농생태학 -13장 종속 영양 유기체

<농생태학: 지속가능한 먹을거리 체계의 생태학>

13장 종속 영양 유기체

지금까지 우리는 농업생태계가 식물의 성장에만 전적으로 기반하는 것처럼 논의했다. 비록 식물이 실제로 우리의먹을거리를 재배하기 위한 토대임에도 불구하고, 동물 -그리고 곤충과 균류 및 일부 원생생물 같은 기타 비광합성 유기체- 이 이들 체계를 관리하는 데 고려해야 할 농업생태계와 요인들의 절대적인 근본 요소라는 사실을 무시할 수 없다. 2장에서 우리는 이들 유기체를 종속 영양 생물, 또는 다른 유기체를 소비함으로써 영양분과 에너지 요구를 충족시키는 모든 유기체라고 정의했다. 

다양한 유형의 종속 영양 생물은 환경의 생물적 요인으로 11장에서 논의되었다. 이런 맥락에서 우리는 종속 영양생물과 다른 유기체 사이의 상호작용을 살펴보았고, 우리의 관심은 종속 영양 생물 자체를 조사하는 것보다 이런상호작용들을 분류하고 유형별로 구별하는 데 있었다. 이번 장에서 우리는 특별한 종류의 생물적 요인이라기보다는 이들 유기체를 직접 살펴보는 것으로 종속 영양 유기체에 대한 언급의 틀을 바꾼다. 이 결과는 두 가지 관련되어 있긴 하지만 별개의 논의로 이어진다. 작물에 영향을 미치는 요인으로서 종속 영양 생물이란 점에서, 우리는 환경의 요인으로 종속 영양 생물에 초점을 맞추지만 관련된 유기체와 그들이 작물에 미치는 특별한 영향에 관심을 기울인다. 농업 생산의 자원으로서 동물이란 점에서, 우리는 인간이 먹을거리를 얻는 유기체이자 독립된 요인들로 구성된 환경에 직면한 작물처럼 동물을 논의한다. 

작물에 영향을 미치는 요인으로서 종속 영양 생물

2장에서 설명한 것처럼, 종속 영양 유기체는 생태계의 구조와 기능에서 중요한 역할을 담당한다. 식물의 1차 소비자 또는 다른 동물이나 동물성 산물의 2차 소비자가 되는 소비자로서의 역할에서, 그들은 에너지 흐름, 양분 순환 및 다른 유기체, 특히 식물의 숫자를 규제하는 데 필수적인 요소이다. 1차 소비자로서 그들은 식물의 초식동물, 기생자 또는 수분 매개자이다. 2차 소비자로서 그들은 다른 동물의 기생자이거나 포식자이다. 그들은 생태계와 농업생태계에서 이처럼 여러 가지 다양한 역할을 모두 하기에, 종속 영양 생물은 개별 작물과 관련하여 환경의 요인으로 스스로를 나타낼 수 있는 다양한 기회를 갖는다. 

곤충과 기타 무척추동물에 의한 초식

11장에서 논의했듯이, 초식은 식물의 조직이 소비하는 유기체에 의해 제거되는 것과 함께 식물에게 매우 직접적인 영향을 나타내는 제거 간섭이다. 초식동물의 지위는 거의 모든 육상 동물의 집단에 의해 진화적 시간에 걸쳐 활용되어 왔지만, 종의 숫자란 관점에서 곤충은 준비된 먹이원으로 식물을 이용하는 데에 가장 멀리까지 나아갔다. 알려진 백만 이상의 곤충 가운데 약 26%가 초식성(식물을 먹음)이다. 식물의 바이오매스를 동물의 에너지로전환하는 그들의 능력과 함께, 먹이그물과 먹이사슬에 대한 이 곤충들의 영향은 꽤나 극적이다(Price 1997; Vandermeer 2011). 연체동물(달팽이와 민달팽이) 같은 몇몇 다른 무척추동물 집단도 초식이지만, 곤충이 대부분의 농업생태계에서 가장 중요한 집단이기에 여기에서는 그들에게 주목할 것이다.

초식 곤충은 식물성 물질을 찾고, 선택하고, 섭취하며, 소비하는 여러 특화된 방법을 갖는다. 그들은 독성과 무독성 식물만이 아니라, 양분이 많은 물질과 그렇지 않은 물질을 구별하는 화학적, 시각적, 기타 방법이 있다. 여러 곤충은 특정한 식물의 부분, 종 또는 식생의 유형을 처리하는 데 적응된 특화된 입이나 소화기관을 가지고 있다. 일부 초식 곤충은 그들이 소비하는 것에 매우 특화된 반면, 다른 곤충들은 보편가(잡식성)로 간주되며 광범위한 식물성 물질을 소비한다. 식물성 물질이 존재한다면 어떤 초식 곤충이 그걸 먹을 수 있다는 건 꽤 좋은 추측이다!

 

식물은 이동함여서 먹히는 걸 피할 수 없다는 불리한 점이 있다. 정주해 있는 것을 만회하고자, 식물은 독성 화합물부터 돌기와 가시 같은 보호용 구조까지 주목할 만한 반초식 전략의 모음을 진화시켰다. 많은 식물은 여러 꿀풀과의 테르펜이나 여러 십자화과의 시안화물 같은 불쾌하거나 혐오감을 주는 화합물을 생산한다.  

식물의 바이오매스를 먹는 게 곤충들이 진화해 온 과정이기에, 작물이 특히 대규모 단작으로 심어졌을 때 그들은 곤충으로부터 엄청난 도전에 직면하게 된다. 초식 곤충이 식물성 기반의 먹이를 찾기 위해 사용하는 방법이 무엇이든지, 엄청난 대규모 단작에서 보내는 화학적, 시각적 실마리는 매우 잘 탐지할 수 있거나 볼 수 있다. 초식동물이 일단 작물을 발견하면, 14장에서 설명할 r-선택된 군체 형성의 특성이 작동하기 시작하고, 곤충은 재빨리 작물에 피해를 주는 해충이 된다. 식물이 초식으로부터 보호하기 위해 공진화시켜 온 방어용 화합물은 작물화 과정의 일부분으로 작물에서 빠져나가 재배되어 왔기 때문에, 초식 곤충이 농업이 직면하고 있는 가장 큰 과제의 하나라는 사실은 놀랍지 않다.

그림13.1 나비목 유충이 콩과식물의 꽃에서 먹이 활동을 하고 있다. 초식동물에 의한 식물 바이오매스의 소비는식물의 성공적 미래에 영향을 줄 수 있다. 

방목과 비방목 척추동물에 의한 초식

농생태학의 관점에서, 우리는 초식성 척추동물을 두 가지 집단으로 나눌 수 있다. 하나는 야생동물이고 다른 하나는 가축이다. 두 집단은 모두 특정한 식물 종이나 소비하는 부분, 사용하는 소화기관 및 식이 선호도가 엄청나게 다양하지만, 식물성 물질이 그들 식단의 토대라는 점은 공통이다. 조류를 먹는 물고기와 씨앗을 먹는 새 사이의 차이점이 좋은 사례이다. 야생 척추동물이 먼저 논의될 것이다.

농업생태계의 설정에서, 농사 지역에 들어가고 작물을 소비하는 야생의 척추동물은 주로 유해 동물로 간주된다. 여기에는 여러 종의 새, 많은 설치류 및 몇몇 더 큰 유형의 포유동물이 포함된다. 새는 주로 종자나 과실을 먹는데, 이는 자연 생태계에서 종자를 분산시키거나 발아를 준비시키기 때문에 식물에게는 이로운 경우가 있기도 하다. 하지만 이런 먹이 행동이 작물에 초점을 맞추면, 피해가 상당히 커질 수 있다. 잘 익은 포도를 새에게서 지키기 위한 캘리포니아의 포도주용 포도 재배자들의 노력은 자동식 소음발생기와 반사체부터 그물망에 이르기까지 모든 걸 볼 수 있다. 잉꼬(Aratinga spp.) 떼는 수확 직전인 많은 양의 곡식을 소비함으로써 멕시코 남부의 벼 작물을 빠르게 훼손시킬 수 있다. 검은꼬리사슴(Odocoileus hemionus)이 연한 잎을 먹는 건 토마토부터 포도와 크리스마스 트리에 이르기까지 다양한 작물에 심각한 피해를 줄 수 있다. 자연 생태계와 농업생태계가 통합된 경관을 형성하는 곳의 어느 상황에서나 야생 동물의 초식은 항상 관심사이다. 동물에서 작물을 분리시키기 위한 적절한 전략이 수립되어야 한다(그림13.2)

 

그림13.2 캘리포니아 쿠야마 벨리의 포도밭에서 유해한 종속 영양 생물을 관리하는 사례. 새들은 매달려 있는 포식자의 눈이 그려진 풍선 때문에 가까이 가지 않고, 전경에 있는 반짝이는 줄과 오른쪽에 상자 안에 보관된 태양광으로 작동되는 소음발생기가 새를 쫓는다. 설치류 방제는 소음발생기 뒤쪽에 보이는 상자에 외양간올빼미가 둥지를 틀어 크게 도움이 되며, 어린 포도나무에 대한 토끼 피해는 재배용 플라스틱관으로 막는다. 포도밭 전체에는 사슴과 토끼, 이웃에서 키우는 소나 말이 가끔 오는 걸 막는 울타리가 쳐져 있다. 

인간에게 먹을거리가 되거나 기타 산물을 제공하는 초식성 동물은 다른 이야기이다. 농업 생산의 요소가 되는 이들 동물은 이번 장의 두 번째 부분에서 더 자세히 다룰 것이다. 여기에서 우린 그들의 초식이 식물에 미치는 실제영향에 초점을 맞출 것이다. 

가축화 이전에, 풀이나 연한 싹을 뜯어 먹는 동물들은 자연 생태계에서 그들의 먹이를 얻었다. 가축화가 일어남에 따라, 동물은 그들의 먹이 요구를 제공하는 인간에 의존하게 되었다. 이는 19장에서 더 자세히 논의될 다양한목초에 기반한 체계의 개발을 이끌었다. 사람들은 목초의 성과를 개선하거나 적절한 동물의 양분 섭취를 위한 토대를 제공하는 풀이나 콩과식물을 심어 동물을 관리하는 방법을 배웠다. 

목초지와 방목장 관리인들은 가축에 의해 뜯어 먹히는 건 식물에 좋다고 믿었다. 축적된 바이오매스를 제거하고 새로운 성장을 자극한다. 식물의 물질은 동물을 통해 이동하고, 양분이 풍부한 분뇨로 토양에 퇴적된다. 흥미롭게도 동물들은 목초지에서 선택적으로 풀을 뜯어, 먼저 고품질의 꼴을 제거한 다음 이어서 2차적인 꼴로 갈 것이다. 그러한 선택적 풀 뜯기는 목초지의 종 구성에 영향을 미친다. 농민은 방목 압력, 동물의 양분 요구, 지역의 환경 조건에 따라 다른 식물 종들보다 선호되는 특정 식물 종을 관리하는 계획을 개발해 왔다. 그러나 기본적으로 초식동물이 방목장이나 목초지 체계를 위한 종의 구성과 관리 전략을 결정한다.  

균류에 의한 기생과 상리공생

종속 영양 균류는 어느 생태계에서도 중요한 구성요소이고, 농업생태계에서 그들은 매우 중요한 역할을 수행할 수 있다. 균류는 먹이를 먹거나 섭취하기보다는, 그 대신 그 주변의 환경에서 양분을 흡수한다. 많은 균류가 그들주변에 강력한 가수분해 효소를 분비하여 복잡한 분자를 균류가 흡수하고 이용할 수 있는 더 작은 유기 화합물로 분해함으로써 이를 행한다. 다른 균류는 균류가 식물의 세포벽에 침투하여 세포에서 양분을 흡수할 수 있게 하는 효소를 생산한다. 다양한 균류의 종이 생산하는 여러 효소는 매우 다양하기에, 집단적으로 균류는 살아 있고 죽은 다양한 범위의 유기물로부터 화합물을 소화시킬 수 있다. 또한 균류는 균사체라고 부르는 섞어 짠 덩어리를 형성하는 믿을 수 없이 광대한 뿌리 같은 균사 때문에 이러한 물질에 대한 접근성이 매우 좋다. 결합된, 효소와 균사는 물과 양분 흡수에 균류가 매우 효율적이 되도록 만든다. 죽거나 썩어가는 식물 물질로부터 양분을 소화시키고 흡수하는 균류의 역할은 생태학적으로 상당히 중요한데, 이 장의 목적을 위한 우리의 초점은 그들의 종속 영양 소비자로서의 역할과 식물에 미치는 영향에 관한 것이다. 균류는 두 가지 주요한 방법으로 식물에 영향을 미친다. 기생자와 상리공생의 동반자가 그것이다. 

식물에 기생하는 균류는 살아 있는 식물의 세포에서 양분을 흡수한다. 10만이 넘는 것으로 알려진 균류의 종 가운데 약 30%가 기생자로 살아가고 있으며, 그 대부분이 식물에 질병을 일으킨다(또는 병원균)(그림13.3). 연간 전 세계 과일 수확의 10-50%가 세균성 질병으로 사리지고, 곡식 작물은 해마다 큰 피해를 입을 수 있다. 한번 감염되면, 식물은 바르게 발달하지 못하고, 기형이 되거나 성장이 저해된 부분을 형성한다. 또한 균류가 생산한 화합물 -자냥균 아스페리길루스Aspergillus가 땅콩이나 곡식에 기생할 때 생산하는 아플라톡신 같은- 은 인간에게 유독할 수 있다.

그림13.3 멕시코 타바스코에서 벼에 큰 영향을 미치는 벼 도열병 균(Magnaporthe oryzae). 균이 잎을 뚫고 들어가 빠르게 합쳐져 잎을 죽일 수 있는 작은 병변이 생기고 곡식 수확량을 심각하게 감소시킨다. 이 사진에서 균의 영향을 받는 영역은 어둡게 나타난다(살아 있는 동안에는 불그스름함). 

다른 한편, 식물과 상리공생을 형성하는 균류는 두 유기체에게 혜택을 만들어낸다. 이 공생 관계는 12장에서 식물에 영향을 미치는 중요한 생물적 상호작용으로 나왔다. 작물 군집의 설계와 관리에서 이런 상리공생의 중요성은 16장에서 자세히 설명할 것이다. 

앞서 설명한 바와 같이, 일부 균류의 균사는 뿌리의 바깥쪽 둘레에 빽빽한 균사체의 깔개(균개)를 형성(외부 기생 균근)하고, 물과 양분의 교환이 일어날 수 있는 식물 뿌리의 세포 사이에 있는 공간을 뚫고 들어감으로써 식물과 긴밀한 관계를 형성한다. 다른 균류는 실제로 식물 조직의 세포를 뚫고 들어가서, 그들의 균사(뿌리 내생 균근)를 세포 사이에 있는 공간을 통해 뿌리 주변의 토양으로 보낸다. 두 경우 모두, 균사를 형성하기 위해 함께 뒤얽힌 매우 광범위하고 정밀한 균사의 그물망이 물과 양분을 흡수할 수 있는 그 능력을 확장시킴으로써 식물에게 혜택을 제공한다. 게다가 균류가 생산한 효소는 토양 생태계에 있는 병원성 박테리아, 선충류 및 기타 균류 같은 다른 종속 영양 유기체에 대하여 길항 작용을 할 수 있어, 이들 병원균으로부터 식물 협력자를 보호한다. 이런 서비스에 대한 대가로, 균류는 식물의 광합성 활동으로 생성된 당분을 받고, 두 유기체 모두 번성한다(그림13.4).

그림13.4 딸기를 위한 뿌리 집락 형성을 향상시키고자 균근균의 포자를 실험적으로 접종. 토양이 산업형 투입재와 농법으로 오랫동안 관리된 뒤, 이로운 유기체가 생태학적 과정을 복원시키는 일환으로 일부러 도입될 수도 있다.

또한 대부분의 식물은 식물의 잎 표면이나 해를 끼치지 않고서 잎의 조직 안에서만 살고 있는 상리공생의 균류를가지고 있다. 어떤 풀들처럼, 잎 안에 살고 있는 그러한 균류 가운데 일부는 초식동물에게 식물의 물질을 유독하게 만들고, 경우에 따라서는 가뭄과 열, 또는 중금속에 대한 식물의 저항성을 증가시킬 수도 있다. 카카오(Theobroma cacao)의 경우가 좋은 사레이다. 뿌리 내생 균류를 접종한 모종은 그렇지 않은 모종보다 훨씬 낮은 질병 수준을 나타냈다(Arnold et al. 2010).

수분

11장에서 설명했듯이, 종속 영양은 속씨식물의 수분에 중요한 역할을 담당한다. 이런 관계는 여러 동물 수분 매개자가 많은 다른 종의 식물을 방문할 수 있으며, 단일한 식물 종은 하나의 수분 매개자에게 특별히 의존하지 않는 원시협동의 형태를 취하곤 한다. 다른 한편, 일부 수분 상호작용은 단일한 수분 매개자 종과 단일한 식물이 상호의존적이 되거나, 절대적 상리공생이라 부르는 걸 형성하는 지점까지 공진화해 왔다. 식물은 수분 매개자에게 완전히 의존적이 되고, 그 반대도 마찬가지이다(그림13.5). 어떤 열대의 난초는 어느 벌 종의 암컷이 방출하는 성 페르몬을 정확히 모방하는 화합물을 합성하는 능력을 진화시켜, 페르몬이 미량으로 생산되더라도 식물이 꽃으로 수컷을 끌어들일 수 있게 한다. 난초의 꽃 형태도 암컷 벌의 생식 구조의 모양을 취하고 수컷 벌이 꽃에 들어가는 경로에 꽃가루 주머니를 위치하게 하는 방식으로 공진화하여 그것이 암컷 상대라 생각하게 하여, 꽃가루 주머니는 벌에게 부착되어 수컷에게서 그걸 받아들이고 제거할 준비가 된 또 다른 구조의 다른 꽃으로 옮겨진다. 이러한 "자물쇠와 열쇠"의 배열은 식물성 먹이에 대한 초식동물의 요구가 식물의 형태와 진화에 영향을 줄 수 있는 정도를 반영한다. 

그림13.5 캘리포니아 와이먼 캐년에서 벌이 개울난초(Epipactis gigantea)의 꽃에 앉았다. 난초는 자신의 꽃 배열과 성적으로 매력적인 페르몬의 방출 모두를 갖추고 암컷 벌을 모방한다. 

속씨식물 종의 약 80%가 동물에 의해 수분이 되고, 이 가운데 대부분이 곤충에 의해 수분이 된다. 결과적으로 벌은 특히 여러 농작물에게 가장 중요한 곤충 수분 매개자이다(그림13.6). "군집 붕괴 장애"로 알려진 현상에서 기인한 꿀벌 개체군의 감소에 관해 북아메리카와 유럽에서 크게 우려하고 있다. 캘리포니아에서는 봄에 꽃이 피는 불과 몇 주 동안 막대한 아몬드 작물을 효과적으로 수분시키기 위해 160만 이상의 가축화된 벌 군집이 필요하다. 2013년 봄에 개화하기 몇 달 전에 상업용 군집의 40-50%가 죽은 덕분에, 아몬드 재배자들은 수분을 완료하기위해 전국에서 벌 군집을 데려오려고 엄청난 노력을 기울여야 했다. 죽음이 계속된다면, 캘리포니아의 주요 수출작물이 된 것을 수분시키기에 충분한 군집이 없어질 것이다(Grossman 2013). 야생 벌은 그렇게 짧은 시간 안에 그렇게 넓은 지역을 수분시킬 정도로 충분히 많은 숫자가 없기 때문에, 가축화된 군집이 성공의 열쇠이다. 구 세계에서 꿀벌과 함께 공진화해 온 다른 작물 -오이, 멜론, 갓, 사과, 양파 같은- 도 비슷한 상황에 있다. 

그림13.6 멕시코 유카탄에 있는 벌침이 없는 야생벌의 벌통. 지역민들은 빈 통나무의 단면에 이 벌을 오랫동안 사육해 왔다. 또한 이 벌들은 호박과 고추 같은 지역의 작물에게 매우 중요한 수분 매개자이기도 하다. 

다른 곤충 중에서 나비, 나방, 파리는 중요한 꽃의 수분 매개자이기도 하지만, 이와 관련하여 그들의 중요성은 유충의 형태에서 초식성 해충이란 더 두드러진 역할로 인해 무색해진다. 일부 조류와 박쥐도 수분 매개자이지만, 또 한편 농업에서 그들의 역할은 제한적이다. 벌새는 블루베리를 수분시킨다고 알려져 있다. 박쥐는 여러 식물, 특히 야간에 꽃이 피는 식물 -새로이 인기를 얻고 있는 "용과"를 생산하는 착생 선인장 같은- 을 수분시킨다. 또한 박쥐는 바나나와 망고, 대추, 무화과, 복숭아, 캐슈넛, 구아바, 아보카도, 용설란(우리가 데킬라와 메스칼을 기대하는)의 중요한 수분 매개자이다.  

초식동물의 포식과 기생

농업생태계(특히 생태학적으로 관리되는 것)도 작물에 직접적으로 영향을 미치지 않지만 잠재적인 작물 해충의 개체군을 규제하는 데 중요한 역할을 수행하는 상대적으로 다양한 종속 영양 생물의 집단을 가지고 있다. 여기에는 초식성 곤충에 기생하는 곤충(알벌Trichogramma wasp 같은)과 작물 해충을 포식하는 광범위한 분류학상 동물들이 포함된다. 후자의 범주에는 포식성 곤충, 박쥐, 조류, 특정 육상 포유류 및 파충류와 양서류까지 포함된다. 자연적 또는 생물학적 방제에서 그들의 역할은 잘 알려져 있고, 유기농업 같은 대안적 농사 체계는 이들 유기체의 존재와 효과적 활동에 크게 의존한다. 이런 이로운 유기체의 중요성은 17장에서 농업생태계의 요소로 논의될 것이다. 

토양에서 생태학적 역할

8장에서 상세히 논의한 것처럼, 농업생태계의 지하 환경은 여러 종속 영양 생물이 포함된 다양한 유기체의 모음으로 가득 차 있다. 원생생물, 포식성 선충류, 여러 무척추동물, 심지어 일부 균류 같은 이들 유기체의 대부분은 식물을 소비하는 토양 유기체(초식성 선충류 같은)의 통제 또는 질병을 일으키는 박테리아와 균류에 대한 길항제로서 중요한 역할을 한다. 그들의 존재는 토양에서 균형 잡힌 "병태계"를 확립하고 유지하는 데 중요하다(Garcia-Espinosa 2010). 앞서 논의한 식물의 뿌리와 상리공생의 관계를 형성하는 균근균은 뿌리의 물과 양분 흡수율을 향상시키는 일 외에도 병원체에 대한 살아 있는 장벽을 제공할 수 있다. 지렁이는 토양 구조를 개선하고 배설물의 형태로 유기물을 추가할 뿐만 아니라, 토양을 돌아다니며 병원성 균류와 박테리아를 소비한다. 종속 영양 유기체는토양에서 여러 가지 다양한 역할을 수행함으로써, 전체적으로 고려할 때 작물이 자라는 환경의 주요 요인인 토양의 근본적 측면이라 할 수 있는 지하의 생태계를 구성하는 데 도움을 준다.

농업 생산에서 자원이 되는 동물

 

동물은 작물 생산 체계에서 명확하게 초식성 해충, 기생자, 수분 매개자, 포식자의 역할로만 한정되지 않는다. 다양한 품종이 가축화된(그리고 반쯤 가축화된) 동물 또한 인간 관리자에게 중요한 산물을 생산한다(그림13.7). 작물과 마찬가지로, 인간의 활용과 소비에 중요한 산물의 원천이 되는 각 유형의 종속 영양 동물은 그것이 가장 잘 자라며 어떤 조건의 농업 생산에서 가장 성공적인지 결정하는 특정한 적응과 특성의 세트를 지닌다.  

그림13.7 멕시코 유카탄 마니의 소규모 염소 생산 체계. 주로 지역의, 재생할 수 있는 자원은 귀중한 단백질원을생산하는 데 사용된다. 

먹을거리나 섬유를 위해 사육된 가축화된 동물은 직간접적으로 그들의 양분을 식물에 의존한다. 이런 영양 요구는 그들에게 작물을 먹이는 것부터 약간 관리되며 심지 않은 목초지에 방목하는 것까지 다양한 방법으로 충족될 수 있다. 이러한 식물에 대한 의존성 때문에, 동물은 식물이 할 수 있는 방식으로 직접적으로 "사육될" 수 없다. 식물성 먹을거리가 농장 밖에서 재배되며 심지 않고 갈지 않은 목초지나 자연 식생으로 구성되거나 초식성 중간물을 처음으로 통과(예를 들어 닭이 작물을 먹이로 삼는 곤충을 먹는 경우)하더라도 식물은 항상 그 과정의 일부이다.   

이런 넓은 관점을 지닌 농생태학자들은 농민들이 식물에 대한 동물의 영양 의존도가 균형 잡힌 방식으로 유지될 뿐만 아니라, 동물의 생명과 생산에 영향을 미치는 다른 모든 환경 요인들도 이전 장에서 식물에 대해 검토한 허용 한계 안에서 유지되도록 돕는 데 관심을 기울여야 한다. 온도, 빛, 물, 토양 및 기타 요인들은 동물의 요구만이 아니라 그들을 먹이는 식물의 요구와도 맞추어야 한다. 

동물의 생리와 성장

종속 영양 유기체는 여러 면에서 식물과 다르다. 광합성을 통해 에너지를 포획하고, 토양에서 무기 양분을 흡수하며, 대기에서 탄소를 취하기보다, 종속 영양 생물은 이미 존재하는 유기물에서 그들의 먹이를 섭취하고 에너지를 얻어야 하며, 이 모두는 결국 식물이나 다른 동물에 의해 생산된 것이다. 다른 유기체에게서 먹을거리와 에너지를 얻는 이외에도, 동물은 식물보다 훨씬 더 스스로 조절한다. 그들은 온도나 pH 같은 그들의 내부 조건을 조절할 수 있다는 점에서 상대적으로 항상성이 있다. 우리가 더 큰 동물을 생각할 때면, 폐와 순환계, 소화계, 중추신경계 및 머리카락이나 털 같은 외부의 막처럼 이런 항상성을 유지하는 그들이 가지고 있는 구조를 생각한다. 그리고 물론 많은(하지만 전부는 아님) 종속 영양 유기체를 성공으로 이끄는 핵심 요소는 이동성이다. 확립된 식물은 그 뿌리가 고정된 위치에 제한되는 데 반하여, 대부분의 동물은 먹이와 피난처 및 성장과 발달을 위한 최적의 조건을 찾기 위해 이동할 수 있으며, 해로운 상태나 위험을 피하거나 도망칠 수 있다. 

 

다음에 나오는 먹이 소비, 성장 및 발달의 과정에 대한 기본 소개는 지속가능한 먹을거리 체계로 동물을 더 잘 통합시키는 방법을 이해하기 위한 배경을 제공하기 위함이다. 더 깊고 상세한 건 독자들이 기본 생물학이나 동물생리학 책을 참고하길 권장한다. 

동물 바이오매스의 생산

식물이 식물의 다른 부분으로 광합성을 통해 탄소를 분할하는 것처럼, 종속 영양 동물은 그들이 소비하는 식물성먹을거리로부터 조직과 장기, 뼈, 지방 및 털이나 깃털 같은 다른 부분에 탄소를 분배하고 축적하며 저장한다. 그리고 식물처럼 동물도 그들의 몸을 구성하는 조직만이 아니라 그들의 몸이 기능할 수 있는 물질(호르몬과 효소 같은)을 생산하기 위해 다른 요소들을 필요로 한다. 이런 다른 요소들에는 질소, 황, 산소 및 기타 비교적 소량으로 필요한 몇몇 요소들이 포함된다. 동물은 그들이 섭취하는 먹이로부터 이들 요소를 모두 얻어야 한다. 

동물 바이오매스의 생산이 발생할 수 있기 전에, 소비되는 먹이는 더 간단한 분자 구성요소로 분해되기 위하여 몇 단계의 가공 과정을 거쳐야 한다. 지방산, 아미노산, 단당을 포함하는 이들 구성요소는 동물의 몸을 구성하는 더 복잡한 분자 및 궁극적으로는 조직을 생산하기 위해 재조합될 수 있다. 이런 재조합 과정을 위한 에너지 -그리고 동물의 기타 생리학적 활동- 는 동물이 소비하는 유기물의 일부가 분해되고 산화됨으로써 발생한다.

먹이의 가공은 섭취, 또는 먹기나 섭식 행위와 함께 시작된다. 이는 동물이 채우도록 진화한 생태적 지위와 직접적으로 관련된 다양한 방식으로 발생한다. 일부 종속 영양 생물은 그들의 먹이원에 살고 있는 기질을 먹는 동물이다. 다른 종속 영양 생물은 살아 있는 숙주로부터 양분이 풍부한 체액을 빨아먹는 액체를 먹는 동물이다. 소에 있는 진드기는 다른 동물을 먹이로 삼아 액체를 먹는 동물의 좋은 사례이고, 진딧물은 식물을 먹이로 삼아 액체를 먹는 동물의 좋은 사례이다. 하지만 대부분의 동물은 대량을 먹는 동물이다. 그들은 물어뜯거나 찢어서 비교적 큰 조각의 먹이를 먹은 다음, 가공을 위해 특화된 구획이 있는 소화기관으로 그 조각을 이동시킨다. 가축 생산 체계에 수반되는 대부분의 동물은 이런 종류의 먹이 체계를 가지며, 주로 식물을 먹는 동물이다. 

일단 먹이를 섭취하면, 먹이를 더 작은 부분으로 분해하고, 먹이를 흡수하고 소화되지 않거나 사용되지 않은 물질을 제거하는 기능을 수행하는 세포 밖의 소화기관(동물의 몸 외부의 환경과 계속 이어지는 기관)을 통과하게 된다. 이러한 각각의 기능은 목적을 위해 설계된 특정한 구획에서 발생한다. 척추동물에서 이런 다양한 구획은 구강부터 소화관으로 알려진 항문까지 연장된 전문화된 관의 부분들이다. 

섭취한 유기물은 몸이 흡수할 수 있을 만큰 작은 분자로 분해되어야 한다. 이는 기계적, 화학적 소화를 통해 발생한다. 동물이 그들의 먹이에 들어 있는 단백질과 탄수화물, 핵산, 지방 또는 인지질을 직접적으로 사용할 수 없기때문에 화학적 소화가 일어나야 한다. 앞서 지적했듯이, 효소의 가수분해를 통해 더 큰 분자를 분해하면 대사 활동에 에너지를 제공하는 단당만이 아니라 동물이 요구하는 더 큰 분자를 모으는 데 필요한 더 작은 구성요소가 생성된다. 

일부 기계적 소화는 보통 씹는 과정 동안 입에서 일어나고, 이는 어떤 화학적 소화가 동반되기도 한다. 입 안의 침은 전분을 더 작은 다당류로 가수분해하는 효소 아밀라아제를 함유하고 있다. 기계적 소화는 음식을 더 작은 조각으로 부수어 이후에 화학적 소화가 더 많은 표면적에 작용하도록 하는 데 중요하다. 

게다가 기계적 소화만이 아니라 화학적 소화의 대부분이 위에서 일어난다. 위장의 근육벽은 음식을 휘젓고, 섭취된 유기물을 그 구성성분으로 분해하고자 강산과 효소를 모두 방출한다. 위장은 부분적으로 소화된 음식을 소장으로 보내 더 많은 소화가 일어나고 과정의 다음 단계 -아미노산과 단당 같은 더 작은 분자의 흡수- 가 시작되게 한다.

농업 생산에 이용되는 많은 동물은 먹이가 소장에 들어가기 전에 소화시키기 힘든 먹이를 분해하는 기계적, 화학적 소화에 도움이 되는 특화된 위장이나 추가의 기관을 가지고 있다. 닭, 오리, 칠면조 같은 조류는 입부터 먹으면서 먹이를 저장할 수 있는 모이주머니까지 보낸 다음 두 부분으로 나뉜 위장으로 가게 한다. 하나는 주로 화학적 소화를 담당하는 "진정한" 위장이고, 다른 하나는 화학적, 기계적 솨화를 모두 수행하는 모래주머니이다. 반추동물(예, 소, 염소, 양)로 알려진 동물은 상리공생하는 미생물이 효소로 식물의 물질을 소화시키는 4개의 방으로 나뉜 위장이 있다. 소는 섭취한 풀의 일부를 게워서 다시 씹어서, 식물의 섬유질을 더욱 분해하고 미생물의 작용이 더 유용해지도록 만들 수 있다. 반추동물은 게워낸 풀과 혼합되지만 상실된 걸 대체할 만큼 빠르게 번식하는 상리공생 유기체를 소화시켜 많은 양분을 얻는다.

동물 위장의 배열에 상관없이, 그것이 처리한 먹이는 다음으로 소장에 보내진다. 포유류에서 소장의 첫 번째 짧은 부분은 십이지장이라 한다. 위장에서 보내진 혼합물이 여기에서 췌장, 간, 담낭에서 나온 소화액과 섞인다. 대부분의 효소 가수분해는 양분 흡수의 대부분과 함께 소장에서 일어난다. 양분은 장 내부의 벽에 있는 솜털 같은 내벽을 통해 흡수되어, 대사 체계의 나머지 부분으로 운송되기 위해 내벽의 근저에 있는 미세한 혈관이나 모세혈관으로 들어간다. 양분이 풍부한 혈액을 내벽으로부터 멀리 옮기는 모세혈관과 혈관은 모두 간과 다음으로 심장,그리고 마지막으로 기타 조직과 기관으로 이어지는 혈관으로 모인다. 간은 두 가지 주요한 기능을 제공한다. 하나는 신체의 나머지 부분에 양분이 분배되는 걸 조절한다. 간을 떠나는 혈액의 양분 균형은 들어온 것과 매우 다를 수 있다. 둘째는 혈액이 더 널리 순환되기 전에 간에서 독성 물질을 제거한다. 

소화관은 결장과 맹장, 직장을 포함하는 대장에서 끝난다. 소장은 한 길은 결장으로 가고 -그런 다음 소화기의 마지막 폐기물을 제거하는 직장과 항문으로 감- 다른 길은 맹장으로 가는 갈림길에서 대장과 연결된다. 많은 양의 식물 물질을 먹는 동물에게 맹장은 섭취한 물질을 발효시켜 완전히 소화될 수 있도록 하기에 중요하다. 맹장의 크기는 동물마다 다르다. 인간에게 맹장은 충수라고 불리는 흔적 기관이다. 결장의 주요 기능은 소화관에 들어가소화액의 용제로 이용된 물을 회복시키는 것이다. 평균적으로 소화기로 분비되는 액체의 약 90%가 소장과 결장에서 다시 흡수된다. 

대부분의 초식 포유류에게서 소장과 맹장은 인간보다 훨씬 발달되어 있는데, 일반적으로 식물 물질, 특히 셀룰로오스를 동물이 사용할 수 있는 단당과 기타 화합물로 소화시키는 데 도움이 되는 효소를 생산하는 상리공생의 미생물이 점유하고 있다. 예를 들어, 말은 그러한 박테리아가 있는 연장된 맹장을 가진다. 토끼와 일부 설치류에서,상리공생의 박테리아가 맹장과 대장에 모두 살고 있지만 대부분의 양분이 소장에서 흡수되기 때문에, 이들 동물은 먹이가 소장을 통과한 뒤 박테리아의 활동을 통해 생성된 재소화가 가능한 양분을 흡수할 수 있도록 제거된 배설물을 처음에는 다시 섭취할 것이다. 

동물의 양분 요구

앞서 논의했듯이, 동물은 그들이 소비하는 먹이에서 양분과 에너지 모두를 추출해야 한다. 그러므로 적절한 식사는 세 가지 필수 물질을 함유해야 한다. (1)세포의 과정에 힘을 불어넣을 수 있는 화학 결합에 많은 양의 에너지가 저장된 물질, (2)거대 분자와 조직을 위한 기본적 유기물 구성요소를 함유한 물질, (3)동물이 더 작은 부분에서 합성할 수 없는 물질이 그것이다(그림13.8).

그림13.8 멕시코 타바스코 우이만기요Huimanguillo의 심지 않은 목초지에서 자라고 있는 자생 및 비자생 식물의 다양한 집합에서 풀을 뜯고 있는 소. 초식성 반추동물로서 소는 그들이 필요로 하는 모든 양분을 제공하는 그러한 식생에서 방목되는 데 잘 적응되었다. 

세포 과정부터 온전한 동물의 움직임까지, 동물의 모든 활동은 식사에 있는 적절한 화학적 에너지원에 의존한다.이 에너지는 성장과 발달부터 이동과 보온에 이르는 과정에 힘을 불어넣는 ATP를 생산하는 데 사용된다. ATP에대한 지속적인 요구는 탄수화물, 단백질, 지질로 구성된 먹이를 섭취하고 소화시켜서 충족하며, 이들 모두는 ATP를 생산하기 위해 분해될 수 있다. 

2장에서 논의했듯이, 종속 영양 생물(또는 소비자)은 다른 유기체에 의해 생성된 유기물의 섭취를 통해 전적으로에너지와 바이오매스 구축 요구를 충족시켜야 한다는 사실에 생태학적 중요성이 있다. 동물에 의해 소비된 식물 물질에 있는 에너지의 대부분이 기본적인 신진대사와 유지에 이용되기 때문에, 식물 바이오매스를 동물 바이오매스로 전환하는 전체 효율은 매우 낮다. 기껏해야, 광합성을 통해 식물 물질에 저장된 에너지의 약 10%가 동물 바이오매스로 전환된다(그림2.2 참조). 초식성 동물의 바이오매스를 육식성 동물의 바이오매스로 전환하는 것도 마찬가지로 비효율적이다. 영양 단계 사이의 이러한 에너지 "상실"의 결과와 그에 따라 그것이 생성하는 에너지 발자국에 대해서는 19장에서 논의할 것이다.

에너지를 함유하고 있는 화합물 이외에도, 초식동물의 식사는 생합성에 필요한 모든 원료도 포함되어 있어야 한다. 동물이 성장하고, 자신을 유지하며, 번식하기 위해 필요한 복합분자를 조립하려면 두 가지 유형의 유기 선구체가 대량으로 필요하다. 유기 탄소(당과 탄수화물 같은)의 원천과 유기 질소(단백질 같은)가 그것이다. 이들 물질은 동물 바이오매스를 구성하는 다양한 유기 분자의 주요한 구성요소이다. 다른 요소들은 소량으로 필요하다. 일부 아미노산의 조립을 위한 황, 핵산의 생선을 위한 인, 헤모글로빈을 만들기 위한 철, 갑상선 호르몬을 위한 요오드 등이 그것이다. 

모든 동물은 유기 탄소와 질소 및 기타 요소로부터 합성할 수 있는 거대 분자의 종류에 한계가 있다. 예를 들어 동물은 단백질을 만드는 데 필요한 20개의 아미노산 가운데 약 절반만 합성할 수 있다. 동물이 합성할 수 없는 아미노산은 먹이를 통해 얻어야 한다. 이를 필수 아미노산이라 부른다. 대부분의 동물은 적절한 양분 섭취를 위해 8가지 아미노산이 필요하다. 육류, 치즈, 알 같은 동물에 의해 생산된 축산물에 있는 단백질은 필수 아미노산을 모두 포함하고 있어서 "완전" 단백질이라 부른다. 식물성 단백질은 보통 필수 아미노산이 부족하여서 "불완전"단백질이라 부른다. 예를 들어, 옥수수는 트립토판과 라이신이 부족하고, 콩은 메티오닌이 부족하다. (둘을 합치면 채식을 하는 동물이 모든 필수 아미노산을 얻을 수 있는 방법이다.)

동물이 합성할 수 없는 또 다른 종류의 유기 분자는 지방산이다. 이런 이유로 그들도 필수로 분류된다. 리놀레산은 인간과 다른 동물이 만들 수 없는 지방산의 좋은 예인데, 균형 잡힌 식사의 일부인 씨앗과 곡류 및 채소에 의해 공급된다. 비타민은 합성할 수 없는 유기 분자의 또 다른 중요한 범주이다. 수용성 또는 지용성으로 구분되는 각각의 비타민은 다양한 대사 과정에서 보효소로 기능하는 것부터 혈액이 응고되도록 하는 것에 이르기까지 다양하고 중요한 역할을 한다. 하지만 동물은 합성 능력에 차이가 있기 때문에 그들의 식사에서 비타민에 대한 요구가 다양하다. 예를 들어, 대부분의 동물은 비타민C를 합성할 수 있지만 인간과 기니피그, 일부 조류는 그들의 신체에서 만들 수 없기 때문에 필수 양분이다. 

마지막으로, 동물은 삼투 균형과 신경 자극의 전달에서 그 역할 때문에 거대 분자의 합성에 필요하지 않은 특정 미네랄 -나트륨과 칼륨 같은- 을 필요로 한다. 

필수 용제로 기능하며 그것이 없으면 생명이 존재할 수 없는 물과 함께 이런 필수 양분 모두는 농업이 의존하게 된 동물을 위해 적절한 식사를 개발하는 데 토대를 형성한다.  

먹을거리와 섬유 생산에 사용되는 동물들의 주요한 변이

앞서 말한 논의에서 볼 수 있듯이, 인간이 먹을거리와 섬유의 생산을 위해 이용하는 가축화된 동물은 광범위하게변화하는 생리학적 구성을 갖는다. 가축화에 앞서 진행된 진화와 적응을 기초로 하여, 동물의 각 유형은 특정한 종류의 식사를 먹는 데 적응된 소화기가 있다. 가축화와 선발육종은 육류, 젖, 알, 섬유 및 기타 축산물의 생산에이용되는 동물의 이러한 기본적인 생리학적, 해부학적 측면을 크게 변경시키지 못했다. 

가축화된 동물의 "자연적인" 식사는 농업생태게에서 먹을거리와 섬유의 생산을 위해 이들 동물을 활용할 때 큰 문제가 된다. 농업생태계의 관리자가 작물이 허용하는 다양한 환경 조건과 그들의 서로 다른 양분 요구를 고려해야 하는 것처럼, 생산 체계에서 어떻게 동물의 기본적 생리를 특정한 역할에 맞출 것인지 고려해야 한다. 

여러 방이 있는 위장과 소화에서 박테리아의 효소를 활용하는 능력을 가진 소와 양, 염소 같은 반추동물은 복잡한 탄수화물 셀룰로오스를 소화시키는 탁월한 능력이 있다. 그들은 방목이나 잎을 뜯어먹는 데 적응하여, 인간이소화시킬 수 없는 셀룰로오스로 구성된 많은 양의 식물 물질을 먹는다. 이와 관련하여 반추동물은 인간의 입장에서 중요한 기능을 수행한다. 그들은 인간이 소화시킬 수 없고 영양가 없는 바이오매스를 먹을 수 있을 뿐만 아니라 고단백의 바이오매스로 전환시킨다. 

그러나 산업형 농업에서 반추동물 생리학의 이러한 매우 유용한 자질은 최종 산물의 효율적 생산에만 편견을 두어 무시된다. 1장에서 논의한 공장식 사육시설(CAFO)에서, 소들은 더이상 그들이 자연에서, 또는 개선된 목초지 체계에서 먹던 것과 유사한 식물 물질을 먹지 못한다. 옥수수와 콩으로 구성된 에너지와 단백질이 풍부한 사료가풀과 콩과식물을 대신한다. 이는 동물의 소화장애와 많은 메탄가스의 배출, 많은 양의 분뇨 축적을 포함하는 몇몇 부정적 결과를 가져온다. 더 나아가, 이런 사료를 생산하는 데 활용되는 작부체계는 그런 부정적 결과와 함께 규모의 문제와 생태학적 충격을 모두 가져오는 대규모 단작이다. 동물의 생산과 작물 생산 사이의 연결은 극도로밀접한데, 우리가 보게 될 것처럼 농생태학의 접근법은 지속가능한 상호의존성을 생성하는 체계에서 작물과 동물을 더 잘 혼합시키는 통합된 농사 체게로 돌아가는 것이다. 그러한 체계는 19장에서 논의될 것이다. 

먹을거리를 위해 가장 널리 활용되는 두 가지 가축화된 동물 -돼지와 닭- 은 잡식성이다. 이들 동물은 잎과 줄기,열매, 씨앗 등을 소비할 수 있는데, 기회가 주어지면 동물성 먹이를 이용할 수 있다. 이러한 식사의 다양성은 농업생태게에서 많은 이점을 지닐 수 있다. 예를 들어, 돼지는 풀과 콩과식물이 다양하게 파종된 목초지에서 사육될 수도 있지만, 방목되는 동안 곤충과 지렁이 및 때때로 맞닥뜨릴 수 있는 설치류를 찾아 토양을 파헤칠 수도 있다. 또한 돼지는 그들이 아주 잘 먹는 잎과 버섯, 애벌레, 뿌리, 견과류, 지렁이 및 열매가 있는 숲에서 사육될 수도 있다. 이와 마찬가지로 광범위한 식사와 먹이를 찾는 능력을 가지고 있지만 그 충격은 적은 땅파기 행위를 하는 닭은 다양한 소규모 농업생태계에 성공적으로 통합되어 식물의 해충을 먹고, 질소와 인이 풍부한 분뇨를 남기며, 알이나 육류 또는 둘 다 제공할 수 있다. 예를 들어, 그들은 18장에서 설명하는 가정의 텃밭 체계에서 이런 방식으로 이용된다.

그러나 소들이 그러하듯이, 돼지에 대한 현대의 공장식 사육시설은 그들은 식물 기반의 식사로 완전히 이동시켰고, 이는 소에 대해 기술한 것과 마찬가지의 쟁점과 문제가 있다. 닭과 칠면조도 주로 옥수수와 대두로 구성된 식사에 기반한 공장식 사육시설에서 사육된다. 선발육종이 질병의 영향 없이 곡물에 기반한 식사를 견딜 수 있는 가금류 품종을 생산했지만, 공장식 사육시설에서 조류를 사육하는 일은 그들의 잡식성이 지닌 생태학적 혜택을 무시하게 된다. 

다양한 다른 동물들이 그들의 먹을거리를 생산하는 능력만이 아니라 그들이 담당하는 중요한 생태학적 역할 때문에 농업생태계에서 활용된다. 예를 들어, 물고기는 수천 년 동안 아시아의 전통적 논 체계에서 이용되었다. 그들은 먹을거리를 위해 수확될 뿐만 아니라 해충을 방제하고 양분을 순환시키는 중요한 역할도 수행한다. 곤충조차 먹을거리를 생산하고 중요한 기능을 수행하기 위해 농업생태계에 통합된다. 꿀벌과 누에가 두 가지 좋은 사례이다. 우린 19장에서 통합된 식물-동물 농업생태계의 생태학을 더 상세히 살펴볼 것이다. 

표13.1은 지속가능한 동물 생산과 통합된 농업생태계의 설계에서 고려해야 할 가축화된 동물의 특질을 요약한 것이다. 

동물	영양 역할	소화기	자연의 식사	생산물
소	초식성	반추동물;4개의 방	방목자; 풀과 기타 초본	고기, 젖, 가죽
양	초식성	위장;셀룰로오스 소화	방목자/중간자; 풀, 작은 가지, 잎	고기, 젖, 양털
염소	초식성	위장; 셀룰로오스 소화	뜯어먹는자/중간자; 식물의 잎과 줄기	고기, 젖
돼지	잡식성	간단한 위장	뿌리, 열매, 잎, 견과류(도토리), 지렁이, 애벌레, 버섯 등	고기, 가죽
닭, 칠면조	잡식성	위장에 추가로 모이주머니와 모래주머니	잎, 씨앗, 곤충, 열매, 지렁이, 달팽이 등	고기, 알
물고기	종에 따라 다름	다양함	다양함; 대부분 조류나 폐기물을 먹음	고기, 사료
벌	1차 소비자	소화기 또는 소화관	꿀과 꽃가루	꿀, 꽃가루, 프로폴리스
누에	초식성	소화기	뽕잎	비단

표13.1 농업생태계에서 활용하는 동물의 생리학적 특성

생각거리

1. 식물성 근원에서 얻은 단백질과 동물성 근원에서 얻은 단백질 사이의 농생태학적 차이점은 무엇인가?

2. 오늘날 목초지에서보다 사육시설에서 소고기를 생산하는 데 관심이 많다. 이렇게 함으로써 얻는 이점에 대해 설명하라. 

3. 우리는 종속 영양 생물과 그들의 식물 협력자 사이의 절대 상리공생이 먹을거리 체계의 지속가능성에서 중요한 역할을 할 수 있도록 농업생태계를 어떻게 설계할 수 있는가?

4. 인간이 소비하기 위해 야생 동물을 사육할 수 있게 하는 농업생태계는 어떻게 설계할 수 있는가?

인터넷 자료

Honey Bees and Colony Collapse Disorder 

http://www.ars.usda.gov/news/docs.htm?docid=15572

The US Department of Agriculture’s website for information, data, and research on the honeybee colony collapse disorder, with annual reports of colony losses and research on possible explanations for the problem.

 

읽을거리

Abrol, D. P. 2012. Pollination Biology: Biodiversity Conservation and Agricultural Production. Springer Verlag: Berlin, Germany. 

A comprehensive examination of the processes and mechanisms of pollination, the role of pollinators in natural and agricultural environments, and the challenges presented by invasive species, genetic engineering, and loss of biodiversity. A special emphasis on bees and their role in food security and livelihoods for people.

Bronstein, J. L. 2009. Mutualism and symbiosis. In S. A. Levin (ed.) Princeton Guide to Ecology. Princeton University Press: Princeton NJ, pp. 233–238. 

A useful entry in an encyclopedia of ecology, discussing the state of knowledge on ecological aspects of mutualism and symbiosis, and providing references to important background in the field.

 Garcia-Espinosa, R. 2010. Agroecología y Enfermedades de la Raiz en Cultivos Agrícolas. Editorial del Colegio de Postgraduados: Montecillos, Mexico. 

For those who read Spanish, this is the most complete treatment of how an agroecological approach is the key to managing pathogenic root fungi, and where heterotrophic fungi are considered as part of the larger agroecosystem. 

Holecheck, J. L., R. D. Pieper, and C. H. Herbel. 2010. Range Management: Principles and Practices. 6th edn. Prentice Hall: Upper Saddle River, NJ. 

The most up-to-date source of information on range management, with its strongest emphasis on the management of grazing itself. It also presents comprehensive information on highly relevant issues such as range animal behavior, economics, energy, and multiple use environments. 

Ruechel, J. 2012. Grass-Fed Cattle: How to Produce and Market Natural Beef. Storey Publishing: North Adams, MA. 

Covers every aspect of raising grass-fed cattle, from the selection and care of the animals to possible organic certification. A very important guide to getting off of feed-lot production systems. 

Schaller, A. 2010. Induced Resistance to Insect Herbivory. Springer Verlag: New York. 

A detailed look at how plants develop resistance to the multitude of herbivorous insects that exist in natural ecosystems.