

빛 환경의 조건은 우리가 수확하려 하는 식물의 부분을 생산하는 데에 결정적 역할을 한다. 일반적으로, 작물은 수확되는 식물의 부분에 많은 양의 광합성 산물을 돌리도록 선택되었다. 다른 말로, 수확된 부분은 탄소 분할에서 주요한 "수용체"이다. 그럼에도 불구하고, 그 수확된 부분에서 원하는 양의 바이오매스를 생산할 수 있는 식물의 능력은 그것의 빛 환경의 조건에 달려 있다. 앞에서 언급한 식물의 반응과 빛의 양, 질 및 노출의 지속기간 사이의 복잡한 관계를 이해함으로써, 농업생태계에서 산출을 최적화하기 위하여 빛 환경을 조종하고 식물을 선택할수 있다. 

농업생태계에서 빛 환경의 관리

농업생태계의 빛 환경을 관리하기 위해서는 두 가지 주요한 접근법이 있다. 일반적으로 빛이 제한 요소가 아닐 경우에 관리는 혹시 발생할 수 있는 과도한 빛에 체계를 순응시키는 쪽을 지향한다. 빛이 제한 요소가 될 가능성이 있는 경우에는 체계에 존재하는 모든 식물이 충분한 빛을 이용할 수 있게 하는 방법에 초점을 맞춘다. 

빛이 제한 요소가 아닌 지방은 건조한 지방이기도 하다. 이런 장소에서, 식생의 구조와 작부체계의 구성을 결정할 때 핵심 문제는 보통 빛이 아니라 물의 가용성이다. 식물은 대개 서로 떨어져 있으며 태양 에너지는 보통 차고 넘치기에 빛 관계는 그다지 중요하지 않고, 여러 유기체는 빛의 포획보다는 오히려 "회피"를 위한 적응법을 드러내야 한다. 잎들은 빛에 직접 노출되는 걸 피하고자 수직적으로 배치되곤 하며, 엽록소 함량이 적어 빛 에너지가 적게 흡수되도록 하기에 열이 덜 발생하며, 광합성에서 일반적으로 흡수되는 붉은 빛을 반사하기 위하여 붉은색 색소의 비율이 더 높게 함유되어 있다. 

빛은 습한 지방에서 제한 요소가 될 가능성이 더 높다. 습한 지역에서 자연 식생과 농업생태계 모두는 훨씬 더 층이 지거나 층을 이루고 있어, 빛이 토양의 표면으로 가는 도중에 그 층들을 통과하면서 빛의 양과 질이 변하게 된다. 이런 지방에서, 빛의 관리는 농업생태계의 생산성을 최적화하는 중요한 요소가 될 수 있다. 더욱 층을 이루고있는 식생의 구조에서는 빛을 관리하기 위한 과제도 많아진다. 예를 들어, 임업과 혼농임업 체계에서 캐노피 종의 묘목은 숲 바닥의 그늘진 환경에서는 잘 발아가 되지 않곤 하는데, 체계의 다양성을 관리하면서 고려해야 할 요소가 된다. 

작물의 선택

빛 환경을 관리하는 한 가지 측면은 체계의 빛 가용성을 식물의 빛에 대한 반응과 맞추는 일이다. 식물의 빛 요구만이 아니라 그 허용치는 작물 선택 과정에서 중요한 요소이다. 

작물의 광합성 경로 유형은 빛 요구에 대한 가장 기본적인 결정 요소이다. 앞에 언급했듯이, C4 유형의 광합성을하는 식물은 최적의 생산을 위하여 높은 빛의 강도와 긴 빛 노출의 지속기간을 필요로 하며, 더 시원하고 습한 조건을 지닌 지역, 특히 야간에 서늘한 조건에서는 제대로 적응하지 못한다. 이와 대조적으로 여러 C3 식물은 C4 식물이 좋아하는 똑같은 빛 조건에서는 잘 자라지 못할 것이다.

예를 들어 인접한 차가운 해류가 대개 여름철 밤의 기온을 낮거나 온화한 수준으로 유지시키고 주기적으로 아침안개를 발생시키는 중부 연안의 캘리포니아에서, 단옥수수 같은 C4 식물은 발달이 매우 느리고, 동쪽으로 불과 80km 떨어진 이 주의 안쪽에 있는 계곡에서 재배되는 옥수수의 수확량이나 당도에 거의 미치지 못한다. 이와 대조적으로 상추 같은 여러 C3 식물은 해양성 기후에서 매우 잘 자란다. 

사탕수수는 높은 빛의 강도를 필요로 하는 C4 작물의 좋은 사레이다. 적절한 빛과 수분이 있는 지역에 심으면, 이런 C4 작물은 작물에서 알려진 가장 높은 광합성 효율 가운데 하나를 달성한다. 품종 선택, 파종 간격과 밀도, 비옥도 관리 및 기타 요소들이 작부체계에서 알려진 가장 높은 순건물수익(최대 78톤 건물/헥타르/년)을 산출하는 광합성 유효방사의 바이오매스로의 4% 전환율과 결합되었다. 

똑같은 광합성 경로를 지닌 작물 안에서도 작물의 선택이 이루어질 수 있다. 예를 들어, 다른 빛 보상점은 더 그늘지는 환경에 맞추어 선택하는 작물을 결정할 수 있다. 

  

작부의 다양성과 캐노피 구조

작부체계 내부의 빛 환경은 상당히 다양하다. 작부체계는 특정 작물에 가장 적합한 빛 환경의 체계를 가진 지역을 창출하도록 설계될 수 있다. 예를 들어 열대에서, 농민은 커피나무, 카카오, 바닐리 같은 작물을 재배하기 위해 나무의 캐노피 아래에서 변경된 빛 환경을 최대한 활용한다. 카카오와 바닐라 식물은 오랜 시간 동안 비추는 직사관성을 견디지 못하여, 심기 전에 그곳에 그늘을 만드는 캐노피를 조성해야 한다. 최근에는 직사광선에다 심을 수 있는 다양한 커피나무가 개발되었다. 

한해살이 작물의 혼합에서, 체계의 캐노피 안에서 빛 환경은 작물이 성숙함에 따라 변화하여, LAI와 빛의 강도는시간이 지남에 따라 다양한 수준으로 상당한 변동을 겪는다. 농민은 이렇게 변화하는 조건을 활용하는 법을 익혀 왔다. 잘 알려진 사레는 전통적인 메소아메리카의 옥수수-강낭콩-호박 사이짓기이다. 멕시코 남동부의 이 복합적작부체계의 특정 형태에서, 세 작물이 모두 동시에 파종되기 때문에 각각은 처음 싹이 나고 매우 비슷한 빛 환경에 처하게 된다. 하지만 그 체계의 옥수수란 구성요소는 곧 캐노피 구조를 우점하여 아래의 강낭콩과 호박에 그늘을 드리운다. 옥수수의 캐노피가 닫히자마자, 강낭콩은 옥수수대를 기어올라 그 2/3 지점까지 점유한다. 호박은 더 어두운 하층에 한정되어, 토양의 표면에 더 깊은 그늘을 드리우고 작부체계 안에서 잡초의 통제를 돕는다. 강낭콩과 호박은 모두 최적의 빛 노출보다 더 적은 양을 받지만 적당히 생산하기에는 충분한 양이며, 빛 요구가 매우 높은 옥수수를 방해하지 않는다. 옥수수는 C4 작물이고, 강낭콩과 호박은 C3 작물이다. 그러한 농업생태계는 다양한 광합성 경로의 작물들이 사이짓기 체계에 결합될 수 있으며, 이런 방향을 목표로 하는 연구가 확실히 더 많이 이루어질 수 있다는 증거이다. 

다양한 텃밭 혼농임업 체계는 아마 농업생태계에서 빛 환경을 관리하는 가장 복잡한 사례일지도 모른다. 이는 17장 교란, 연속, 그리고 농업생태계 관리에서 훨씬 더 상세히 논의된다. 그 높은 LAI(3.5-5.0)와 캐노피 층 분포의 다양성, 잎 전체의 높은 흡광도(90-95%) 및 연속적인 개발이나 의도적인 인간의 개입으로 인해 군데군데 있는 수평 구조는 농업생태계에서 가장 풍부한 식물 종 다양성의 하나를 촉진하는 매우 다양한 빛 환경을 조성한다. 그러한 체계의 각 구성요소가 지닌 특정한 빛 요구와 허용치에 관하여 많은 걸 알고 있어야 한다. 

멕시코와 코스타리카의 아홉 가지 서로 다른 농업생태계의 빛 환경에 대한 연구는 빛 환경의 구조와 특성에 변동이 있다는 인상을 준다. 이 연구의 자료는 표4.1에 나와 있다.

	종	LAI	덮음(%)	투과(%)
2개월 된 옥수수 홑짓기, 관행적으로 관리	7	1.0	56	35
3.5개월 된 옥수수 홑짓기, 전통적으로 관리	20	2.6	88	12
고구마, 제초 및 살충제 처리	8	2.9	100	11
2.5년 된 카카오, 플랜틴 바나나, 토종 목재 Cordia alliodora 의 사이짓기	4	3.4	84	13
다양한 유용 식물을 혼합하고 있는 오래된 나무가 우거진 텃밭	18	3.9	100	10
Erythrina 나무가 상층을 차지한 커피나무 플랜테이션	7	4.0	96	4
개간 후 11개월 된, 자연 천이를 모방한 유용 식물을심은 밭	27	4.2	98	7
Gmelina 플랜테이션(강낭콩과 옥수수를 사이짓기하는 목재와 펄프용으로 재배하는 나무)	8	5.1	98	2
개간 후 11개월 된, 자연 천이를 겪고 있는 밭	35	5.1	96	<1

표4.1 코스타리카와 멕시코의 다양한 농업생태계와 자연 생태계에서 측정한 빛 환경. 

출처: Data from Ewel, J. et al., Agro-Ecosystems, 7, 305, 1982.

일반적으로 이 연구에서 넓은 잎을 지닌 고구마 홑짓기는 텃밭과 그늘진 커피나무 체계만큼 효과적으로 빛을 가로막았지만, 섞어짓기가 홑짓기보다 빛을 가로막는 데 더 효과적이었다. 이러한 혼합된 결과는 체계의 빛 활용 효율성을 결정하는 일이 어렵다는 걸 지적한다. 단순히 식생의 덮음, LAI, 표면으로 투과되는 빛을 측정하는 것만으로는 체계의 구성요소들이 빛을 사용하는 방법과 잘 설계된 체계가 동시에 서로 다른 식물의 다양한 요구를 충족시키는 빛 환경을 창출할 수 있는 방법을 제대로 보여주지 못한다.

시간의 관리

시간이 지남에 따라 농업생태계의 빛 환경은 변화한다. 변화의 한 유형은 체계에서 식물의 성장에 따른 것이고, 다른 한 유형은 계절의 변화에 따른 것이다. 두 종류의 변화는 특정한 기술을 개시하기 위한 단서로 사용되거나 변경되는 식으로 활용될 수 있다. 

작물이 성숙함에 따라 일어나는 빛 환경의 변화를 이용하는 시간의 관리 가운데 한 종류는 한 작물을 다른 작물에 "겹치게 파종"하는 것이다. 예를 들어, 이는 귀리/콩의 건초 작물을 생산하기 위해 수행된다. 귀리를 심고 수확한 다음 콩과 덮개작물(토끼풀이나 털갈퀴덩굴 같은)을 심는 대신에, 귀리가 특정 발달 단계에 도달하고 빛 환경이 콩과가 자리를 잡는 데 가장 도움이 될 때 콩과의 종자를 심을 수 있다. 특히 콩과는 귀리의 이삭이 패기 직전에 심는데, 토양 위 7-8cm에서의 빛 수준이 전체 햇빛의 40% 정도일 때이다. 토끼풀은 전체 햇빛의 50% 정도일 때 가장 잘 자리를 잡는 듯하기에, 이삭이 패기 직전에 겹쳐서 심는 건 콩과를 좋은 시작점에서 출발하게 한다. 귀리를 수확한 뒤, 자리를 잡은 토끼풀에 도달하는 빛 수준은 또 다시 전체 햇빛의 양에 근접하고, 이들 종이 빠르게 성장해 질소고정의 덮개작물이 되도록 촉진한다(그림4.7).

그림4.7 펜실베니아 쿠츠타운의 로데일 연구 농장에서 7월 초에 상층의 귀리 작물을 수확하면서 노출된 겹쳐 심은 토끼풀. 토끼풀은 2개월 이내에 사료로 수확할 준비가 되거나 풋거름으로 갈아엎을 것이다. 

빛의 계절 변화에 대한 관리는 여러해살이 작물과 혼농임업 체계에서는 일반적이다. 코스타리카의 커피나무 체계-상당히 응용된 그늘 관리 연구의 주제- 는 이러한 시간적 빛 관리의 형태에 대한 좋은 사례를 제공한다(Bellow and Nair 2003; Cerdán et al. 201). 앞에서 논의했듯이, 커피는 보통 콩과식물인 Erythrina 같은 나무의 그늘 아래에서 재배되곤 한다. 커피나무가 내음성이 강한 식물이긴 하지만, 너무 그늘지면 고통을 겪는다. 이는 특히 커피나무 작부체계 내부의 상대습도가 거의 100%에 가깝게 유지되어 커피나무의 잎과 과실이 떨어지게 할 수 있는 세균성 질병이 촉진되는 우기에 더욱 그러하다. 그러므로 일반적 농법은 우기가 시작될 때(6월) 더 많은 햇빛이 내부로 들어와 건조한 조건을 촉진해 질병의 발생 가능성을 낮추도록 그늘지는 나무의 가지를 집중적으로 가지치기한다.우기에는 구름이 하늘을 더 많이 가려서 커피나무에 그늘을 지게 할 필요가 줄어든다. 우기가 끝날 무렵(보통 11월이나 12월) 가지치기를 살짝 또 하여 플랜테이션의 캐노피를 다시 열어 추후 건기에 달리는 꽃봉오리의 발달을 촉진시킬 뿐만 아니라, 이 기간 동안 커피나무의 더 빠른 성장을 돕는 질소질이 풍부한 바이오매스의 전환을 자극한다(그림4.8).

그림4.8 코스타리카 투리알바에 있는 커피 플랜테이션에서 그늘용 나무를 가지치기한다. 일반적인 그늘용 나무(Erythrina poeppigiana)는 우기가 시작될 때 집중적으로 가지치기를 해서 자주 흐리고 비가 내리는 시기에 커피나무 플랜테이션을 열어 빛이 더 잘 침투하도록 만든다.  

탄소 분할과 지속가능성

3장에서 논의한 바와 같이, 광합성에 의해 탄수화물의 형태로 고정되는 비교적 적은 비율의 탄소는 결국 바이오매스로 변형된다. 농업의 경우, 그것은 수확할 수 있고, 소비할 수 있으며, 또는 시장에 내놓는 가장 중요한 유기물의 형태로 그 "수용체"를 쓸 수 있게 되는 바이오매스의 부분이다. 이 수용체의 크기를 증가시키기 위해 어떻게빛 환경을 관리할 수 있는지에 대한 모든 논의는 농업생태계에서 이 바이오매스를 수확하고 제거하는 것이 장기적으로 어떤 영향을 미칠지 고려에 넣어야 한다. 

멕시코 푸에블라에 사는 옥수수 농민들의 경험은 수확할 수 있는 물질로 탄소 분할된 비율을 증가시키는 방법이 반드시 긍정적이지만은 않다는 흥미로운 사례를 제공한다. 1960년대 후반과 1970년대 초반 그 지방의 전통적 소농 대부분이 다수확 "녹색혁명"의 옥수수 품종으로 전환했다. 이들 품종은 일반적으로 식물의 다른 부분, 특히 줄기와 잎에 저장된 바이오매스를 희생시켜 더 많은 곡물을 생산하도록 육종되었다. 몇 년 동안 이들 품종을 재배한 농민들은 다시 토종 옥수수를 재배하기 시작했다. 이들 농민은 그들의 농사 체계에서 가축을 매우 광범위하게 활용(특히 경운과 운송)했고, 옥수수가 가축에게 중요한 보조사료였기 때문에, 새로운 품종은 줄기와 잎이 크게 줄어서 가축의 사료를 적절히 생산할 수 없었다. 이 사례에서, 곡물에 탄소 수용체를 집중시킨 건 농업생태계 모든 부분의 지속가능성을 고려하지 않은 것이다. 

똑같은 과정이 다른 작물에서도 나타날 수 있다. 예를 들어, 토종 벼 품종은 그 잎과 줄기, 뿌리에 90% 이상의 탄소를 저장하는 반면, 신품종은 곡물에 저장되는 탄소의 비율을 20% 이상으로 높였다(Cassman 1994; Cassman et al. 2003). 볏짚이 건축재, 연료, 가축의 사료, 인간의 필요 등과 같이 농업생태계의 여러 곳에서 중요한 역할을 하는 문화에서, 벼의 곡물을 위해 일부 바이오매스의 형태를 희생시킨 품종으로 전환할 때는 주의를 기울여야 한다. 농업생태계 그 자체 안에서, 또한 우리는 토양 유기물의 유지, 토양 입단의 안정성, 토양에서의 생물학적 활성 및 농업생태계의 장기간에 걸친 지속가능성에 필수적인 양분 투입재와 같은 생태학적 구성요소에 대하여 이런 유기물의 "손실"이 미칠 수 있는 영향에 대해 이해해야 한다. 

앞으로의 연구

농업생태계에서 빛 환경을 관리하는 데에는 많은 노력이 필요하다. 우린 최근 광합성 경로, 탄소 분할 및 작부체계에서 수확할 수 있는 바이오매스의 수확량을 높이는 방법에 관하여 많은 것을 배웠다. 하지만 우리는 농업생태계를 관리하려면 우리가 제거한 만큼 많은 유기물을 체계로, 특히 토양으로 되돌려주어야 한다는 사실을 이해해야만 한다. 태양으로부터 포획된 에너지는 단기적인 수확과 마찬가지로 장기적인 농업생태계의 지속가능성에 많은 기여를 해야 한다. 

이러한 요구의 균형을 맞추는 방법에 대한 연구는 미래의 지속가능한 농업생태계를 개발하는 데 핵심이 된다. 

생각거리

1. 식물의 반응이란 측면에서, 너무 많은 빛과 너무 적은 빛 사이의 기본적인 차이점은 무엇인가? 농업생태계의 설계에서 두 극단을 보완하는 몇 가지 방법은 무엇인가?

2. 식물의 다양한 유형의 광합성 경로에 대한 우리의 이해는 주로 기본적인 실험실의 연구에서 나온 것이지만, 이 지식은 농업생태계에서 빛 환경을 관리하는 데 상당한 도움이 되었다. 현장에서 크게 격리된 또 다른 기본적 연구의 질문들은 지속가능성에 대해 큰 잠재적 의미가 있을 수 있는가?

3. 인간과 인간의 활동이 빛 환경에 영향을 미치는 가장 중요한 방법은 무엇인가? 앞으로 농업에 미칠 영향은 무엇인가? 

4. 빛 에너지는 우리가 가장 쉽게 이용할 수 있는 재생가능한 에너지원 가운데 하나로 간주된다. 농업에서 이런 에너지원을 활용할 수 있는 더 나은 방법의 개발을 늦추고 있는 몇 가지 요인은 무엇인가?

인터넷 자료

Ozone Hole Watch 

NASA Goddard Space Flight Center 

http://ozonewatch.gsfc.nasa.gov

International Society of Photosynthesis Research 

http://www.photosynthesisresearch.org

읽을거리

Bainbridge, R., G. C. Evans, and O. Rackham. 1968. Light as an Ecological Factor. Blackwell Scientific: Oxford, U.K. 

Proceedings of an international symposium that covers a wide range of topics related to light as an important factor in the environment. 

Dubinsky, Z. (ed.). 2013. Photosynthesis. InTech. An open access book. 

A collection of current knowledge on the role of photosynthesis in the maintenance of the biosphere. 

Evans, G. C., R. Bainbridge, and O. Rackham. 1975. Light as an Ecological Factor: II. Blackwell Scientific: Oxford, U.K. 

A follow-up to the symposium held in 1968, with a broader range of topics covered. 

Hall, D. O. and K. K. Rao. 1999. Photosynthesis. Sixth edition. Cambridge University Press: New York. 

An excellent introductory textbook on the photosynthetic process at both the macro- and molecular level, with a special focus on the role of photosynthesis as a source of food and fuel. 

Lawlor, D. W. 2001. Photosynthesis: Molecular, Physiological and Environmental Processes. Third edition. BIOS Scientific Publishers/Springer-Verlag: New York. 

This updated edition provides a comprehensive review of photosynthesis and an introduction to the existing scientific literature. It incorporates many recent research advances, especially in the areas of the molecular basis of photosynthesis and the effects of environmental change. It provides a good basis for those interested in the ecological and environmental factors related to photosynthesis.