농생태학 -11장 생물적 요인

<농생태학: 지속가능한 먹을거리 체계의 생태학>

11장 생물적 요인

빛, 온도, 무기 양분 같은 환경의 비생물적 요인이 작물에 영향을 미치는 유일한 환경의 구성요소는 아니다. 생물적 요인, 즉 살아 있는 유기체와 그들에 의해 생성되고 변경되는 조건이 중요하다. 예를 들어 메뚜기 같은 초식성 곤충은 작물에 엄청난 영향을 미칠 수 있고, 뿌리혹에서 질소를 고정시키는 박테리아나 토양 표면에 그늘을 드리워 토양 수분을 보존시키는 근처의 식물도 그러하다. 

8장에서 우리는 작물에 영향을 줄 수 있는 환경(토양 생물상)에서 유기체를 논의했다. 그러나 우린 이들 토양 유기체를 생물적 요인으로 취급하지 않는 대신, 우린 토양을 환경의 독립적 요소로 만들기 위하여 결합되는 토양의 여러 측면 가운데 하나로 그것을 고려했다. 여기 이번 장에서, 우리는 이들 유기체를 그들의 정당한 자격으로 생물적 요인으로 다루기 위한(비록 생물적 요인으로 식물에 먼저 초점을 맞출 테지만) 토대를 마련한다. 

농업생태계에서 농민은 작물이 재배되는 환경에 가장 큰 영향을 미치는 유기체이다. 농민은 작물이나 농작물의 요구를 충족시키고자 물리적 환경만이 아니라 생물학적 환경의 조건들을 변경하고 조정한다. 그걸 지속가능하게 하고자, 농민은 어떻게 군집의 각 구성원들이 농업 환경에 영향을 미치며 그 이웃에 대한 조건을 변경시키는가 하는 농업생태계의 생물적 상호작용에 대해 이해해야 한다.

생물적 요인을 생태학적으로 개념화하기 위하여, 우린 개체 생태학과 군집 생태학 사이의 겹치는 부분에 들어가야 한다. 우리가 다양한 요소로 구성된 환경에 직면하고 있는 개개의 유기체란 관점에서 출발하기는 하지만, 우리가 관심을 갖는 요소가 생물적인 것이면 우린 유기체 사이의 상호작용을 다루어야 한다. 그러나 그들의 군집 생물학적 기원에도 불구하고, 이번 장에서 이들 상호작용을 설명하기 위해 개발된 개념들은 농업생태계에서 각각의 개별 유기체에 미치는 그들의 영향이란 측면에서 상호작용을 고려함으로써 개체 생태학의 방식으로 적용될 수 있다.

군집이나 생태계에서 유기체 사이의 상호작용을 개념화하기 위한 두 가지 기본 틀이 있다. 각각은 각각의 이점이있다. 전통적으로 생태학에서 상호작용은 두 상호작용하는 유기체가 서로에게 가지는 효과라는 측면에서 이해되어 왔다. 이 틀은 경쟁과 상리공생 같은 기초적 개념의 토대이다. 그러나 농생태학에서는 유기체가 그들이 공유하는 환경에 미치는 영향으로부터 유래된 상호작용을 살펴보는 것이 더 도움이 되곤 한다. 유기체는 그들이 점유하고 있는 영역에서 물질을 제거하고 변경하며 심지어 물질을 추가하는 과정에서 그들 자신과 다른 유기체의 환경 조건을 변화시킨다. 따라서 개별 유기체가 직면하는 각각의 생물적 요소는 또 다른 유기체에 의해 생성된 환경의 변형으로 이해될 수 있다. 이런 틀, 또는 관점 모두는 이어지는 글에서 더 상세히 설명하겠다. 

유기체-유기체 관점 

유기체들 사이의 상호작용을 분류하기 위하여 널리 받아들여지는 체계는 오덤E. P. Odum(1971)에 의해 개발되었다. 이 체계는 많은 유용한 적용법이 있으며, 생태학자들이 생물적 환경을 잘 이해하는 데 이용되었다. 서로 다른종의 두 유기체 사이의 상호작용은 상호작용에서 각각의 구성원에 대해 부정적 효과(-), 긍정적 효과(+), 중립적효과(0)를 미친다고 간주된다. 예를 들어 상리공생으로 분류된 상호작용에서 두 유기체는 모두 긍정적(++)으로 영향을 받는다. 상호작용이 각 유기체에 대해 긍정적 또는 부정적인 정도는 상호작용의 상호의존과 강도의 수준에 달려 있다.

이 체계에서, 혼합체의 구성원이 함께 존재하며 그 상호작용이 실제로 일어나고 있는 상황과 둘이 분리되어 있거나 함께 있으며 상호작용하지 않는 상황 사이에는 중요한 구별이 있다. 표11.1에서 "상호작용하지 않는" 세로줄은 이 후자의 상황에서 나타나는 결과를 보여주고, 각 구성원이 진화적 시간에 걸쳐 개발했을지 모를 의존도 또는 상호작용의 필요도에 대한 지표를 나타낸다. 

	상호작용		상호작용 안 함
상호작용	A	B	A	B	상호작용의 본질
중립설	0	0	0	0	어떤 유기체도 다른 것에게 영향을 주지 않음
경쟁	-	-	0	0	A와 B 모두 부정적 영향을 받음
상리공생	+	+	-	-	무조건적인 상호작용
원시협동	+	+	0	0	무조건적이지 않음
편리공생	+	0	-	0	A는 무조건적인 공생,B는 숙주
편해공생	-	0	0	0	A는 B의 존재로 피해를 받음
기생	+	-	-	0	A는 기생, B는 숙주
포식	+	-	-	0	A는 포식자, B는 먹이

표11.1 오덤이 정의한 두 종의 상호작용 유형

특히 산업형 농업생태계의 설계에서 아마 가장 큰 주목을 받았던 상호작용은 경쟁(- -)일 것이다. 경쟁은 관계된 두 구성원 모두에게 자원의 공급이 제한되어 있는 환경에서 발생한다. 혼합체의 한 구성원이 다른 구성원을 우점하게 될지라도, 상호작용이 전혀 없는 것보다 이런 방식으로 상호작용하면 둘 모두에게 나빠진다. 유기체는 그들이 필요로 하는 걸 환경에서 무언가 제거함으로써 상호작용한다. 예를 들어 똑같은 종의 두 가지 작물 품종은 토양의 질소 수준이 낮은 농경지 같은 자원이 제한된 환경에서 경쟁할 가능성이 매우 높다. 

두 유기체가 서로 너무 의존하게 되어 상호작용하지 않을 때 고통을 겪으면, 그 상호작용은 상리공생(+ +)이라 할 수 있다. 두 유기체 모두 다른 유기체가 환경을 변경하는 방식에 의존한다. 예를 들어 콩과식물과 근류 박테리아 사이의 상호작용은 상리공생이라 생각된다. 어떤 유기체도 그들이 함께 하는 것처럼 혼자서 하지 못한다. 

상호작용이 두 구성원 모두에게 이익이 되지만, 상호작용이 없어도 부정적인 영향을 주지 않으면 그 상호작용은 원시협동(+ +)이라 한다. 꽃가루받이(수분)은 그러한 상호작용의 사례일 수 있다. 수분을 시킬 수 있는 몇 종의 곤충이 있고 꽃가루를 생산하는 여러 종의 식물이 있을 때, 한 종의 꽃가루 매개자와 한 종의 식물은 상호작용한다면 서로에게 혜택을 주지만, 상호작용하지 않아도 해가 되지 않는다. 상리공생과 원시협동은 모두 공생의 한 예라고 여겨지며, "함께 살고 있다"는 그리스어에서 형성된 용어이다.

한 유기체가 다른 유기체의 복지에 필요한 조건을 유지하거나 제공하지만 그렇게 함으로써 자신의 행복에 영향을주지 않는다면, 그 상호작용(+ 0)은 편리공생이라 한다. 하지만 도움을 받는 유기체는 필요한 조건을 생성하는 유기체가 존재하지 않으면 고통을 겪는다. 예를 들어, 카카오 혼농임업 체계에서 그늘용 나무 종은 아래에 있는 그늘을 좋아하는 카카오 식물에 필요한 빛의 강도를 감소시키지만, 그늘용 나무는 카카오가 있든 없든 똑같이 살아간다.

한 종이 다른 종에게 부정적 영향을 미치지만 그 자체에 직접적으로 영향을 미치지는 않으면, 그 상호작용은 편해공생(- 0)이라고 한다. 편해적 상호작용의 사례는 한 식물이 주변의 다른 식물에 부정적인 영향을 줄 수 있는 화학물질을 그 잎에서 빗방울과 함께 방출하지만 그 화학물질의 생산자는 전혀 영향을 받지 않는 것이다. 그러한과정은 타감작용의 형태로, 아래에서 더 상세히 논의할 것이다. 이런 종류의 편해공생의 사례는 검은호두나무(Juglans nigra)와 그 수관 아래에서 자라고자 하는 거의 모든 식물 사이의 관계이다. 검은호두의 껍질과 잎, 뿌리의 삼출물에서 침출되는 화학물질은 대부분의 식물에게 독성이다. 

나머지 두 가지 유형의 상호작용에서, 한 유기체는 다른 유기체의 행위에 의해 부정적인 영향을 받는다(+ -). 행위의 가해자는 일반적으로 다른 유기체와 무조건적인 관계를 가지는 반면, 부정적 영향의 예봉을 받고 있는 유기체는 혼자 남겨지면 더 나은 상황이 된다(즉, 관게는 - 0이 됨). 기생에서, 한 유기체(기생자)가 다른 유기체(숙주)를 먹긴 하지만, 숙주는 거의 죽이지 않는다. 기생자는 오랜 기간 동안 숙주와 함께 살 수 있으며, 숙주는 결국 생존하긴 하지만 건강은 감소한다. 포식 기생자로 알려진 일부 기생자는 숙주를 죽일 수 있다(예, 명충알벌류의 기생 말벌). 우리는 농업생태계에서 생물학적 방제를 위해 그런 상호작용을 이용한다. 포식은 훨씬 더 직접적인 상호작용으로, 한 유기체가 실제로 다른 유기체를 죽여 소비한다. 우리는 농사 체계에서 해충을 관리하기 위해 특정 유익한 유기체에 의한 포식에 크기 의존한다.   

이 분류 체계는 대부분의 자연 환경에서 관찰되는 상호작용의 유형을 구별하는 데 매우 유용하다. 하지만 그것은상호작용이 일어날 때 수반되는 메커니즘보다는 각 유형의 상호작용이 낳는 최종 결과에 초점을 맞추고 있다.

유기체-환경-유기체 관점

위에 설명된 각각의 상호작용은 상호작용에서 다른 유기체에 영향을 주는 방식으로 환경을 변경시키는 한 유기체의 결과로서 이해될 수 있다. 유기체가 서로에게 미치는 영향을 매개하는 환경에 초점을 맞춤으로써 영향이 발생하는 메커니즘을 이해할 수도 있다. 메커니즘에 대한 지식을 가지면 농업생태계의 관리자는 상호작용을 조종하거나 이용하기에 훨씬 좋은 위치에 있게 된다. 

한 유기체가 다른 유기체에게 영향을 주는 어떤 방식으로 환경을 변경하면, 그 변경은 간섭이라 한다. 간섭은 두 가지 유형으로 나눌 수 있다.

·제거 간섭에서, 한 유기체는 다른 유기체를 위한 자원의 가용성을 감소시키려고 환경에서 어떤 걸 제거한다. 

·추가 간섭에서, 한 유기체는 다른 유기체에 긍정적, 부정적 또는 중립적 영향을 줄 수 있도록 환경에 무언가를 추가한다. 

보통 이들 간섭 가운데 하나나 다른 하나는 특정한 상호작용에서 발생하지만, 이후에 논의되는 것처럼 일부 상호작용에서 함께 일어날 수 있다. 이 틀을 가지고 개념화할 때, 둘이나 그 이상의 유기체 사이의 상호작용은 한 유기체가 저지르는 환경에 대한 영향(추가 또는 제거)으로 구성되며(경우에 따라서는 다른 유기체에 의해 생성되는 추가적 영향), 결과적으로 환경의 변화에 대한 두 유기체의 반응이 뒤따른다. "환경"이 반드시 상호작용하는 유기체의 외부에 있는 것은 아니다. 그것은 어느 하나의, 또는 두 유기체의 조직이나 신체를 포함할 수 있다. 제거와 추가 간섭의 유형은 이어지는 본문에서 자세히 설명하고, 표11.2에 요약되어 있다. 

	간섭하는 것(A)	간섭받는 것(B)	간섭의  유형과 정체성	간섭의 장소	A에 대한  영향	B에 대한  영향
경쟁	교대할 수 있는 역할	교대할 수 있는 역할	자원의 제거	공유하는 서식지	-	-
기생	기생	숙주	양분의 제거	숙주의 신체	+	-
초식	초식 동물	소비자	바이오매스의 제거	소비자의 신체,  공유하는 서식지	+	- 또는 +
착생	숙주	착생 식물	서식지 표면의 추가	숙주의 신체	0	+
원시협동	교대할 수 있는 역할	교대할 수 있는 역할	물질이나 구조의 추가	공유하는 서식지  또는 A/B의 신체	+(0)	+(0)
상리공생	교대할 수 있는 역할	교대할 수 있는 역할	물질이나 구조의 추가	공유하는 서식지 또는 A/B의 신체	+(-)	+(-)
타감작용	타감작용 식물	잠재적 서식지 관련자	활성 화합물의 추가	유기체 A의 서식지	+ 또는 0	+, - 또는 0

표11.2 간섭 상호작용의 요약

괄호 안의 기호는 유기체들이 상호작용하지 않을 때의 영향을 나타낸다. 

제거 간섭

한 유기체가 생명 활동의 일부로 환경에서 무언가를 제거하거나 다른 유기체와 상호작용할 때, 다른 유기체에 영향을 미칠 수 있다. 이런 유형의 간섭은 일반적으로 하나 이상의 상호작용의 구성원에게는 부정적이지만, 긍정적영향도 가져올 수 있다. 농업생태계에는 몇 가지 유형의 제거 간섭이 있다. 

경쟁

강조점만 이동시키면 경쟁을 제거 간섭으로 이해할 수 있다. 경쟁은 두 유기체의 수요를 충족시킬 만큼 풍부하지않은 자원 -빛, 질소 또는 물 같은- 을 환경에서 제거할 때 발생한다. 이 책의 이전 장들에서 자원이 제한될 수 있어 경쟁의 무대가 되는 조건에 대해 설명했다. 

제거 간섭으로 경쟁을 바라보는 것은 일반적으로 공간에 대한 경쟁으로 생각되는 것을 이해하는 대안적인 방법을제공한다. 이 틀에 따라, "공간"은 그 공간을 차지하는 유기체의 제거 효과에 의해 영향을 받는 복잡한 자원의 혼합으로 보인다. 따라서 유기체는 공간 자체가 아니라, 공간의 자원에 대한 경쟁 속에 있다. 

같은 종의 개체들 사이의 경쟁 -종내 경쟁- 은 상호작용하는 개체의 요구가 매우 비슷하기 때문에 매우 강렬할 수 있다. 대규모 단작형 농업은 부정적인 영향을 미치는 개별 식물들 사이의 경쟁 없이 작물을 얼마나 조밀하게 심을 수 있는지 결정하는 데 많은 에너지를 투자했다. 

종간 경쟁이라 부르는 서로 다른 종의 개체들 사이의 경쟁도 둘의 요구를 충족시키기에 자원의 수준이 충분하지 않을 때 중요할 수 있다. 그 상호작용의 메커니즘은 자원의 제거 또는 한 유기체에 의한 그것의 직접적 보호나 격리(예, 동물이 영역과 그 자원을 지키는 경우)를 포함한다. 두 가지 경우 모두 자원이 상요작용의 주요한 초점이다.  

경쟁은 생태학에서 매우 중요한 개념이지만, 논쟁과 토론의 역사도 있다. 한편으로, 종간 경쟁은 진화 생태학의 초석이다. 경쟁은 모든 유기체가 생존하며 자손을 남기기 위한 투쟁에서 다투어야만 하는 자연선택과 강제력의 엔진으로 간주된다. 그러나 흥미롭게도, 생태학자들은 경쟁을 회피하는 것이 실제로 종에게 유리하며, 그렇게 함으로써 종의 다양성이 발전하는 데 중요한 역할을 했을 가능성이 있음을 알았다. 

실제로 경쟁에 관여하는 간섭의 메커니즘을 연구하고 그에 연결되는 환경에서 제거하는 과정을 확인하지 않고서는, 경쟁이 발생한다고 가정만 할 수 있다. 농업생태계의 관리에는 경쟁적인 상호작용에 대한 더욱 상세한 조사가 필요하다. 그렇지 않으면 농민은 과도한 자원으로 체계에 과부하를 주는 것 말고 다른 선택지가 없다. 

기생

앞에서 설명했듯이, 기생은 한 유기체(기생자)가 다른 유기체(숙주)를 죽이지 않고 그 조직에서 양분을 추출하며 두 유기체가 함께 살아가는 상호작용이다. 간섭의 측면에서, 제거가 일어나는 환경은 숙주의 신체이다. 기생자는생리학적으로 그들의 숙주에게 의존하고, 훨씬 짧은 수명을 가지며, 번식률이 높다. 겨우살이와 다양한 종의 나무 사이의 관계는 이런 종류의 제거 간섭의 사례이다. 겨우살이 식물은 실제로 숙주 나무의 관다발 체계를 관통하고 이용하여, 숙주에게서 물과 양분을 끌어낸다. 그 기상자가 숙주 나무에 너무 많아지면, 그 나무는 성장이 저해되고 기형이 되어, 다른 해충에게서 공격을 받아 쇠약해질 수 있다(그림11.1). 농장과 방목장의 가축은 특히 기생충에 취약하다. 여기에는 숙주에게 외부에서 부착되는 진드기, 가축의 살 속에 알을 낳는 나선구더기 파리, 박테리아부터 벌레에 이르는 위장의 기생충 등이 포함된다. 

그림11.1 코스타리카 몬테베르데의 구아바 나무에 있는 기생성 겨우살이. 구아바 가지는 겨우살이의 주홍색 꽃만 보일 정도로 너무 심하게 감염되었다. 

자연 조건에서, 기생은 아마 숙주와 기생자 사이의 어떠한 타협을 의미한다. 숙주는 지속적인 덜 심각한 감염에 내성이 생기고 기생자는 자신의 번식이 성공하려면 숙주의 생명이 연속되어야 하기에, 그들은 시간이 지남에 따라 함께 진화해 왔다. 그러나 농업의 상황에서 -특히 인간이 유지하는 집중적인 대규모 단작의 조건- 대량의 기생자 부하는 전체 작물에게 심각한 형태의 질병이 되거나 이차질환을 일으키고 죽음의 위기로 몰아 넣는다. 

초식

초식 동물과 그들이 소비하는 -기생충과 숙주의 그것처럼- 식물 사이의 간섭 관계는 식물의 조직이 제거되는 환경의 일부가 되고 있는 매우 직접적 것이다. 그러나 개별 식물의 범위를 넘어, 초식은 환경으로부터 바이오매스와 그와 관련된 양분이 제거된다는 점에서 더 넓은 의미에서는 제거 간섭이다. 식물 물질의 소비는 바이오매스가토양으로 돌아가는 걸 줄이며, 제거가 너무 심하고 장시간에 걸쳐 일어나면 그 체계에서 양분이 고갈될 수 있다.

농업의 관점에서, 초식 동물은 3가지 유형의 부정적 영향을 미칠 수 있다. 첫째, 초식 동물은 작물의 발달에서 중요할 수 있는 광합성 표면적을 제거한다. 둘째, 소비되는 식물의 부분이 작물 잔여물로 토양에 돌아가게 된다면 초식 동물은 체계에서 이 투입재를 감소시키고 있다. 셋째, 초식 동물이 수확하여 출시하려는 작물의 일부를 손상시키는 경우 농산물의 판매가치가 감소될 수 있다. 

그러나 초식 동물의 영향이 언제나 부정적인 것은 아니다. 예를 들어 일부 목초지나 방목장의 상황에서는 방목이사료용 종의 생산성에 도움이 될 수 있다. 과도한 식물 물질을 제거하면 새로운 바이오매스가 생산되는 걸 촉진하거나, 심지어 오래되거나 지나친 식물 덮개에 의해 억제되었던 특정 식물의 종을 발아시키거나 목초의 혼합에서 더 두드러지게 만들 수 있다. 그러한 제거 간섭의 진화적인 역할은 식물과 동물 모두에게서 가장 높은 생산성과 종의 다양성이 주기적인 다양한 종의 방목 패턴에서 개발되었음이 입증된 아프리카의 세렝게티 평원에서 잘 기록되어 왔다(McNaughton 1985). 좋은 방목장 관리자는 주기적인 윤환 방목이 목초 체계에서 가장 많은 생산을 촉진한다는 걸 알고 있다. 

자연계에서 초식은 과도한 바이오매스를 제거하고, 에너지 흐름을 돌리며, 양분을 순환시키는 중요한 역할을 한다. 이 과정은 농업생태계에서 중요하고 긍정적인 역할을 할 가능성을 가지고 있지만, 인간은 초식을 완전히 부정적으로 보며 끊임없이 극복할 과제로 생각하는 경향이 있다. 더 많은 연구가 이런 제거 간섭의 압력이 어떻게 농업생태계의 경제적으로 가치 있는 부분으로부터 비껴가고, 지속가능성에 기여하는 방식으로 체계의 다른 구성요소를 자극하는 부분에 집중될 수 있는지에 초점을 맞출 필요가 있다. 

추가 간섭

많은 유기체가 자신의 일상생활 과정에서 관련된 유기체에 영향을 미치는 무언가를 환경에 추가한다. 이들 영향은 그 추가가 관련된 유기체의 성장이나 발달을 감소시키거나 해당 지역에서 그들을 완전히 배제시키는 경우 부정적일 수 있다. 다른 경우로, 추가 간섭의 영향이 추가된 물질이나 재료를 사용해 군집에서 자신의 입지를 향상시키거나, 서식지로부터 내성이 없는 유기체를 배제하여 그를 차지할 수 있게 할 때처럼 관련 유기체에게 긍정직일 수 있다. 결국, 추가를 통해 혜택을 받는 관련 유기체는 유기체에 대한 의존성을 개발하여 공존이나 심지어 공생의 관계를 만들 수 있다. 

착생

한 유기체가 다른 유기체의 신체에서 살면서 그로부터 어떤 양분도 끌어내지 않을 때, 그 숙주는 다른 유기체에게 서식지를 제공하는 물리적 구조를 환경에 추가하기 때문에 추가 간섭이 발생한다. 두 유기체가 식물이고, 서식지가 몸통이나 줄기일 때, 자리 잡은 식물은 착생 식물이라 부른다. 서식지가 잎일 때는 엽상 식물이라 부른다.오덤의 용어로, 착생은 편리공생의 한 형태이다. 

착생 식물과 엽상 식물은 버티게 하는 식물에서 오는 물이나 먹을거리를 얻지도 않고, 토양에 연결되어 있지도 않다. 물은 강수에서 얻고, 바람에 전달되는 입자와 버티게 하는 식물의 껍질의 부식에서 양분을 얻으며, 빗물에 용해된 무기 화합물과 유기 화합물을 얻는다. 대부분의 착생 식물은 그들의 공중에서 서식하는 환경에서 빈번한 가뭄 조건에 직면하며, 그들이 가장 흔하게 있는 습한 서식지에서조차 그러하다. 조류, 지의류, 이끼류 및 몇몇 양치류는 춥고 습한 환경에서 가장 흔한 착생 식물이다. 매우 다양한 유관속 식물은 따뜻하고 습한 기후에서 착생하는 생활방식을 진화시켜 왔는데, 특히 양치류 및 파인애플과(Bromeliaceae)와 난초과(Orchidaceae)에 속하는 종이 그러하다. 이들 두 과에 속하는 매우 많은 종은 원예와 화훼에서 경제적으로 상당히 중요하며, 상업적 판매를 위해 온실과 차광 육묘실에서 인공적인 탁자 등의 위에서 재배한다. 

몇몇 열대 국가의 농업에서 경제적으로 상당히 중요한 착생 식물은 바닐라(Vanilla fragrans)이다. 바닐라는 숙주식물의 몸통이나 가지에 단단히 들러붙은 각각의 잎에서 길고 희끄무레한 공중에 달린 막뿌리를 만든다. 때로는 뿌리가 몸통을 타고 땅으로 내려오지만, 부식질이나 덮개층에만 뿌리를 내린다. 공중의 줄기에 최대 25cm 길이의 캡슐 같은 열매(거래에서는 콩이라 부름)가 달리고, 세계의 여러 지역에서 원래 메소아메리카에서 도입된 이 작물이 성공적으로 형성되도록 인공 수분에 의존한다(그림11.2).

그림11.2 멕시코 타바스코에 있는 착생 식물인 바닐라 과수원. 바닐라는 그늘용 나무인 그릴리씨디아Gliricidia sepium에 재배한다.  

공생

두 유기체가 서로에게 이익이 되도록 공유하는 환경에 추가를 할 때 그들은 공생 관계를 형성한다. 그 관계가 두 유기체의 생존에 비의무적이고 비본질적이라면, 그 결과로 생긴 관계는 원시협동이라 부른다. 원시협동의 사례는 양봉 꿀벌(Apis mellifera)과 그들이 수분하는 식물 사이의 관계이다. 꿀벌이 방문하는 식물은 꽃가루와 꿀을 환경에 추가하여 수분 매개자를 끌어들이는 데 이용한다. 꿀벌이 꿀을 모으는 자체는 제거 간섭이지만, 그런 다음 꿀벌이 다른 꽃의 암술머리에 꽃가루를 놓으면 환경에 꽃가루가 다시 추가된다. 이것이 상호작용의 긍정적 영향이 실현되는 지점이다. 꿀벌은 다양한 식물 종을 방문하고, 그 대부분에는 꿀벌과 어느 특정 식물 종 사이의 관계를 비의무적으로 만들도록 다른 수분 매개자들 역시 방문한다. 그러나 많은 농업 경관에서, 대규모 단작의 확장, 농약의 남용, 울타리를 친 농사에 동반한 생물다양성의 극적인 감소는 양봉가가 사육하고 수분하는 기간에는농경지로 벌통을 옮기는 꿀벌에 대한 인위적인 의존성을 만들었다. 

추가 간섭을 통해 서로 이익을 얻는 유기체가 최적의 성과와 심지어 생존을 위해 서로에게 의존하게 될 때, 그 관계는 상리공생이다. 상리공생의 좋은 사례는 토양에 거주하는 특정한 균류와 그들의 유관속 식물 동료들 사이의 관계이다. 균류는 식물의 뿌리와 연결될 수 있는 특별한 화합물 구조인 균근(mycorrhizae)으로 구성되어 있다. 균근은 뿌리가 균류에게 당분을 제공하는 대신 균류가 식물에게 물과 무기물을 제공하도록 한다. 다음과 같은 두 가지 유형의균근이 있다. (a)외생균근. 토양의 바깥으로뻗는 많은 균사와 안쪽으로 뻗는 균사를 지닌 균류의 균사체가 뿌리의 표면을 덮고 있는 조밀한 꺼풀을 형성하고, 표피의 세포와 뿌리의 피층 사이에 힘을 가한다. (b)내생균근. 가장 일반적인 유형이다. 표면의 꺼풀이 없는 대신에 균사의 일부가 실제로 유조직의 원형질에 서식하고 토양 바깥으로 뻗는다(대부분 꽃이 피는 식물, 특히 옥수수, 콩, 사과, 딸기 같은 중요한 작물 종에 흔함). 

상리공생의 또 다른 중요한 사례는 콩과식물과 근류균 박테리아 사이의 관계이다. 박테리아가 콩과식물의 뿌리 조직에 들어가 살면서 번식하는 작은 혹을 형성한다. 뿌리 조직에서 형성된 작은 혹은 콩과식물의 일부에 추가 간섭을 한 것이다. 또한 콩과식물은 박테리아에 당분을 제공한다. 박테리아의 추가 간섭은 박테리아가 대기의 질소로 생성하는 질소 고정(이용할 수 있는)의 형태로 이루어진다. 콩과식물은 박테리아가 제공하는 질소 고정 없이는 그 성장에 큰 장애가 일어나고, 박테리아는 최적의 성장과 번식을 위해 뿌리의 작은 혹을 필요로 한다. 근류균에 의한 질소 고정은 질소를 방대한 대기의 저장소에서 토양과 바이오매스로 이동시키는 가장 중요한 수단 가운데 하나이다(그림11.3). 

그림11.3 콩의 뿌리에 있는 작은 혹. 작은 혹에는 콩과식물과 상리공생의 관계에 있는 질소를 고정시키는 근류균 박테리아가 서식한다. 

뒤의 장에서 볼 수 있듯이, 둘 이상의 관계의 구성원이 추가 간섭을 통하여 상호작용하는 그러한 유익한 상리공생은 여러 사이짓기 농업생태계의 설계와 관리에서 매우 중요하다.  

타감작용

특히 농업에서 많은 관심을 받는 간섭의 형태가 타감작용이다(Gliessman 2002a; Ren Sen et al. 2008; Cheema et al. 2013). 타감작용은 환경에 방출되면 다른 유기체를 억제하거나 자극하는 효과가 있는 화합물을 식물이 생산하는 것이다. 타감작용의 상호작용은 다양한 자연 생태계와 농업생태계에서 발생하는 것으로 입증되었다.

타감작용의 화합물은 직접 대사 산물, 기타 대사 경로의 부산물 또는 화합물이나 바이오매스의 분해 산물일 수 있는 자연의 산물이다. 이 화합물은 비독성 형태로 저장되지 않거나 독성 수준까지 내부에 축적되기 전에 방출되지 않으면 그걸 생산하는 식물에게 독성을 띠곤 한다. 경우에 따라서, 독소가 식물에서 방출되더라도 아주 가까운 환경에 축적되어 그를 생산하는 식물에 유독해질 수 있다. 타감작용 화합물은 수용성부터 휘발성까지, 단순한 것부터 복잡한 것까지, 그리고 지속적인 것부터 매우 짧은 것까지 여러 형태를 취한다. 가장 흔한 타감작용 화합물은 탄닌, 페놀산, 알칼로이드 같은 작용기에 속한다.  

타감작용의 산물은 다양한 방식으로 식물에게서 방출된다. 그것은 녹색 잎에서 씻길 수 있고, 건조한 잎에서 침출될 수도 있고, 뿌리에서 흐르거나 분해되는 동안 떨어진 식물의 물질에서 방출될 수도 있다. 심지어 꽃과 과실,종자도 타감작용 독소의 근원이 될 수 있다. 또한 통상적인 화학적 분해에 의하거나 미생물에 의한 분해를 통해 그 산물이 일단 환경에 있으면 그것이 변경될 때까지 독성을 띠지 않는 경우도 있다. 

자연 생태계에서 타감작용은 몇 가지 중요한 현상을 설명하는 데 도움이 될 수 있다. 

·단일한 종이나 다른 종의 집단에 대한 우점.

·천이의 변화와 종의 교체, 또는 천이 과정에서 가로막힌 단계의 유지.

·생태계 생산성의 감소

· 환경에서 식물 종의 고유한 형태화나 분포.

농업생태계에서 타감작용은 생물학적 방제, 사이짓기 체계의 설계, 작물 돌려짓기의 관리에서 중요한 역할을 할 수 있다. 사례는 아래와 이후의 장에서 더 상세히 설명한다.

간섭 유형의 비교

표11.2는 각 유형의 간섭이 지닌 가장 뚜렷한 특성에 대한 간략한 요약을 제공한다. 이 표를 공부하면 추가 간섭과 제거 간섭으로 간섭을 묶는 일이 간섭을 분류하는 방식으로 완전하지 않다는 것이 드러날 수 있다. 예를 들어 상리공생은 대칭적인 역할을 포함하고 있는 속성을 경쟁과 공유한다. 즉, 간섭을 생성하고 있는 유기체가 동시에상호작용하고 있는 다른 유기체에 의해 생성된 간섭을 받고 있는 유기체라는 말이다(이 대칭이 반드시 상호작용의 결과로 확장되지는 않음). 또 다른 사례로, 기생과 착생은 모두 외부의 물리적 환경보다는 오히려 한 유기체의신체에서 직접적으로 행하는 간섭을 수반한다. 이런 관찰은 간섭이 직접 또는 간접적으로, 그리고 대칭 또는 비대칭적으로도 분류될 수 있음을 시사한다. 예를 들어, 타감작용은 비대칭적이며 간접적이다. 표11.3은 그러한 분류에서 나온 체계를 보여준다. 간섭의 형태 대부분은 행렬에서 한 칸만 차지하지만, 원시협동과 상리공생은 직접적이거나 간접적일 수도 있다. 

	직접 (하나 또는 두 유기체의 신체 안이나 위에서 일어남)	간접 (유기체들이 공유하는 서식지에서 일어남)
대칭(두 유기체가 간섭을 생성)	원시협동 상리공생	경쟁 원시협동 상리공생
비대칭(한 유기체에 의해 간섭이 생성)	초식 기생 착생	타감작용

표11.3 간섭의 유형

농업생태계에서 작용하는 간섭

여러 종의 상호작용 대부분에서 식물은 환경에 무언가를 제거하는 동시에 추가한다. 제거와 추가의 상호작용을 분리하는 것은 매우 어렵고, 어떻게 그들이 어떤 종을 경정하는 방식으로 상호작용할 수 있으며 어떻게 특정 서식지에서 각각의 개체와 공존할 수 있는지 보여주는 것이 훨씬 적다. 결국, 간섭 유형의 결합은 생태계의 구조와 기능을 결정하는 데 중요한 역할을 수행할 것이다. 

예를 들어, 타감작용과 경쟁이 모두 섞어짓기 작부체계에서 어떻게 작용할 수 있는지 상상하기란 쉽다. 혼합물의구성원들이 환경에 물질을 추가하는 동시에 환경에서 자원을 제거하고, 그와 함께 환경의 미기후 조건을 변경하며, 공존을 허용하거나 상리공생의 상호의존에 유리한 방식으로 서로 상호작용하고 있다. 그렇지만 각각의 종이 모두 환경에 미치는 영향에서 시작하여, 각 상호작용의 메커니즘을 이해하는 것이 중요하다. 복잡한 작물의 혼합과 돌려짓기를 성공적으로 관리할 수 있는 농민의 능력은 이러한 이해의 개발에 달려 있다. 

환경의 타감작용 변경

생태학 연구는 경쟁의 상호작용에 가장 큰 중점을 두어 왔다. 이는 특히 최적의 작물 발달을 제한하는 환경의 조건이 무엇인지, 작물이 필요로 하는 무엇이 빠지거나 공급이 부족할 때 이를 바로잡을 투입재나 기술의 종류가 무엇인지 이해하는 데 많은 노력을 기울여 온 농학에서 그러하다. 작물의 배치와 밀도는 경쟁의 영향을 피하고자연구되고 개발되었다. 

타감작용은 생태학적 상호작용에 대한 우리의 지식을 농업에 적용시킬 때 다른 접근법을 제공한다. 자연적으로 생산된 물질로 농업생태계에 합성 화학물질을 대체하려는 바람이 커짐에 따라, 특히 유럽과 인도, 중국에서 타감작용에 대한 응용연구가 급증했다(예를 들어 Ren Sen 2008; Leicach et al. 2009를 참조). 따라서 타감작용은 간섭의 메커니즘에 초점을 맞춘 연구 -특히 다른 식물에 영향을 줄 수 있는 화학물을 환경에 추가하는 식물에 기반하는- 가 어떻게 농생태학에서 중요한 적용법이 될 수 있는지에 대한 휼륭한 사례가 된다. 타감작용은 농생태학의 연구와 지속가능성에 중요해질 수 있기 때문에, 이 장의 나머지 부분에서는 이를 더 자세히 살펴보겠다. 

농업생태계의 관리에서 고려해야 할 잡초와 작물 종의 여러 가지 가능한 타감작용 효과가 있다. 식물 독소 화학물질의 생산과 방출은 작물이나 잡초에서 기인할 수 있으며, 그것은 작물의 선택, 잡초 관리, 작물 돌려짓기, 덮개작물의 활용 및 사이짓기 설계에서 매우 중요한 역할을 할 수 있다. 그러한 상호작용의 많은 사례가 국제적 간행물 Allelopathy Journal에 실려 왔다.

이번 절에서 우리의 목적은 타감작용 상호작용의 실제 메커니즘에 대한 더 많은 통찰을 얻는 것이다. 이들 상호작용의 예상결과와 적용은 14장에서 더 자세히 다룰 것이다.

타감작용의 실증

타감작용이 간섭 상호작용에 완전히 포함되기 위해서는 다음의 단계를 따라야만 한다. 

1. 의심되는 식물과 식물의 부분에서 잠재적인 타감작용 화합물의 존재를 조사한다. 어떤 유형의 생물학적 검정을 이용하는 선별 체계는 이 시험을 수행하는 일반적인 절차이다(Leather and Einhellig 1986). 긍정적인 생물학적 검정은 식물에 잠재적으로 타감작용 활성 화학물질이 존재한다는 걸 암시하는 데에만 이용할 수 있다. 

2. 화합물이 기증자 식물에서 방출되었음을 입증한다. 

3. 화합물이 환경에 유독한 수준으로 축적되거나 농축되는지 조사한다. 

4. 표적 유기체에 의해 화합물의 흡수나 흡입이 일어났는지 입증한다.

5. 표적 종의 저해(또는 자극)이 농지에서 일어난다는 것을 실증한다. 

6. 화학적 화합물을 확인하고, 반응에 대한 실제 생리학적 근거를 조사한다.

7. 마지막으로, 타감작용 화합물이 그 영향을 줄이거나 강화하기 위하여 환경에서 다른 요인들과 어떻게 상호작용하는지 조사한다(타감작용 화합물은 거의 다른 유기체를 완전히 죽이지 않음).  

이상적인 상황에서, 농업생태계의 설정에서 타감작용을 관리하기 위해 시도하기 전에 이러한 모든 단게를 수행할수 있다. 하지만 대부분의 시기에 그러한 연구의 강도는 가능하지 않으며, 농민은 날마다 자신의 농장에서 결정을 내려야 하는 상황에 직면해 있다. 연구 결과와 더불어 철저한 관찰은 타감작용을 작물에 혜택을 주기 위하여 농장의 환경을 관리하는 도구의 하나로 만들 수 있다. 

잡초에 대한 타감작용의 영향

잡초는 전 세계에서 작물의 생산에 손실을 일으킨다. 잡초의 "경쟁 효과"에 대해 보고하는 문헌은 많지만, 비교적최근에야 타감작용이 잡초가 작물과 목초 또는 토종에 영향을 주는 메커니즘의 하나라고 간주되거나 언급되었다(Colvin and Gliessman 2011). 잡초와 작물이 같은 곳에 있을 때는 언제든지 여러 가지 가능한 형태의 간섭이 함께 또는 순차적으로 작용하게 될 것이다. 많은 수의 잡초 종이 지닌 타감작용 가능성이 알려져 왔거나 얼마전부터 의심되어 왔지만(Putnam and Weston 1986), 침입성 잡초 분홍수레국화(Centaurea maculosa)에 대한 최근의 연구는 식물 독성 화합물이 어떻게 관련된 식물 종에게 흡수되는지, 억제 작용이 실제로 어떻게 발생하는지, 화합물의 부정적 영향이 어떻게 완화될 수 있는지 등 잡초에 의해 식물 독성 화합물이 잠재적으로 환경에 방출되는 메커니즘을 어느 정도 상세히 이해할 수 있는 토대를 제공했다(Bais et al. 2003). 

잡초가 방출하는 타감작용 화학물질은 작물 종자의 발아와 출현, 작물의 성장과 발달 및 토양의 작물 공생자의 건강에 직접적인 영향을 줄 수 있다. 잡초의 타감작용에 대한 최근의 연구에 의하면, 많은 잡초가 작물의 성장과 발달을 저해하고자 여러 메커니즘을 사용하며, 그러한 지식은 대안적인 잡초 관리 전략을 개발하는 데 중요한 요소가 된다(Leicach et al. 2009).

타감작용 잡초의 사례는 멕시코 타바스코의 한해살이 작부체계에서 공격적인 잡초인 버팔로 풀(Paspalum conjugatum)이다. 그림11.4는 그 풀이 옥수수에 있을 때 나타나는 저해 효과를 보여주는 것이다. 풀의 세력이 증가함에 따라, 옥수수의 성장 저해는 더 두드러져, 옥수수가 확립될 수 없는 지점까지 이르게 된다. 

그림11.4 멕시코 타바스코에서 옥수수를 타감작용으로 저해하는 버팔로 풀. 비가 풀의 죽은 부분과 살아 있는 부분에서 식물 독소를 씻어내고, 뿌리에서 화합물이 추가로 흘러나온다. (자료 출처, Gliessman, S.R., Allelopathy in crop/weed interactions in the humid tropics, in: A. Amador (ed.), Memoirs of Seminar Series of Ecology, Colegio Superior de Agricultura Tropical, Cardenas, Tabasco, Mexico, 1979, pp. 1–8.)

비에 의해 아직 침출되지 않은 건조한 풀에서 만들어진 물 추출물이 옥수수 종자의 발아와 초기 성장에 모두 영향을 미치는 능력을 보였다. 지역의 농민들은 토양에 있는 이 풀의 부정적 영향을 인식하여, 작물의 성장 저해나 황화를 일으킬 수 있는 가열 효과라고 보았다. 연구자들이 온도계로 농지에서 아무런 온도 차이를 발견할 수 없게 되자, 타감작용이 용의자가 되었다. 그 증거가 이 풀의 경쟁 간섭을 배제시키는 데 충분하지는 않지만, 농민들이 권장 수준의 화학비료를 작물에 추가하고 강우량이 충분할 때에도 저해 효과가 존재한다. 

캘리포니아에서 행한 한 연구에서, 두 가지 흔한 잡초 -명아주(Chenopodium album)와 털비름(Amaranthus retroflexus)- 의 강낭콩(Phaseolus vulgaris)에 대한 타감작용 가능성을 실험했다. 두 잡초 종은 모두 실험실의 생물학적 검정에서 타감작용 잠재력이 나타났다. 농지에서 명아주와 함께 재배된 강낭콩은 성장이 저해되었지만 공생하는 근류 박테리아의 뿌리혹 숫자는 정상이었고, 털비름과 함께 재배된 강낭콩은 성장도 저해되고 뿌리혹의 숫자도 크게 감소되었다(Espinosa 1984). 이러한 결과는 두 가지 다른 잡초에 의해 방출된 화학물질이 하나는 콩의 성장에 직접적으로, 다른 하나는 질소 고정 박테리아의 활동을 저해하는 서로 다른 방식으로 영향을 미치고 있다는 것을 나타낸다. 농경지에 관개를 하고 최근 비옥해졌으며 작물의 간격은 강낭콩에 적절한 빛이 도달할 정도이기에, 제거 간섭은 아마 거의 최소화되었을 것이다. 

타감작용 메커니즘을 입증하기 위하여 아주 자세히 연구된 잡초 종은 개밀(Agropyron repens)이다. 다음의 결과는 퍼트넘Putnam과 웨스턴Weston(1986)이 검토한 내용이다. 

·개밀은 여러 작물 유형(예, 토끼풀, 자주개자리, 보리)을 저해했고, 이 저해는 제거 간섭(즉, 경쟁)으로 설명할 수 없다.

·실험실과 온실에서의 생물학적 검정은 개밀의 잎 잔여물이 뿌리줄기 물질의 2배에 이르는 독성을 나타냈지만,  잎과 뿌리줄기 모두에서 저해 가능성이 입증되었다. 물 추출물과 갈아엎은 잔여물은 모두 식물 독성이었다. 

·토양 균류가 존재할 때 더 심한 저해가 관찰된다는 일부 증거가 있다.

·개밀 잔여물이 부식하면 개밀 잔여물이 무경운 체계의 중요한 부분일 때 관찰되는 저해 현상을 설명하는 수용성 저해제가 생성된다고 입증되었다. 

·콩과식물에서 뿌리혹의 저해와 다른 식물에서 뿌리털 형성의 감소에는 저해 메커니즘이 있을 것으로 의심된다. 

·몇몇 화합물은 물 추출물과 분해 산물에서 분리되어 확인되었으며, 몇 가지 페놀산, 글리코사이드, 아그로피렌agropyrene으로 알려진 화합물 및 플라본 트리신과 관련 화합물 등을 포함한다. 

·개밀이 제초제로 죽었더라도, 토양에서 그 식물 잔여물과 독성은 후속 작물이 성공적으로 확립하기 이전에 분해되어야 한다.

개밀의 사례는 타감작용 간섭이 매우 중요할 수 있다는 것을 입증하지만, 또한 다른 식물의 부분이 다른 역할을 수행할 수도 있고, 식물 독성 화합물은 다른 메커니즘을 통해 환경으로 들어올 수 있으며 작물에 여러 영향을 미친다는 것을 시사한다. 

작물에 대한 타감작용의 영향

여러 연구가 농업생태계에서 잡초의 타감작용 가능성에 초점을 맞추었지만, 많은 작물도 식물 독성을 방출하는 것으로 나타났다. 그러한 상호작용의 메커니즘은 대안적인 관리 방법을 찾고 있는 농민에게 중요한 가능성을 제공한다. 

덮개작물

덮개작물은 보통 토양을 침식에서 보호하고, 토양에 유기물을 공급하며, 보수력과 침투율을 위해 토양의 조건을 개선하며 잡초를 "질식시켜 죽이려고" 농경지에서 휴경기에 재배된다. 밀, 보리, 귀리, 호밀, 수수, 수단그라스의덮개작물은 주로 잎이 넓은 한해살이 잡초 종을 억제하는 데 효과적으로 활용되어 왔다. 이들 대부분과 기타 덮개작물의 잡초 억제 능력은 적어도 부분적으로는 타감작용 때문이다(Duke 2010).

덮개작물이 방출하는 식물 독성 화합물은 전형적으로 환경에서 비교적 빠르게 분해되기 때문에, 그들은 일반적으로 후속 작물에 영향을 거의 미치지 않는다. 화합물은 그것이 덮개작물에 의해 활발히 생성되는 기간 동안 잡초를 억제하는데, 그 식물이 죽거나 경운으로 죽임을 당한 뒤에 그 화합물은 빠르게 분해된다(Mamolos and Kalburtji 2001). 

겨울 호밀의 타감작용 잠재력은 특히 잘 연구되었다(Barnes et al. 1986). 호밀은 농사철 초기에 상당한 바이오매스를 생산하고, 척박한 토양에서 풋거름작물로 많은 성공을 거두었다. 하지만 호밀은 활발히 자라는 동안 뿐만 아니라, 호밀 잔여물을 경운하여 갈아엎거나 베어낸 뒤 토양 표면에 남겨 놓은 다음에도 잡초를 억제하는 그 능력 때문에 가장 주목할 만하다. 타감작용의 영향은 덮개를 죽이려 제초제를 살포한 다음 토양에 남은 잔여물에서도 발견된다. 광범위한 화학적 분석결과 식물 독성 물질일 수 있는 두 가지 벤조사졸리논 및 관련된 분해 산물이 확인되었다. 

멕시코 타바스코의 농촌에서 널리 활용되는 벨벳 콩(Mucuna pruriens)이라 불리는 덮개작물은 타감작용을 통해 잡초를 억제하는 것으로 입증되었다. 이 한해살이 덩굴성 콩은 작부 주기의 끝무렵 옥수수 근처에 심어진다. 그것이 옥수수 사이의 개방된 공간을 덮어 수확 전후에 효과적으로 잡초의 성장을 억제한다. 잡초 억제는 일부는 그늘을 드리우는 것 때문이지만, 타감작용 화합물의 방출도 한몫한다. 벨벳 콩이 그 생활주기를 완료한 뒤, 질소가 풍부한 덮개로 다음번에 옥수수를 심을 토양을 덮고 있는 채로 땅에 남겨진다. 많은 구역이 비료나 제초제를 사용하지 않고 이런 방식으로 관리된다(Gliessman and Garcia-Espinosa 1982).

덮개작물에서 식물 독소가 방출되는 메커니즘에 대해 더 많은 정보가 생성됨에 따라, 농민은 토양에 화학물질의 첨가를 최대화하고 갈아엎는 시기를 개선시킴으로써 잡초를 방제하기 위해 덮개작물 활용하는 걸 더 잘 최적화할 수 있을 것이다. 덮개작물의 종은 지방마다 다를 것이기에, 지역의 기후가 잡초에 영향을 줄 수 있는 독성을 환경에 방출하는 메커니즘에 어떻게 영향을 미치는지 이해해야 한다. 적절한 종의 선택과 관리는 이에 따라 달라질 것이다. 

작물에서 유래된 유기적 덮개

식물의 물질과 작물 잔여물은 농지에 가져와 유기적 덮개로 이용하고자 토양 위에 뿌릴 수 있다. 농경지나 농산물 가공에서 나온 식물의 폐기물은 이런 목적을 위해 특히 유용하다. 그러한 물질의 토양 개량제로서의 가치는 이미 논의했지만(8장), 간과되곤 하는 여러 덮개의 중요한 혜택은 잡초 방제를 위한 그들의 타감작용 잠재력이다. 

덮개작물에 의해 생산된 식물 독소와 마찬가지로, 유기적 덮개에서 발견되는 생물학적 활성 화합물은 대체로 비교적 빠르게 분해된다. 그러나 분해 속도는 다르다. 이런 이유로, 덮개의 양과 수명만이 아니라 덮개를 적용하는 시기는 잡초 저해를 최대화하고 작물에 대한 영향을 제한하기 위해 숙고해야 한다. 

타감작용을 하는 활성 덮개의 훌륭한 사례는 꼬투리에서 종자와 과육이 제거된 뒤 코코아 생산 공정에서 얻는 건조하여 분쇄한 카카오 꼬투리이다. 토양 표면이나 확립된 작물 사이에 살포하면, 분쇄된 꼬투리에서 잡초의 발아와 확립을 저해할 수 있는 탄닌 물질이 침출된다. 꼬투리 물질의 물 추출물에 대한 실험실의 생물학적 검정에서는 상당한 타감작용 잠재력이 입증된다. 타감작용 잠재력을 지닌 작물과 가공 잔여물의 또 다른 유형에는 원두에서 나온 커피 찌꺼기, 아몬드 껍질, 왕겨, 사과즙 찌꺼기, 포도 껍질과 씨앗 등이 포함된다(그림11.5).

그림11.5 멕시코 타바스코에서 타감작용을 하는 덮개로 활용된 카카오 꼬투리 껍질. 주키니 호박 사이에 보이는 짙은색의 카카오 껍질이 잡초의 성장을 억제한다. 

특별 주제: 타감작용 연구사

타감작용의 효과는 테오프라스투스가 양배추의 "냄새"가 포도나무를 "시들게 하고 물리쳤다"고 제시했던 때인그리스, 로마 시대부터 관찰되어 왔다(Willis 1985). 적어도 1600년대로 거슬러 올라가는 일본의 자료는 우리가 현재 타감작용의 상호작용이라 알고 있는 걸 독립적으로 문서화했고, 그러한 지식은 다른 영역에서 더 일찍 독자적으로 개발되었을 수 있다. 

유럽에서 타감작용 식물의 상호작용에 대한 과학적 관찰은 캉돌A. P. de Candolle이 독보리(Lolium temulentum)의 뿌리에서 나오는 어떤 종류의 물방울 배설에 대한 자신의 관찰을 설명하는 영향력 있는 논문을 발표하는 17세기까지 이루어지지 않았다. 캉돌은 식물이 자신의 뿌리를 배설기관으로 이용하며, 이 배설물에는 토양에 머무른 다음 식물의 성장에 영향을 미치는 화학물질이 포함되어 있다고 믿었다. 그러나 그의 이론은 유스투스폰 리비히Justus von Liebig가 무기 영양 이론을 개발하여 식물의 상호작용에 대한 초점이 양분 고갈과 경쟁으로 이동하면서 총애를 잃었다. 

미국과 영국에서 꼼꼼한 실험으로 타감작용이 중요한 식물의 상호작용임을 과학적으로 입증한 일은 19세기 후반까지는 아니었다. 영국에서는 특정 풀들이 근처 나무의 성장에 부정적 영향을 미치는 것이 밝혀졌고, 그 연구결과에서는 토양 양분의 고갈 때문이 아닐 수 있는 효과라고 지적했다. 사실, 풀들과 함께 심은 화분에서 나온 토양의 침출수가 풀 그 자체만큼 나무에 영향을 미쳤다. 미국에서는 슈라이너Schreiner와 그 동료들이 1907-1911년 사이에 한 작물이 지속적으로 심어진 토양의 "소진"과 소진에 책임이 있는 화학물질의 추출을 문서화한 일련의 논문을 출간했다. 이는 식물 종의 발아와 새싹 성장을 저해하는 식물 화학물질의 능력을 연구자가 실증한 최초의 사례이다. 

1920년대에 검은호두나무에 초점을 맞춘 몇몇 중요한 논문이 있었다. 쿡Cook은 근처의 나무를 저해하는 나무의 능력을 문서화하고, 매시Massey는 물에서 호두나무 껍질의 추출물이 토마토를 시들게 한다는 걸 밝혔다. 1937년, 몰리슈Molisch는 타감작용(allelopathy)이란 용어를 만들어 식물과 미생물 사이의 긍정적이거나 부정적인 어떠한 생화학적 상호작용을 설명했다. 곧이어 베네딕트Benedict, 보너Bonner, 갈스톤Galston, 에베나리Evenari, 맥칼라McCalla, 둘리Duley의 연구는 다시 화학적 영양 식물의 영향을 문서화하고, 타감작용이란 용어가 처음으로 일반화되어 사용되었다(Willis 1985).

뮐러Muller는 1969년 하나의 이론에서 경쟁과 타감작용을 모두 설명하는 방식으로 간섭의 개념을 도입했다. 생태학자들은 경쟁 또는 타감작용 영향이 어느 주어진 체계에서 동시에 작용할 수 있음을 깨닫기 시작했다(Rice 1984; Gliessman 2002a). 더 최근에, 농업에서 타감작용의 중요성을 인식하여 식물 독소가 잡초의 방제, 덮개작물, 해충 관리 및 토양의 생물훈증 같은 농법에 수반될 수 있는 방법에 대한 연구가 이루어졌다(Muramoto et al. 2014).

타감작용이 실제로 농지에서 어떻게 작용하는지 실증하는 어려움으로 인해 생태학자들은 전체의 식생 과정에서 화학적 간섭에 중요한 역할을 부여하지 못했다. 하지만 바이스 외Bais et al. (2003)의 논문은 타감작용을 단호히 주요 위치로 되돌려 놓았다. 이 연구자들은 미국 서부에 있는 분홍수레국화(Centaurea maculosa)에 의한 토착 식물 종의 쫓겨남과 그 과정에서 타감작용이 하는 역할을 세심하게 문서화했다. 그들은 이 경제적으로 파괴적인 식물 침입자가 생산하는 식물 독소를 확인하고, 그것이 어떻게 뿌리에서 방출되는지 입증하며, 그에 민감한 토착 식물 이웃의 죽음을 촉발시키는 메커니즘을 특징지었다. 그러한 연구는 자연 생태계와 농업생태계 모두에서 식물 종의 상호작용과 함께 타감작용을 어떻게 판단해야 할지 명확히 입증한다(Ren Sen et al. 2008).  

작물의 잡초 저해

작물 자체가 타감작용을 통해 잡초를 억제할 수 있으면, 농민들은 도구상자에 매우 중요한 도구를 추가하게 된다. 몇몇 작물은 그 근처에 자라는 잡초를 억제하는 데 효과적이라 알려져 있다(Ren Sen et al. 2008). 그 목록에는 비트, 층층이부채꽃, 옥수수, 밀, 귀리, 완두, 벼, 메밀, 조, 보리, 호밀, 오이 등이 포함된다. 타감작용이 모든 경우에 관련될 수 있지만, 연구에서는 간섭의 다른 형태와 관련하여 식물 독소가 담당하는 역할을 철저히 조사해야 한다. 경우에 따라서는 저해가 살아 있는 작물이 방출하는 물질로 인해 발생하는 것처럼 보이지만, 일부에서는 작물 주기의 말미에 토양에 통합된 작물 잔여물의 분해 산물로부터 남은 영향이 나타나는 것으로 보인다. 잡초에대한 이러한 저해 효과가 이후의 작물에 영향을 미치지 않도록 주의해야 한다. 이들 작물의 혼합은 식물 독소의 상호보완적인 결합을 통하여 더 큰 타감작용 활동으로 나타날 수 있다. 

호박은 특히 효과적인 타감작용 작물이라 입증되었다(Fujiyoshi et al. 2007). 빗물이 널찍하고 옆으로 배열된 잎에서 저해제를 침출시키고, 토양에서 이 화합물들이 잡초를 억제한다. 잎이 드리우는 그늘은 추가 간섭과 함께 제거 간섭을 결합시켜 아마 그 효과를 강화시킬 것이다. 생물학적 검정은 다양한 종에 대한 온전한 잎의 물 추출물이 지닌 타감작용 잠재력을 입증하는데, 작물보다 잡초의 종이 더 많이 저해된다(표11.4 참조). 호박이 옥수수와 강낭콩 같은 사이짓기 농업생태계에 추가되면, 전체 혼합을 위해 잡초 억제제의 중요한 역할을 맡는다. 

표적 종	증류수 통제a (%)	2.5% 호박잎 추출물b (%)	5.0% 호박잎 추출물b (%)
메귀리 Avena fatua 들갓 Brassica kaber 무 Raphanus sativus 보리 Hordeum vulgare	100 100 100 100	61.0 48.2 112.1 122.0	40.1 30.7 57.1 57.8

표11.4 두 가지 잡초와 두 가지 작물 종자의 발아 초기의 뿌리 신장에 대한 호박잎 추출물을 이용한 실험실의 생물학적 검정.

출처; Gliessman, S.R., Allelopathic effects of crops on weeds, unpublished manuscript, University of California, Santa Cruz, CA, 1988. 의 자료

a; 25℃의 증류수 속에서 72시간 후의 뿌리 신장은 100% 성장으로 정의된다. 

b; 공기로 말린 온전한 호박잎을 증류수에 2시간 동안 담그고 생성된 용액을 여과해 종자를 관개하는 데 사용했다. 호박잎의 무게 대 물의 무게 비율에 기반한 농도.

또 다른 연구에 의하면 일부 작물의 오래된 품종, 특히 야생의 혈통과 가장 밀접하게 관련된 품종들이 가장 큰 타감작용 가능성을 보여준다(Batish et al. 2001; Shen et al. 2008). 작물의 육종은 더 많은 수확량 대신에 타감작용의 잠재력을 선택했을 수 있다. 작물의 생식질 집합에서 타감작용 유형을 선별하는 일은 관행적인 작물 육종이나 더최근에 개발된 유전공학 기술을 사용하여 현재의 작물 유형에 더 큰 타감작용 잠재력을 부여하는 것으로 이어질 수 있다. 

현재 사용되는 잡초 방제 전략과 관련된 문제 -환경오염, 지하수 오염, 새로운 제초제의 개발과 시험 비용 증가, 제초제 저항성 잡초의 증가 및 새로운 제초제 등록의 어려움 등- 를 고려하면, 작물의 타감작용 잠재력은 더욱 매력적인 대안이 될 것이다. 일단 식물을 떠난 식물 독소 화합물의 운명과 활동에 대한 이해와 함께 식물의 타감작용 잠재력을 연결하는 일은 이러한 대안들을 가장 유용하게 만들 것이다. 

성장 촉진

앞서 기술한 논의에서 중점은 주로 식물에 의해 환경에 추가된 화학물질의 저해 또는 부정적 영향에 관한 것이었다. 그러나 주변의 다른 식물을 자극하는 효과를 지닌 화합물을 환경에 방출하는 식물에 대한 소수의 보고서가 있다. 그러한 자극 추가 간섭은 타감작용으로도 분류될 수 있는데, 그 용어가 원래 저해 효과와 함께 그것을 포함하도록 만들어졌기 때문이다. 

경우에 따라서, 저농도의 저해성 화학물질이 실제로는 자극 효과를 가질 수도 있다. 타감작용 잠재력에 대한 생물학적 검정에서는 식물의 추출물이 저농도일 때 새롭게 발아된 종자에서 뿌리의 신장률을 증가시키곤 한다는 것이 입증된다. 다른 경우에, 식물은 전적으로 자극 효과를 지닌 화합물을 생산한다. 예를 들어 오래된 연구(Gajic and Nikocevic 1973)에서는 선옹초(Agrostemma githago)로 알려진 잡초를 밀에 혼합되어 재배될 때 밀만 재배한 곳과 비교하여 수확량에 상당한 자극 효과가 있다는 것을 밝혔다. 선옹초에서 분리한 자극 물질은 아그로스템민agrostemmin이라 명명되었고, 밀밭에 단독으로 적용했을 때 비료를 준 구역과 주지 않은 구역 모두에서 수확량이 증가하는 것으로 입증되었다. 라이스(1984)는 토양에 추가된 잘게 자른 자주개자리가 담배와 오이, 상추의 성장을 자극하고, 트리아코사놀이라 알려진 물질이 자극제로 확인되었다. 잡초에서 분리된 일부 물질들도 특정 농도에서자극 효과가 있다. 연구자들은 이런 효과 가운데 일부를 작부체계 관리에 실질적으로 통합시킬 수 있는 방법을 실증해야 할 과제가 있지만, 일단 간섭의 전체 메커니즘이 작용하는 가능성은 확실히 존재한다. 

유기체들의 상호작용이 지닌 중요성

유기체는 상호작용의 특성에 따라 서로에게 긍정적이고 부정적인 영향을 미칠 수 있다. 이런 상호작용은 농업생태계의 환경에 역동적, 잠재적으로 중요한 영향을 미친다. 이번 장에서는 한 유기체가 그곳에 살고 있는 다른 유기체에 영향을 줄 수 있는 어떠한 자원이나 물질을 바로 옆의 환경에서 추가 또는 제거하는 메커니즘에 초점을 맞춘 상호작용에 대한 연구와 이해에 대한 모델을 추천한다. 

4부에서 보겠지만, 유기체 사이의 상호작용을 활용하고 관리하는 효과적인 방법을 찾는 일이 더욱 지속가능한 농법을 개발하는 일의 핵심이다. 이번 장에서 전개한 이들 상호작용에 대한 개체 생태학의 관점은 작물 개체군, 작물 군집, 전체 농업생태계 및 14장부터 21장의 경관의 차원에서 그들의 행위와 관리를 탐구하는 데 필요한 토대가 될 것이다. 

생각거리

1. 유기체가 환경에서 특정 공간을 놓고 경쟁하는 것처럼 보이지만, 실제로는 그 공간에서 제한되거나 잠재적으로 제한될 자원을 놓고 경쟁하고 있는 상황을 설명하라.

2. 지속가능한 농업생태계를 설계하기 위해 생물학적 상호작용 메커니즘을 이해하는 데에 유기체-환경-유기체 모델은 어째서 큰 잠재적인 중요성이 있는가?

3. 농업생태계에서 잡초 관리를 위한 대안 전략을 개발하는 데에 타감작용이 중요한 역할을 수행한다는 것을 설명하라.

4. 유기체에 대한 유기체의 비생물적 요인의 영향과 그 유기체에 대한 다른 유기체의 영향을 어떻게 구별하는가?  

5. 작물 생태계에서 경쟁을 피하기 위한 방법에는 어떤 것이 있는가?

인터넷 자료 

Allelopathy Journal 

http://www.allelopathyjournal.org

읽을거리

Booth, B. D., S. D. Murphy, and C. J. Swanton. 2003. Weed Ecology in Natural and Agricultural Systems. CABI Publishing: Oxfordshire, U.K. 

A textbook discussing ecological principles within the context of weed ecology and management. 

Combes, C. 2001. Parasitism: The Ecology and Evolution of Intimate Interactions. University of Chicago Press: Chicago, IL. 

An exploration of the adaptations and interactions that have developed between parasites and their hosts. 

Daubenmire, R. F. 1974. Plants and Environment, 2nd edn. John Wiley & Sons: New York. 

The classic textbook of autecology, with several chapters that emphasize the role of biotic interactions as factors in the environment. 

Grace, J. B. and D. Tilman (eds.). 2003. Perspectives on Plant Competition. The Blackburn Press: Caldwell, NJ. 

A compilation of research reports and reviews on the concept of competition in ecosystems. 

Herrera, C. M. and O. Pellmyr (eds.). 2002. Plant–Animal Interactions: An Evolutionary Approach. Blackwell Science: Oxford, U.K. 

A text covering the role of plant–animal interactions in the evolution and conservation of biodiversity.

Narwal, S. S. 2005. Allelopathy in Crop Production, 2nd edn. Scientific Publishers: Jodhpur, India. 

A review of the importance and application of allelopathy in agroecosystems from the founder of the International Allelopathy Society. 

Radosevich, S., J. Holt, and C. Ghersa. 2007. Ecology of Weeds and Invasive Plants: Relationship to Agriculture and Natural Resource Management, 3rd edn. John Wiley & Sons: New York. 

A thorough examination of how plant ecology can be applied to developing sustainable weed and invasive plant management. 

Ren Sen, Z., A. U. Mallik, and L. Shi Ming (eds.). 2008. Allelopathy in Sustainable Agriculture and Forestry. Springer-Verlag: New York. 

A very comprehensive and up-to-date reference on the science, mechanisms, methodologies, and applications of allelopathy, especially in ways that enhance agricultural sustainability. 

Rice, E. L. 1984. Allelopathy, 2nd edn. Academic Press: Orlando, FL. 

The classic reference on the ecological significance of allelopathy in both natural and managed ecosystems. 

Siddiqui, Z. A., M. S. Akhtar, and K. Futai (eds.). 2008. Mycorrhizae: Sustainable Agriculture and Forestry. Springer: New York. 

A well-organized review of the biology and ecology of this important symbiotic relationship, with an emphasis on its role in agriculture and forestry. 

Tow, P. G. and A. Lazenby. 2001. Competition and Succession in Pastures. CABI Publishing: Oxfordshire, U.K. 

A volume describing competition and succession of plants in grasslands and grazed pastures of several continents. 

Werner, D. and W. E. Newton. 2006. Nitrogen Fixation in Agriculture, Forestry, Ecology, and the Environment. Springer: New York. 

The integration of basic and applied work in the important mutualism of biological nitrogen fixation, with an emphasis on sustainable natural resource management. 

Wilmer, P. 2011. Pollination and Floral Ecology. Princeton University Press: Princeton, NJ. 

This one-of-a-kind reference gives insights into the vital pollination services that animals provide to crops and native flora, and sets these issues in the context of today’s global pollination crisis.