한국에도 미국선녀벌레가 들어왔다는 이야기는 들었는데, 요즘 곤충들을 살펴보고 있는지라 한번 찾아보았다.
유럽에는 이미 1970년대 말에 이탈리아에서 처음 발견된 뒤, 40여 년이 지난 현재 계속 퍼져서 표에 보이듯이 저런 상황이라고 한다.
그럼 방제법은 딱히 없는가 해서 살펴보니, 뉴질랜드 쪽에서 나온 보고서가 있었다. 그래서 가만히 보니 살충제를 쳐도 이놈들이 워낙 여기저기 동에 번쩍 서에 번쩍 날아다니니 큰 효과는 없다고 한다. 그놈들 잡는 데 열중하기보다는 그놈들에 의해서 옮겨지는 세균성 질병을 막는 데 신경을 쓰는 게 낫다고 하는 것 같으니... 박멸은 어렵겠구나 하는 생각이 든다. http://www.kvh.org.nz/vdb/document/91532
이런 놈들이 한국에도 들어왔으니 이제 전국으로 퍼지는 건 시간문제일 텐데, 이놈들을 완전히 죽이기는 어려우니 이놈들에 의해서 퍼지는 2차감염 등에 어떻게 대처해야 할지 궁리하는 일이 필요하겠다는 생각이다.
아! 나 이놈들 보았다. 고산 자연휴양림에 놀러 갔는데 이상한 벌레가 꽃가루 같은 걸 지고 다니기에 이놈들은 도대체 무슨 벌레인가 했더니 미국선녀벌레였다! 그랬구나. 그렇게나 흔하게 볼 수 있을 정도로 퍼졌구나.
개밀의 경우, 영양 경쟁보다 빛 경쟁에 더 취약한 모습을 보인다고 하네요. 영양 경쟁을 할 때는 오히려 뿌리줄기를 더욱 발달시켜서, 이듬해에 또 그 뿌리줄기들에서 더 많은 싹이 나타날 가능성이 높아진다는 겁니다.
그러니까, 여러해살이 풀인 개밀을 억제하는 데에는 그들이 빛을 덜 받도록 농경지의 환경을 조성하는 것이 더 효과적이라는 이야기입니다. 한번 싹 풀을 잡고, 잎이 넓어 그늘이 많이 지는 작물이나 그 사이짓기로 덮개작물을 잘 활용하면 개밀 같은 풀들이 밭을 장악하는 일을 효과적으로 막을 수 있다는 게 이 연구의 의의가 아닐까... 합니다만.
덮개작물을 갈아엎고, 베고, 말아 버리거나 여러 방법으로 없애 그 잔류물로 풀을 계속 억제할 수도 있다.
싹이 나오는 걸 물리적으로 방해 (잔류물이 지표면에 덮여 있으면)
부식되면서 타감물질을 방출
풀에 병을 일으키는 균류를 촉진
질소(N) 기아 (질소질이 적은 잔류물을 토양에 넣었을 때)
경쟁
활발하고 빠르게 자라는 덮개작물은 공간 및 빛과 양분, 습도를 놓고 풀과 한판 대결을 펼칠 수 있다. 이들이 자라는 동안, 경우에 따라서는 풀의 성장을 80-100%까지 줄일 수 있다니 놀랍지 않은가. 밭을 잠시 비워 놓았을 때 그 공간에 덮개작물을 "적시에" 재배하는 게 관건이다.
작물을 수확한 뒤
겨울철
늦봄이나 여름에 다른 작물을 심기 전
작물을 심은 줄 사이의 공간이 넓을 때
따뜻한 토양에 심은 메밀(그림 1의 왼쪽), 콩, 동부는 2-3주면 땅을 덮을 수 있다. 이들의 "덮지붕"이 막 싹이 튼 작은 풀들을 그늘지게 해 성장을 방해한다. 여름이나 겨울에 토양의 수분과 양분에 적합한 수수-수단그라스, 다양한 조(그림 1의 오른쪽), 귀리, 호밀, 밀 같은 고밀도의 수염뿌리를 지닌 한해살이 풀들을 이용해 잡풀을 줄일 수 있다. 콩이나 넓은 잎을 지닌 작물을 조합하면 효과를 배가 시킬 수 있다(그림 2).
그림 1. 작물을 거두고 심은 지 15일 만에 땅을 뒤덮은 메밀(왼쪽). 오른쪽의 진주조는 많은 양의 바이오매스를 형성하고, 대부분의 잡초를 효과적으로 몰아냈다.
그림 2. 풀-콩과식물의 이중 덮개작물은 한 종류만 심을 때보다 더 효과적으로 풀과 경쟁할 수 있다. 겨울을 이용해 재배한 이덮개작물들은, 호밀이 고밀도의 수염뿌리를 이용해 겉흙을 헤집어 털갈퀴덩굴이 더욱 활발히 성장할 수 있도록 도와 지표면에 그늘이 짙게 드리우게 만들었다. 이렇게 덮개작물을 활용하면 풀들이 매우 적게 나타난다.
빠르게 자라는 조 종류, 사료용 콩, 수수-수단그라스는 심은 뒤 65-70일 이내에 120-220cm 까지 자라며, 이후 300평에 1톤의 바이오매스를 얻을 수 있다. 이때 덮개용 풀은 질소를 300평에 11-17kg까지 빨아먹고, 콩과식물은 300평에 23kg의 질소를 고정시킬 수 있다. 겨울철 곡식 작물, 특히 호밀은 매우 낮은 온도에서도 자랄 수 있어 초봄에 풀들보다 훌쩍 커 버린다. 초봄에 심은 귀리와 완두는 하지 무렵 90-120cm까지 자라고, 300평에 750kg의 바이오매스를 생산할 수 있다.
수수와 수단그라스를 이용해 많은 바이오매스를 생산하며 풀을 억제하는 덮개작물로 활용하는 다음과 같은 멋진 사례를 보라.
토끼풀은 천천히 출발하기에 처음에는 좋은 경쟁자가 되지 않는다. 그러나 어린 토끼풀, 특히 붉은토끼풀은 그늘에서도 잘 견디기에 농작물이 자라고 있을 때 사이짓기하거나 그 위에 파종해도 된다. 작물을 수확해 거두면 그 공간을 토끼풀이 빠르게 장악하여, 키가 큰 품종들 -맘모스 레드, 크림슨, 버심 등- 같은 경우에는 풀들과도 잘 싸우며 자란다. 강력한 덮개작물들은 씨앗에서 싹이 터 자라는 여러 한해살이 풀들을 실질적으로 차단시킬 수 있다. 뿌리와 뿌리줄기, 또는 덩이줄기에서 나오거나재생되는 여러해살이 풀들을 억제하는 건 더 어려운 일이긴 하다. 그래도 적극적인 덮개작물을 재배하여 그들이 자라고 번식하는 걸 최대한 줄일 수 있다.
덮개작물이 활발히 성장하고, 빛을 차단하고, 토양의 수분과 양분을 이용하는 한 나중에 나오는 풀들은 거의 자랄 수 없을 지경이 된다. 풋거름으로 덮개작물을 갈아엎으면 할 수 있는 한 빨리 다음 작물을 재배해서 빈 공간을 점령해 버리는 게 좋다.
타감작용(Allelopathy)
모든 식물은 다른 식물의 성장에 영향을 주는 다양한 물질을 방출한다. 활성 화합물이 살아 있는 식물의 뿌리에서 삼출되고, 잎에서 씻겨 내려가며, 빗물에 의해 토양으로 침투하거나 잔류물이 부식되며 방출될 수도 있다. 이러한 자연제초제라고 할 수도 있는 타감물질(allelochemical)은 씨앗에서 싹이 틀 때, 어린 싹 등 풀들이 어릴 때 가장 큰 영향력을 미쳐 성장을 지연시키고, 뿌리나 싹에 큰 피해를 입히거나, 심할 경우 완전히 죽일 수도 있다. 호밀과 기타 겨울철 곡식 작물, 수수, 수수-수단그라스 교잡종, 편두, 메밀, 유채, 땅속토끼풀 들은 풀을 통제할 만큼 강력한 타감작용을 한다는 현장의 실험이 보고되어 있다(Putnam and Tang, 1986; Rice, 1995; Boydston and Hang, 1995).
유채와 겨자채, 순무를 포함하는 십자화과의 덮개작물은 글루코시놀레이트glucosinolate라 불리는 화합물을 함유하고 있다. 그래서 그들의 잔류물이 부식되는 동안 이 화합물이 이소티오시아네이트isothiocyanate라는 강력한 휘발성 타감물질로 분해되며, 이것이 다른 식물들의 성장과 미생물의 활성에 영향을 미치게 된다. 현장 실험에서, 몇몇 십자화과 덮개작물은 그걸 갈아엎은 뒤 몇 주에서 한 달 동안 풀의 성장을 억제했다(Al-Katib et al., 1997; Boydston and Hang, 1995). 그러나 순무 덮개작물이 풀을 억제한 건 타감작용이 아니라, 주로 풀의 발아를 억제하는 가벼운 효과임이 드러났다(Lawley et al., 2012).
각각의 식물들이 독특한 타감물질의 조합을 제공하면 어떤 건 이런 타감물질에 민감하게 반응하지만 저런 것엔 내성이 있고,또 어떤 건 그 반대이고, 저마다 다종다양한 상호작용이 일어나게 된다. 예를 들어, 겨울 호밀과 그 잔류물은 명아주나 쇠비름, 바랭이 같은 풀에는 아주 효과가 좋은데, 결명자나 돼지풀, 나팔꽃 같은 것에는 훨씬 덜하다. 해바라기와 땅속토끼풀은 나팔꽃을 억제하고, 수수는 향부자와 버뮤다 그래스는 물론 여러 작은 씨앗의 한해살이 풀을 방해한다.
덮개작물의 타감작용은 일부 채소 작물에도 해를 끼칠 수 있는데, 특히 작은 씨앗의 작물을 덮개작물 이후에 곧바로 뿌리면 그러하다. 상추가 특히 타감물질에 민감하다. 한편, 큰 씨앗과 채소 모종들은 일반적으로 잘 견딘다. 토마토와 여타 가지과의 채소들은 최근에 거두어 버린 호밀이나 털갈퀴덩굴이 있는 곳에 옮겨심으면 농사가 더욱 잘 된다(Smeda and Weller, 1996). 겨울철 곡식을 활용한 덮개작물의 잔류물은 양배추의 성장은 방해하지만, 완두와 콩, 오이 등의 성장은 촉진시킨다(Putnam and DeFrank, 1983; Putnam et al., 1983).
직접적 경쟁과 달리, 타감작용에 의한 풀 억제 효과는 덮개작물을 치운 뒤에도 몇 주 동안 지속될 수 있다. 풋거름으로 가장 크게 자랐을 때 갈아엎으면 효과가 강렬하지만, 경운한 깊이 때문에 그 효과는 비교적 짧게 반짝하다 사라진다. 지표면에 덮개작물의 잔류물을 그냥 흙의 덮개로 놔두면, 기상 조건에 따라 그 효과가 3-10주 정도는 지속된다. 따라서 무경운 덮개작물 농법이 주로 타감작용이 일어나는 구역 아래로 뿌리를 뻗게 되는 모종으로 옮겨심거나 큰 씨앗을 가진 채소를 농사지을 때 작은 씨앗을 가진 한해살이 풀들을 억제하게 되는 선택적 효과를 제공한다.
이러한 "위치별 선택적 효과" 외에도, 어떤 타감물질은 더 큰 씨앗을 선택할지도 모른다. 페트리 접시에서 발아를 시험하니 완두 씨앗(큰 것)은 털비름 씨앗(작은 것)보다 저농도(1-5ppm)의 다양한 이소티오시아네이트에 훨씬 더 내성이 있었고, 돌피씨앗(중간)은 중급의 감도를 나타냈다. 십자화과 덮개작물 이후에 채소를 재배하는 현장 실험에서도 비슷한 현상이 관찰되었다. 덮개작물의 풀 억제 효과는 적어도 채소를 재배하는 시기의 일부 동안 지속되었음에 반하여, 감자(Boydston and Hang, 1995)와 완두, 시금치(곧뿌림), 양파(자구) 및 옮겨심은 상추의 수확량에는 영향을 주지 않거나 개선되지 않았다(Al-Khatib et al., 1997; Schonbeck, 2007).
풀 씨앗의 발아
잠시 반짝이는 여과되지 않은 직사광선이나 심지어 보름달이 몇 분만 비추어도 수많은 작은 씨앗의 풀들의 싹이 틀 수 있다. 하지만 식물의 덮지붕으로 가려져 토양에 도달하는 녹색의 빛은 풀의 발아를 억제하는 경향이 있다(그림 4). 이는 많은 씨앗들이 분자 구조의 스위치로 작동하는 피토크롬이라 불리는 특별한 화합물을 통해 빛의 질을 감지하기 때문이다. 붉은색의 빛(햇빛에 풍부함)은 "지금 발아하라"고 스위치를 탁 켜는 반면, 붉은색이 부족하고 근적외선이 풍부한 빛(적색과 적외선 사이의 파장으로 사람의 눈으로는 거의 볼 수 없음)은 "휴면상태로 가라"고 스위치를 팍 꺼 버린다. 녹색 잎의 엽록소는 대부분의 붉은빛을 흡수하고 근적외선을 통과시키는데, 풀 씨앗의 피토크롬은 이를 현재 덮지붕으로 그늘이 져 있다는 신호로 감지한다. 그래서 여기서 사는 게 좋지 않은 상황이라고 판단하는 것이다. 여러 초봄의 한해살이 풀이 가을에 싹이 트기 시작하는데, 무(그림 3)를 심은 이후에 놀랄 만큼 봄의 풀들이 억제되는 건 주로 무의 덮지붕으로 완전히 가로막혀서 빛의 질이 변화한 결과이다. 그러니까 사료용 무로 풀을 잘 억제하려면, 초기에 덮개작물을 파종하여 덮지붕으로 완전히 빛을 가로막는 게 중요하다는 걸 보여준다(Lawley et al. 2012). 무와 사료용 무에 대한 더 많은 정보는 무 -유기농업의 새로운 덮개작물을 참조하라. 털갈퀴덩굴이 덮개작물로 풀을 억제하는 효과의 일부도 이러한 빛의 질에 기인하는 것으로(Teasdale and Daughtry, 1993), 이렇게 풀을 억제하는 현상은 메밀 같은 여타의 고밀도 덮지붕 덮개작물을 심은 이후에도 관찰되곤 한다(그림 1).
그림 3. 8월에 심은 덮개작물용 무가 가을에 무성한 덮지붕으로 땅을 덮었다(왼쪽). 이 작물은 겨울에 죽어 그 잔류물이 3월쯤 거의 사라지는데, 가운데 사진이 그 모습이다. 무를 심었던 곳에서는 겨울철 풀이 거의 보이지 않는 반면, 다른 덮개작물을 심어 그것이 겨울에 죽고 잔류물이 남아 있는 곳에서는 별꽃 등이 활발하게 자라는 걸 볼 수 있다. 초봄의 별꽃과 기타 여러 한해살이 풀들은 가을에 싹이 트기 시작한다. 무의 덮지붕이 가을에 빛을 차단하여 이러한 풀들이 싹트지 못하게 하는 것이다. 사진 제공: Mark Schonbeck, Virginia Association for Biological Farming.
그림 4. 이렇게 토끼풀이 자라 짙은 그림자를 드리우고, 땅에 도달하는 빛의 질을 변화시켜 대부분의 한해살이 풀들의 씨앗에서 싹이 트지 않도록 한다. 몇몇 현장실험에서는 붉은토끼풀을 1년 이상 돌려짓기한 농경지에서 한해살이 풀의 개체수가 감소했다고 보고되었다. 한해살이 풀이 자라서 풀씨의 종자은행이 다시 채워지는 일이 거의 없거나 전혀 이루어지지 않으며, 풀씨의 숫자가 씨앗의 포식, 생리학적 노화, 부패 등을 통해 감소한다. 사진 제공: Mark Schonbeck, Virginia Association for Biological Farming.
토양 미생물 군집에 미치는 영향
각각의 식물 종은 그 뿌리를 통해 탄수화물과 아미노산, 유기산 및 여타 "미생물의 먹이"를 포함한 물질들의 독특한 혼합물만이 아니라, 특정한 타감물질 세트를 방출한다. 이러한 생화학적 혼합물은 식물의 근권(식물 뿌리에 바로 인접한 토양)에 특정한 미생물상(균류, 박테리아, 원생동물 및 기타 미생물의 집단)을 끌어오거나 지원한다. 그것이 적은 토양에서는 미생물상이 불어나도록 영향을 미친다. 한 식물 종에 의해 길러진 미생물들은 다른 식물 종을 돕거나 방해하며, 또는 아프게 할 수도 있다.
특정한 풀에만 유해한 미생물을 보유하는 넓게 퍼지는 뿌리를 지니고 확 퍼지는 덮개작물은 해당 풀을 잘 통제할 수 있다. 예를 들어, 대부분의 곡식 및 콩과의 덮개작물은 뿌리와 공생하며 그들의 성장을 돕는 균근균의 좋은 숙주이다. 명아주, 방동사니, 쇠비름 등을 포함하는 몇몇 주요 풀과 마디풀과의 풀 들은 균근의 혜택을 받는 숙주가 아니며, 오히려 균근균이 뿌리에 침입하면 활력이 감소할 수 있다(Francis and Read, 1995; Muthukumar et al., 1997). 몇몇 연구자들은 풀을 관리하는 도구로 균근균의 가능성을 탐구하기 시작했다(Jordan et al., 2000; Vatovec et al., 2005).
식물 뿌리의 삼출물과 식물-미생물의 상호작용은 다른 식물에게도 영향을 주면서 토양 전체에서 특정한 종이나 부류의 미생물에게도 영향을 줄 수 있다. 예를 들어, 십자화과의 작물과 풀(십자화과 작물, 야생 갓 등)이 방출하는 글루코시놀레이트와 이소티아시아네이트는 몇몇 병원균을 포함하여 토양의 균류를 억제할 수 있다(Haramoto and Gallandt, 2004). 십자화과와 기타 균근의 비숙주 식물은 균근에 직접적인 독성은 없지만, 대부분의 콩과식물 같은 강력한 숙주 종을 재배한 이후 토양에서 많이 발견되는 활동성 균근균을 지원하지는 않는다.
작물-풀-토양-미생물의 상호작용은 유기적 풀 관리에 대한 최첨단 연구 중 하나이다. 과학자들은 널리 활용되는 덮개작물의 뿌리 영역에서 번성하는 특정한 미생물의 종이나 상을 찾고 있다. 작물은 위협하지 않지만, 주요한 풀을 공격하거나 억제하는 것이라면 금상첨화이다. 이러한 관계는 복잡다단하여 실용적인 프로그램을 개발하려면 몇 년에서 몇십 년이 걸릴 수도 있다.
덮개의 효과
극단적인 기온이나 베거나 말아 버려서 덮개작물이 죽을 때, 지포면에 덮개로 잔류물을 놔두면 때로는 지속적으로 풀의 성장을 방해하기도 한다. 지표면에 그늘을 지게 해 시원하게 유지하고, 토양의 일교차를 줄임으로써 이러한 덮개는 싹이 트는 풀의 씨앗 숫자를 줄인다. 작은 씨앗의 넓은 잎을 지닌 풀들은 5-7cm 두께의 덮개층으로 싹이 트는 걸 효과적으로 가로막는다.큰 씨앗의 넓은 잎을 지닌 풀이나 뿌리줄기와 덩이줄기 들은 싹이 터서 자라기는 하지만, 두터운 덮개작물의 잔류물 때문에 성장이 지연될 수 있다.
덮개의 효과는 앞에서 언급했듯이, 부식되는 잔류물에서 방출되는 타감물질에 의해 배가될 수 있다. 또한 유기농업의 덮개는 딱정벌레와 기타 풀 씨앗의 포식자들만이 아니라 풀 씨앗을 공격하고 죽일 수 있는 미생물들에게 서식처를 제공한다.
덮개작물 잔류물로 풀을 억제하는 효과는 덮개작물의 바이오매스와 질소 함유량, 계절, 기후와 토양의 조건에 따라 하찬은 수준에서 매우 효과적인 수준까지, 또 2주에서 몇 달까지 매우 다양하게 나타난다(그림 5). 따뜻하고 습한 기후와 활발한 토양생물들의 활동성이 결합되어 덮개작물의 잔류물이 빠르게 분해되어 그들의 타감물질이 방출되면, 풀을 통제하는 기간이 짧아진다. 짚이 많고 질소 함량이 낮은 잔류물은 수분이 많고 질소 함량이 높은 잔류물보다 오래간다. 건조한 기후에서 콩과의 덮개작물이 풀을 억제하는 효과는 꽤 좋을 수 있다(Hutchinson and McGiffen, 2000).
그림 5. 여기의 호밀-털갈퀴덩굴 덮개작물의 덮개는 풀의 성장을 늦추어 브로콜리가 풀과의 경쟁에서 유리하도록 환경을 조성했다. 덮개는 효과적으로 대부분의 한해살이 풀을 가로막았고, 개밀이 간간이 뚫고 나오기 시작했다. 덮개작물을 베고, 이 사진을 찍기 7주 전에 브로콜리를 옮겨심었다. 사진 제공: Mark Schonbeck, Virginia Association for Biological Farming.
풋거름의 효과
덮개작물을 풋거름으로 흙에 갈아엎는 건 미생물의 활동을 촉진시켜 일시적으로 대부분의 풀과 작물이 살기 좋지 않은 토양으로 만들어 버릴 수 있다. 경운 자체는 풀씨의 발아를 자극하지만, 잔류물을 혼입해 풀의 싹을 공격하는 균류와 기타 병원균을 촉진시킬 수 있다(Kumar et al., 2008). 잔류물이 질소에 비해 탄소가 풍부(탄질비 30이나 그 이상)하면, 토양의 미생물들이 탄소가 풍부한 유기물을 소비하면서 식물이 활용할 토양의 질소를 끌어가서, 풀이 성장하는 걸 지연시킨다. 이러한 효과-특정 덮개작물, 특히 무와 기타 십자화과 같이 짧고 굵게 타감물질을 훅 방출하는 것과 결합하여- 가 풀이 많은 밭을 정리하는 데 도움이 될 수 있다.
한편 콩과이거나 어리거나 수분이 많은 풋거름(그림 6)은 질소와 기타 양분을 풍부히 제공하여 풀이 싹트고 성장하는 걸 마구촉진해서, 덮개작물로 초기에 풀을 억제하는 효과를 떨어뜨리게 된다.
그림 6. 농부가 겨울철 덮개작물인 털갈퀴덩굴을 늦봄에 갈아엎고 있는 모습.수분이 많고 질소 함량이 높은 콩과의 덮개작물은 빠르게 분해되어, 이후 1-2주 안에 작물을 심어야 한다. 이런 농법의 단점은 풀이 번식할 수 있는 비옥한 장소를 제공할 수도 있다는 점이다. 사진제공: Mark Schonbeck, Virginia Association for Biological Farming.
환금작물도 풋거름 효과에 영향을 받을 수 있다. 채소는 풋거름을 토양에 넣은 뒤 미생물이 폭발적으로 활동하는 동안 심으면 안 된다. 채소에 풋거름이 악영향을 미치지 않으며, 채소가 처음 자리를 잡기 전 일시적으로 풀들을 억제하는 효과를 얻을 수 있도록 시기를 잘 정해야 한다.
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도우미 식물을 활용해 해충을 통제하는 방법에 대한 글을 한국어로 옮겼다. 전문용어가 많이 나오고, 문장도 어려워서 애를 먹었다. 그저 무슨 이야기를 하고 있는지 대충 짐작해 볼 수 있는 정도로 의역과 오역을 남발할 수밖에 없었다.
아무튼 농업에서 사이짓기, 섞어짓기, 돌려짓기는 매우 중요한 방법임에 틀림없다. 특히나 농약과 화학비료 같은 화학적 외부투입재에 의존하지 않고 자연생태계의 원리를 활용해 농사를 짓는 사람에겐 더욱더 그러하다. 작부체계라 하는 이 방법을 통해서 해충과 풀을 억제하며 작물에, 즉 농사에 이로운 방식을 농지에서 구현할 수 있을 것이다.
그러면 어떤 식물을 어떻게 활용해야 하는가? 나는 지금까지는 작물들을 조합하는 방법에만 주로 주목을 해 왔다. 이 글을 보니 그건 일부일 뿐이었다. 단지 작물만이 아니라 여러 가지 식물을 고려대상에 넣어야 한다는 사실을 깨닫게 되었다. 관건은 저마다 처한 환경과 조건이 다르니 정답은 없다는 점이겠다. 그러니 이러한 원리가 있다는 걸 염두에 두면서, 현장에서 직접 이런저런 조합을 적용하고 실험하면서 하나하나 답을 찾아나가는 수밖에 없다. 여기서 -그리고 농업 서적이나 박사들이라도- 제시하고 있는 사례들은 우리와는 살짝 조건이 다르기도 하니 말이다.
이른바 도우미 식물을 작부체계와 결합하여 이로움을 가져오는 방법의 근간에는 크게 두 가지 원리가 숨어 있다고 한다. 하나, 식물의 화학적, 물리적 특성을 활용해 해충이 숙주를 찾지 못하게 하거나 도우미 식물로 꾀어내기. 둘, 천적에게 먹이와 서식처를 제공함으로써 생물학적 통제를 강화하기. 이 두 가지 원리를 활용하여 농약에 의존하지 않으면서 해충의 피해를 최소화하며 -농약과 달리 예방이나 박멸은 어렵다- 농사를 잘 짓는 것이 목적이다.
앞으로는 농지와 그를 둘러싼 자연환경에서 자라는 풀 하나, 꽃 한 송이 허투루 보면 안 되겠다는 생각이 들었다. 그들이 모두 농지를 중심으로 하나의 생태계를 이루면서 상호작용하고 있는 거대한 체계이니 말이다. 그 안에서 농부가 할일은 무엇일까? 외부에서 자원과 에너지 등을 끌어오거나, 심한 경운과 로터리질로 잘 완성되어 있는 닫힌 농업생태계의 구조와 기능을 해치는 일을 지양하고, 그것이 제대로 잘 작동하도록 돕는 역할을 수행할 뿐이지 않겠는가 하는 생각이 들었다. 어떻게 보면 어렵고, 어떻게 보면 쉬운 그 일을 해낼 수 있을까. 상농부는 흙과 자연을 돌본다더니 딱 그런 경지인 듯하다. 무위지위 같은 이야기도 떠오르고 그런다.
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Joyce E. Parker1, William E. Snyder2, George C. Hamilton1and Cesar Rodriguez‐Saona1
[1]Department of Entomology, Rutgers University, New Brunswick, NJ, USA
[2] Department of Entomology, Washington State University, Pullman, WA, USA
1. 도입
인간과 여타 생물체에게 미치는 농약의 비대상 생물체 효과에 대한 사람들의 우려가 커지고 있으며, 많은 해충들은 가장 널리 쓰이는 농약의 일부에 내성이 생겼다. 종합하여, 이러한 요인들이 해충을 관리하는 비화학적이고, 생태학적으로 건전한 방법에 대한 관심을 높이고 있다[1]. 해충을 관리하는 대안의 하나는 자연계에 전형적으로 나타나는 더 풍부한 종과 더욱 밀접하게 일치하기 위하여 똑같은 농지에 하나 이상의 여러 종을 포함시키는 "섞어짓기"를 통해 농경지의 다양화를 꾀하는 일이다[2,3]. 결국, 대규모 단작식 농업에서 전형적으로 발생하는 파괴적이고 강렬한 초식동물의 출현은 매우 다양하고 관리되지 않은 군란에선 거의 찾아볼 수 없다.
다양한 식생이 해충 문제를 더 적게 겪는 몇 가지 이유가 있을 것이다. 첫째, 전문화된 초식동물이 하나 이상의 비숙주 종이 있는 곳에선 그들의 숙주 식물을 찾기가 더 어려울 수 있다[4]. 둘째, 다양한 식생이 천적의 군집을 구축하고 해충에 미치는 영향력을 강화시키도록 꽃가루와 꿀 같은 비해충성 먹이와 자원을 제공한다는 측면에서, 천적이 활용할 수 있는 광범위한 기반을 제공할 수 있다[4]. 숙주를 숨기고 천적을 장려하는 일 모두는 해충의 개체수를 약화시킬 가능성이 있어, 농약을 살포할 필요성을 줄이고 작물의 수확량을 증가시킨다[5,6]. 다른 한편, 작물의 다양화는 농민들에게 이러한 계획을 실행하기 어렵게 만드는 관리 및 경제적 과제를 안길 수 있다. 예를 들어, 한 농경지에서 두 가지 이상의 작물은 서로 다르게 관리해야 할 수 있으며(예, 파종과 경운, 수확이 작물별로 제각각 다를 수 있음), 재배자가 함께 재배하는 작물 모두를 수익을 낼 수 있는 시장에 내다팔 수 있어야 한다.
“도우미 심기”는 두 식물이 함께 자라며 서로의 성장을 향상시킨다고 알려진 섞어짓기의 특정한 유형이다[7]. 즉, 그들이 모여서 서로의 해충이 숙주를 찾기 위해 활용하는 특정한 화학적 단서를 직접적으로 가려주기 때문이거나 서로의 해충에게특별히 효과적인 천적을 붙들고 유지시키기 때문이다. 이번 글에서 우리는 도우미 식물을 한 작물(도우미)을 다른 작물(보호대상) 안에 사이짓기하는 것이며, 도우미는 알려진(또는 추정되는) 특정한 메카니즘을 통해 대상에게 직접적으로 혜택을 주는 것이라 정의한다[8, 9]. 도우미 식물은 직접적으로는 해충이 확립되는 걸 방해함으로써, 간접적으로는 해충을 죽이는 천적을 유도함으로써 해충을 통제할 수 있다. 이상적인 도우미 식물은 수확하여 농민에게 직접적으로 경제적 이익을 안겨줄 수도 있고[2] 간접적으로 대상 작물을 보호할 수도 있다. 그러나 경제적 이익을 제공하지 않는 "희생적인" 도우미 식물은 그것을 재배하는 데 들어가는 비용을 초과할 정도로 대상 작물의 수확량을 증가시키는 경제적 혜택을 주어 유용할 수도 있다[10, 11].
도우미 심기는 다른 다양화 계획(곤충사육식물과 덮개작물 같은)보다 연구자들에게 관심을 덜 받았지만, 이 전략은 유기농 재배자들에게 널리 활용되었다[8, 9]. 일반적으로 인기 있는 여러 기사나 원예 도서에 나오는 효과적인 도우미-대상 작물의 조합에 대한 권장사항에서는 향기가 나는 허브, 특정한 꽃[12], 또는 양파(Allium L. spp.)[13]를 함께 묶는 혜택을 주장한다. 거기에서는 늘 채소가 보호대상이다. 그러나 이러한 권장사항은 어떤 조합이 효과적이라고 하는 직감이 옮다는 되풀이된 실험의 자료보다는 특수한 농민의 직감에 기반한 경험을 반영하곤 한다. 실제로, 도우미 심기의 효과에 대한 더 엄밀한 실험은 분명 혼재된 증거를 제시해 왔다[예; 9, 14, 15]. 여기에서 우리는 먼저 대상의 주요 해충이 숙주의 위치를 못 찾게 하는 도우미 식물을 검토하고, 그 이후 보호대상의 해충에게 천적을 끌어오는 도우미 식물을 살펴보겠다. 두 메카니즘 중 하나를 통해 작동하는 도우미의 경우, 왜 각각의 도우미 심기 계획이 성공했는지 실패했는지에 대한 증거에 주목하며, 되풀이된 현장 실험에서 기본 메카니즘이 검증된 사례를 논의한다.
2. 해충이 숙주의 위치를 못 찾게 하는 도우미들
초식성 곤충은 숙주와 비숙주 식물을 구별하기 위해 다양한 수단을 활용한다. 결과적으로 보호대상의 해충이 숙주를 발견하는 행동은 효과적인 도우미 식물을 선택하는 데 중요한 역할을 한다. 일반적으로 곤충이 숙주 식물을 선택하는 건 여러 요인에 영향을 받는 일련의 행위를 포함하는 연쇄적 과정이다[16]. 여기에는 화학적 단서의 활용, 숙주 식물의 크기 분별, 주위 식물들 사이에서 숙주를 탐색하고 식별하는 다양한 능력이 포함될 수 있다. 그러므로 시각적, 화학적 자극은 숙주 식물의 위치와 최종 승인에 중요한 역할을 담당한다. 더 먼 거리에서, 숙주의 위치는 화학적 표지의 탐지와 추적을 통해 주로 이루어지곤 한다[17]. 이 단계에서는 비생물적 요인이 큰 역할을 할 수 있다. 예를 들어, 냄새라는 표지는 식물 구획의 크기뿐만 아니라, 표지의 공간적 분포와 농도를 변화시킬 수 있는 온도와 풍속에 영향을 받을 수 있다[17]. 곤충이 숙주 식물에 가까워짐에 따라 시각적 단서가 중요해질 수 있다[17]. 적당한 숙주의 위치를 찾는 시각적 표지에는 식물의 크기, 모양, 빛깔이 포함될 수 있다[18]. 그러므로 초식동물이 숙주의 위치를 찾는 화학적, 시각적 단서의 이중 역할에 기초하여, 도우미 식물이 해충이 숙주를 찾는 걸 효과적으로 방해하기 위해서는: (1) 해충이 대상의 화학적 표지를 감지하거나 인식하는 능력을 교란시켜야 한다. (2) 대상의 시각적 윤곽을 교란시키거나 모호하게 만들어야 한다. 또는 (3) 숙주 위치를 화학적 시각적으로 동시에 교란시켜야 한다.
더 나아가, 해충 종 사이의 생태학적 차이는 도우미 심기 효과에 영향을 줄 수 있다. 예를 들어, 전문화된 초식동물은 그들의 숙주가 식물 군집의 단 하나의 구성요소로 다양한 식생에 살고 있으면 상대적으로 금방 단념하는 편인 반면, 일반적인 초식동물은 때로는 단순한 식생보다 다양한 걸 선호한다[19, 20]. 가정하건대 이는 다양한 식생이 전문화된 초식동물에게 단위면적당 수용할 수 있는 숙주를 상대적으로 거의 제공하지 않기 때문일 텐데, (잠재적으로) 일반적인 초식동물에게는 수용할 수 있는 몇 가지 다양한 숙주가 있을 수 있다. 마찬가지로, 해충의 크기와 이동성도 중요할 수 있다. Potting 외(2005)는 참조[21]에서 바람에 의해 수동적으로 이동할 수 있는 진드기, 총채벌레, 진딧물, 가루이 같은 더 작은 크기의 절지동물은 제한된 숙주 검출력을 지니고 있다고 제시했다. 물론, 해충이 되가는대로 이동하면 도우미 식물이 숙주의 위치를 교란시키고 자시고도 없다! 분명히 바람을 따라 수동적으로 이동하는 곤충들은 유인작물을 우회하여 도우미 식물이 실패하도록 한다. 반대로, 직접 마음대로 날아다닐 수 있는 더 큰 크기의 곤충은 좋은 감각능력을 지니고 있어서,도우미 심기로 통제할 수 있는 좋은 본보기가 된다[21].
그림 1. Pacific gold mustard(도우미 식물)의 유인작물은 브로콜리(대상작물)의 양옆에 있다. + 기호는 작용하는 주요한 메카니즘을 나타낸다. 여기에서 두 개의 + 기호가 표시된 유인작물이 대상작물인 브로콜리보다 더 매력적이다. 유인작물인 갓은 브로콜리에서 해충을 떼어놓는 데 활용된다.
일단 해충이 유인작물에 집중되면 유인작물을 태우거나 갈아엎거나[11] 살충제를 뿌리는 등의 여러 방법으로 해충을 제거할 수 있다. 매우 효과적인 유인작물은 상대적으로 작은 지역에서 상대적으로 많은 수의 해충을 데려올 수 있다. 보호대상이 되는 작물의 전체 면적을 처리하는 것보다 더 적은 면적으로 해충을 관리할 수 있다. 다른 수단으로 관리하지 않아도 해충이 유인작물 안에서 먹이를 먹기에 보호대상에 해를 끼치지 않는다. 유인작물이 해충에게 더 매력적이기 때문인데, 그들은 보통 해충 피해로 상품성은 없다. 이는 경제적으로 실행할 수 있기 위해서는 유인작물을 확립하고 유지하는비용이 보호대상이 되는 작물을 보호하는 가치가 그와 같거나 이상이어야 함을 뜻한다.
유인작물의 여러 성공사례가 있다. 예를 들어, 캘리포니아에서는 목화에 노린재 농약을 살포해야 했는데 자주개자리 유인작물로 그 필요가 거의 사라졌다[23-25]. 대두에 문제가 되는Mexican bean beetles는 완두를 유인작물로 활용하여 통제할 수 있다[26]. 마찬가지로, 벨라루스에서는 50년 동안 Colorado potato beetle의 공격에서 감자를 보호하기 위해 앞그루 감자를 재배할 때 심었던 유인작물을 뒷그루 감자를 심을 때도 활용해 왔다[27]. 유인작물의 여러 성공사례가 보고되었지만, 몇몇 연구에서는 해충을 통제한다는 걸 신뢰할 수 없는[32] 실패를 선언하는 여러 모순된 결과가 나타나기도 했다[28-31]. 예를 들어, Luther 외(1996) 참조에서[29]에서 배추좀나방과 배추흰나비를 통제하기 위해 양배추에 유인작물로 갓을 이용해, 이 유인작물이 해충을 끌어들이는 데 효과적이라는 걸 발견했다. 그러나 유인작물과 보호대상 사이의 거리가 해충이 다시 보호대상으로 번지도록 했다. 유인작물로 갓을 활용한 또 다른 실험인 Bender 외(1999)의 참조[30]에서 나비목 곤충을 통제하고자 양배추에 갓을 사이짓기하여, 갓이 이런 해충을 우선적으로 끌어들이지 않는다는 걸 밝혔다. 전반적으로, 유인작물의 상대적 효과는 유인작물과 보호대상의 공간적 배치 및 유인작물과 보호대상 종과 해충의 행동에 달려 있다.
“막다른(dead-end)”함정이 배치되면 유인작물로 해충을 통제하지 않아도 된다. 막다른 함정은 산란 장소로 선호되는 특정 식물을 활용하는데, 해충이 후손을 퍼뜨리지 못하도록 한다[33,34]. 예를 들어, 십자화과의 해충인 배추좀나방(Plutella xylostellaL.)은 노란꽃이 피는 냉이 종류(Barbarea vulagarisR. Br.)에 끌려 알을 낳지만, 애벌레는 이 숙주 식물에서 생존할 수 없다[35]. 이런 생존 불능은 monodesmosidic triterpenoid saponin[36]이란 물질의 먹이활동 제지력에 기인하며, 애벌레가 완전히 자라지 못한다. 이와 마찬가지로, Colorado potato beetle에게 치명적인 Bacillusthuringiensis (Bt) 단백질이 발현되도록 유전자변형이 된 감자를 농사철 초기에 심어 초기에 달려드는 potato beetles을 죽이는 막다른 함정으로 작용할 수 있다[37].
유인작물의 효과는 여러 식물 종을 동시에 조합함으로써 향상시킬 수 있다. 다양한 유인작물은 서로 다른 화학적프로파일, 물리적 구조, 식물 계절학을 지닌 식물을 포함하고 있어서, 다양한 유인작물은 더 매력적인 유인작물을 제공할 수 있다. 예를 들어, 핀란드에서는 배추와 메리골드, 유채, 해바라기의 조합이 콜리플라워의 수분용 딱정벌레(Melighetes aeneus F.)를 관리하기 위한 다양한 유인작물로서 성공적으로 이용되었다[38]. 또한 Parker(2012)는 참조[39]에서 브로콜리(Brassica oleracea L. var. italica)의 벼룩잎벌레(Phyllotreta cruciferae Goeze)를 통제하기 위하여 단순하고 다양한 유인작물을 활용하여 탐구하는 실험을 수행했다. 유인작물은 둘 또는 세 종의 갓(Brassica juncea L.)과 청경채(Brassicarapa L. subsp. pekinensis), 유채(Brassica napus L.)의 홑짓기와 섞어짓기를 포함시켰다. 그 결과, 세 가지 유인작물을 인접하여 심은 브로콜리가 가장 많은 건조 중량을 얻고 유인작물 종 하나만 심었을 때는 특별한 효과가 없는 것으로 나타나, 여러 종을 섞어짓기했을 때 실질적인 식물 보호 효과를 제공했다. 따라서 세 가지 유인작물의 종(갓, 청경채, 유채)으로 구성된 다양한 유인작물이 가장 효과적인 유인작물 조합을 제공했다.
유인작물의 성공은 유인작물의 물리적 배치(예; 크기, 모양, 위치)와 해충의 이동 패턴 같은 다양한 변수에 달려 있다[40]. 예를 들어, 주작물의 경계에 뿌려진 주변부 유인작물[41]은 밭을 둘러싸 콜로라도 잎벌레(Leptinotarsa decemlineata Say)가 겨울을 나고 감자밭을 점령하는 걸 방해하기 위해 활용되었다[42-44]. 그러나 대상으로 하는 해충과 작부체계에 따라 주변부 유인작물이 가장 효과적인 물리적 설계가 아닐 수 있다. 예를 들어, 주변부 유인작물은 해충이 높은 지대에서 작물로 내려갈 경우에는 그들의 이동을 막을 수 없다. 참조[11]에서 Hokkanen(1991)은 주작물 면적에서 약 10%의 면적을 유인작물에 할당하라고 권장했다. 유인작물을 심는 면적이 작을수록 더 많은 시장용 작물을 심을 수 있다.
일반적으로, 유인작물 재배 전반에 걸쳐 유인작물이 보호대상 작물보다 더 장기간 매력적이며 유인작물과 보호대상 작물 사이를 쉽게 이동할 수 있는 이동성 해충을 대상으로 할 때 가장 효과적이다[11]. 참조 [11]과 [41]은 유인작물이 특히 일반적으로 직접 비행이 가능한 더 큰 딱정벌레[11]와 과실파리(tephritid flies)[41]에 성공적이라고 보고했다.
2.2. 기피 식물
향기가 나는 특성을 지닌 식물은 휘발성 오일을 함유하고 있어 숙주 식물의 위치, 먹이, 분포, 교미 등을 방해하여 해충이 번성하는 걸 줄여준다[45-47] (그림 2).
그림 2. Intercroppings of spring onions 봄양파(도우미 식물)의 사이짓기는 해충의 공격에서 브로콜리(대상 작물)를 보호한다. 여기에서 봄양파는 해충을 브로콜리로부터 쫓아내는 데 활용된다. 여기서 + 기호는 끌어들이는 특성을, - 기호는 쫓아내는 특성을 나타낸다.
한편, 특정 식물은 해충을 쫓아내거나 방해하는 화학적 특성을 함유하고 있어, 이러한 산물들이 식물성 살충제를제조하는 데 활용된다. 예를 들어, 제충국 꽃을 말려서 얻은 가루, 인도의 님나무 씨앗에서 추출한 님과 로즈마리, 유칼립투스, 토끼풀, 사향초, 민트 같은 허브류에서 추출한 정유 등은 해충 통제에 활용되어 왔다[48]. 일반적으로, 향기 나는 허브류와 특정 식물은 방충 특성이 있다고 여겨져 권장된다. 예를 들어, 토마토와 함께 심은 바질(Ocimum basilicum L.)은 총채벌레[49]와 토마토 박각시벌레[50]를 쫓는다고 보고되었다. 양파속의 식물은 나방류[51], 바퀴류[52], 진드기[53], 진딧물[54]을 포함하여 다양한 곤충 및 여러 절지동물을 쫓아내는 특성이 있다고 관찰되었다. 이러한 사례들은 방충성 향기에 반응하는 절지동물들이 많으며, 잠재적으로 이런 특성이 해충을 통제할 수 있음을 입증한다.
게다가 여러 연구에서는 십자화과 작물의 해충에 방충 특성을 함유한 여러 종의 도우미 식물들을 보고해 왔다. 십자화과는 세계에서 경제적으로 중요한 작물인데[55], 때로는 채소 작물 재배면적의 25%를 차지하기도 한다[56]. 이러한 도우미 식물에는 샐비어(Salvia officinalis L.), 로즈마리(Rosemarinus officinalisL.), 히솝풀(Hyssop officinalis L.), 사향초(Thymus vulgaris L.), 딜(Anethum graveolens L.), 개사철쑥(Artemisia abrotanum L.), 민트(Menta L. spp.), 쑥국화(Tanacetum vulgare L.), 카모마일(several genera), 오렌지 한련(Tropaeolum Majus L.) [57], 샐러리와 토마토[57, 58] 등이 포함된다. 마찬가지로 양배추에 토마토를 사이짓기하면 배추좀나방을 쫓아내고[59], 돼지풀(Ambrosia artemisifolia L.)은 콜라드(Brassica oleracea L. var. acephala)에 발생하는 십자화과의 벼룩잎벌레(Phyllotreta cruciferae)를 쫓아내는 데 활용된다[60]. 둘은 모두 십자화과 작물의 대표적 해충이다.
기피용 도우미 식물을 활용하는 모든 연구가 긍정적인 결과를 보고하지는 않았다. 초기의 자료는 향기 나는 식물의 냄새가 해충을 쫓아내거나 억제할 수 있다는 과학적 증거를 제시하지 못했다[61]. 참조 [62]에서 Latheef와 Irwin(1979)은 도우미 식물 사이의 알과 애벌레, 번데기의 숫자, 또는 양배추 해충에 의한 손상에 유의미한 차이가 없음을 밝혔다. 만수국(Tagetes patula L.), 페니로열(Mentha pulegium L.), 페퍼민트(Mentha piperita L.), 샐비어, 사향초 등이 대조군이었다. 게다가 당근에 사이짓기하는 만수국은 carrot fly(Psila rosae F.)를 쫓아내지 못했다[47]. 자주 권장되는 도우미 허브의 보고조차도 늘 해충 통제를 개선시킨 건 아니다. 예를 들어, 샐비어(S. officinalis)와 사향초(T. vulgaris)에 사이짓기하는 방울다다기양배추(B. oleracea)에 배추좀나방이 알을 낳는 것에 차이가 없었다[61]. 샐비어와 사향초는 자극적인 향기로 유명한 두 가지 도우미 식물이다[9]. Billiald 외(2005)의 참조 [63]과 Couty 외(2006)의 참조[64]에서 이렇게 강한 향기가 나는 식물이 진정 쫓아낸다면, 곤충은 비숙주 도우미 식물에 앉지 않을 것이라고 결론을 내렸다.
실제로, 기피용 향기보다 다른 메커니즘이 식물 보호에 중요한 역할을 할 수 있다. 참조 [61]에서 Dover(1986)는 접촉성 자극에 의해 배추좀나방의 산란이 감소되었으며, 샐비어와 사향초의 휘발성 물질이 쫓아내지 않았다고지적했다. 그래서 샐비어와 사향초는 여전히 대상 작물을 보호하고 있다. 그러나 이 보호는 기피용 향기보다는 대안적인 메커니즘에 의한 것이다. 마찬가지로, 메리골드와 민트 같은 향기 나는 식물이 고자리파리(Delia antiqua Meigen)나 양배추뿌리파리(D. radicum L.)를 쫓아내지 못하는 대신 숙주 식물을 선택하는 행동의 정상적 연쇄를 교란시켰다는 것을 입증한 연구가 있다[16, 65, 66].
기피용 식물에 대한 반응은 곤충의 행동과 관련된 식물에 따라 달라질 것이다. 결과적으로, 한 해충에 효과적일 수 있는 기피용 식물이 다른 해충을 효과적으로 통제하지 못할 수 있다[67]. 마지막으로, 식물의 기피 능력을 측정하기 위한 여러 실험이 실험실의 환경에서 수행되었는데, 반드시 현장의 상황을 반영하진 않는다[9].
2.3. 숨기는 식물
도우미 식물은 숙주 식물의 향기를 가리고 [59, 60, 68] 숙주 식물의 위치를 못 찾게 하는(그림 3) 휘발성 물질을 방출할 수 있다.
그림 3. 메리골드(도우미 식물)을 브로콜리(대상 작물)에 사이짓기하여 숙주 식물의 위치를 못 찾게 한다. 여기에 몇 가지 메커니즘이 숙주 식물의 향기를 가리거나 브로콜리가 눈에 덜 띄도록 시각적으로 위장하여 브로콜리를 보호하는 데 관련될 수 있다. 사진에서 + 기호는 대상작물인 브로콜리가 눈에 덜 띄는 걸 나타내고자 그림자 처리를 했다.
예를 들어, 양배추뿌리파리(D. radicum)가 찾는 숙주 식물의 위치는 양별꽃(Spergula arvensis L.) [71], 완두(Pisum sativum L.)[72], 독보리(Lolium perenne L.) [72] 또는 토끼풀[73, 74] 같은 풀과 시장용 작물[69, 70]을 포함한 다양한 종의 식물로 숙주 식물이 둘러싸였을 때 교란된다. 그러나 However, Finch와 Collier(2000)는 참조 [9]에서 이러한 다양한 도우미 식물이 여러 화학적 특성을 가졌어도, 그것이 모든 숙주 식물의 향기를 숨길 수 없다고 제시했다. 더 많은 연구에 의하면, 양배추뿌리파리는 바람굴에서 토끼풀에 둘러싸인 십자화과 식물 쪽으로 이동하여 십자화과 식물만 재배하는 것처럼 토끼풀의 향기가 십자화과의 향기를 숨기지 못했다는 것이 입증되었다[75].
도우미 식물은 보호대상이 방출하는 향기를 숨기는 것 말고도, 보호대상의 화학적 특성을 변경시킨다고 보고되었다. 예를 들어, 특정한 도우미 식물은 그 뿌리로 흡수한 화학물질로 인접한 식물에게 직접적인 영향을 줄 수 있다[76]. 아프리칸 메리골드(Tagetes spp.)는 이웃한 식물이 흡수할 수 있는 뿌리 삼출물을 생산하는데[77] 아프리칸 메리골드가 해충의 숫자를 줄인다는 보고를 설명하는 데 도움이 될 수 있다[9]. 아프리칸 메리골드는 또한 선충류를 쫓아내는 역할을 하는 티오펜을 방출한다[78]. 이와 마찬가지로 다양한 보리 품종을 탐구한 연구에 의하면, 해를 입지 않은 품종의 특정한 조합을 공기 중에 노출하니 진딧물이 덜 꼬이게 되었고[79-81] 이는 현장 실험에서도 확인되었다[80]. 따라서 숙주 식물과 비숙주 식물 향기 사이의 휘발성 상호작용과 여러 품종을 지닌 단일 종조차도 해충의 행동에 영향을 줄 수 있다.
2.4. 위장 또는 물리적으로 차단하는 식물
도우미 식물은 후각의 단서로 작물을 보호하는 일 외에도 물리적, 시각적으로 숙주 식물을 위장하거나 차단시킬 수 있다[9, 14, 15, 20, 47, 60, 82].‘적합한/부적합한 착륙’이론은 숙주 식물을 둘러싼 녹색 표면이 숙주 식물을 발견하는 걸 방해할 수 있다고 제안했다[9].‘적합한/부적합한 착륙’이론은 원래 양배추 초식동물의 산란 행동을 탐구한 연구에서 영감을 얻은 것으로, 사이짓기가 산란 행동을 교란시켜서 피해를 줄인다는 걸 밝혔다[9]. 이는 곤충이 산란 전이나 그 기간에 대상 작물 대신 도우미 식물에 착륙할 때 발생할 수 있다[83]. 예를 들어, Atsatt와 O’Dowd(1976)는 참조 [84]에서 Delia radicum (L.) (양배추뿌리파리)가 숙주 식물과 비교하여 비숙주 식물에 착륙한 뒤 2배의 시간을 보낸다는 걸 입증했다. 이는 도우미 식물이 부적절한 숙주(도우미 식물)에 D. radicum을 교란시키고 붙잡아 놓을 수 있음을 입증했다. 결과적으로, D. radicumwill이 처음부터 산란 과정을 시작하여 대상 작물에 알을 낳는 숫자를 줄일 수 있다. 연구에 의하면 숙주와 비숙주 식물에 착륙한 뒤 산란을 결정하는 Delia floralis Fallén (순무뿌리파리)의 착륙 이후의 행동이 비슷하다는 걸 발견했다[85, 86].
도우미 식물은 시각적(그림 3) 또는 물리적(그림 4)으로 숙주 식물이 덜 드러나게 하여 숙주 식물의 위치를 못 찾게 한다[87].
그림 4. 딜(도우미 식물)은 해충의 공격에서 브로콜리(대상 작물)을 보호하는 물리적 장벽으로 활용된다. 여기에서 딜의 높이가 해충의 이동을 방해할 수 있다.
예를 들어, 비숙주 식물의 잎이 시각적 또는 숨겨서 교란시키면 벼룩잎벌레(Phyllotreta cruciferae Goeze)가 숙주 식물의 위치를 찾지 못한다[60]. 마찬가지로, Kostal과 Finch(1994)의 참조 [72]와 Ryan 외(1980)의 참조 [88]에서는 모두 녹색 카드나 녹색 종이로 만든 인공적인 식물 복제물이 숙주 식물의 위치를 교란시킬 수 있다는 걸 보여주었다. 도우미 식물의 높이도 해충을 억압하는 중요한 요소이다. 키가 큰 식물은 작부체계 안에서 해충의 이동을 방해할 수 있다[89]. 예를 들어, 옥수수는 해충에게서 콩을 보호하기 위해 사용되어 왔고[90] 딜은 유기농업에서 해충의 이동을 억제하는 식물성 장벽으로 활용되어 왔다(개인의 관찰). 물리적 장벽으로 활용하라고 자주 추천되는 도우미 식물에는 해바라기, 수수, 참깨, 진주조 등이 있다[91]. 또한 도우미 식물 장벽은 곤충 매개 바이러스의 확산과 전염을 줄이는 데도 활용될 수 있다[92].
그럼에도 불구하고, 이러한 메커니즘이 물리적 장애물에만 의존해서는 안 된다[93]. 예를 들어, 살아 있을 때(녹색 빛깔)와 동일한 구조를 유지하지만 살아 있을 때와는 외관이 다르게 마른 토끼풀(갈색 빛깔)의 존재는 아무것도 없는 곳의 대상 작물과 비교했을 때 양배추뿌리파리(D. radicum), 배추좀나방(P. xylostella), 큰흰나비(Pieris brassicae L.)의 알 숫자를 감소시키지 않았다[93]. 그러나 살아 있는 토끼풀이 대상 작물을 둘러쌌을 때는 알을 낳는 숫자가 줄어들어, 토끼풀의 물리적 존재만으로는 산란을 충분히 감소시키지 못했다[93]. 그러므로 도우미 식물의 크기, 모양, 빛깔, 화학적 특성이 함께 상호작용하여 해충의 숫자를 줄이면, 해충을 통제하는 데 기여하는 특정 메커니즘을 풀어내기가 어렵다.
2.5. 도우미 식물 기술의 조합
어떤 체계에서는 여러 도우미 식물을 심는 방법이 결합되어 상승효과를 일으켜 해충의 통제를 개선시킨다. 예를 들어, 케냐의 ‘밀당(push-pull)’ 체계에서는 유인작물을 기피식물과 결합하여 옥수수의 stem borer (Chilo partellus Swinhoe)을 성공적으로 해결했다[95, 96]. 기피식물에는 molasses grass (Melinis minutiflora P. Beauv.), silverleaf desmodium (Desmodium uncinatumJacq.) 또는 green leaf desmodium (Desmodium intortum Mill.) 같은 다양한 비숙주 식물이 포함되고, 유인작물로는 네이피어그라스(Pennisetum purpurerum Schumach) 또는 수단그라스(Sorghum vulgare sudanense Hitchc.)를 심는다[94]. 여기에서 ‘밀기push’ (기피용 도우미 식물)는 해충을 대상 작물에서 밀어내는 작용을 하는 한편, 그와 동시에‘당기기’(유인작물) 는 유인작물 쪽으로 해충을 끌어들인다. Kahn과 Pickett(2003)은 참조 [96]에서 동아프리카의 수많은 농민들이 옥수수와 수수를 보호하기 위해 이 전략을 활용한다고 보고했다. 또 Komi 외(2006)는 참조 [97]에서 옥수수-콩과 또는 옥수수-카사바의 사이짓기가 매우 매력적인 유인작물로 작두콩 (Canavalia ensiformis L.)을 결합시킨 밀당 체계에서 '밀기'의 역할을 제공할 수 있다고 제안했다. 밀당 전략의 목표는 환경에 대한 악영향을 최소화하며 해충 통제와 지속가능성, 작물의 수확량을 최대화하는 것이다[94].
3. 보존 생물학적 통제를 강화하는 식물Plants that enhance conservation biological control
이전 이론들이 도우미 식물이 해충의 통제를 개선시킨 상향식 효력을 탐구했다면, Root(1973)는 참조 [4]에서 ‘적 가설(enemies hypothesis)’로 하향식 메커니즘을 탐구했다. 그는 천적의 개체수는 섞어짓기에서 더 많은데, 그건 다양한 서식지가 다양한 시기에 이용할 수 있는 더욱 다양한 먹이와 숙주의 종을 제공하기 때문이라고 제안했다. 더욱이 먹이와 숙주 종이 더 다양해지면 천적들은 숙주 집단을 멸종시키지 않고 안정적으로 유지시킬 수있다[4]. 이 이론들은 모두 섞어짓기 체계에서 해충이 덜 번성할 수 있는 과정을 보여준다. 도우미 식물이 이러한 메커니즘 가운데 하나나 여러 가지로 해충을 통제할 수 있다는 건 놀랍지 않다.
해충의 개체수는 지역에 존재하는 천적의 군집을 향상시킴으로써 관리될 수 있다[98]. 이는 작물이 아닌 곤충사육 식물로 알려진 꽃이 피는 식물 같은 걸 작부체계에 통합시킴으로써 이룰 수 있다 (그림 5).
그림 5. 꽃이 피는 도우미 식물은 천적의 효력을 향상하고 해충 억제를 개선하기 위해 농장에 통합시킨다.
도우미 식물은 천적에게 먹이 공급원의 대안으로 기능하고 피난처를 제공하여 보존 생물학적 통제를 구성하는 필수 요소를 제공할 수 있다[99]. 포식자와 포식 기생충을 포함하는 많은 천적들은 성장과 번식을 위해 사냥감 이외의 먹이가 필요하다[100-102]. 예를 들어, 애벌레가 진딧물을 많이 먹어치우는 꽃등애 성충은 꽃가루와 꿀 모두를 먹는다[103]. 꽃가루와 꿀은 천적의 여러 건강 요건을 충족시키는 필수 공급원이다. 꿀은 탄수화물의 원천이자 에너지를 제공하는 한편, 꽃가루는 알을 낳기 위한 양분을 공급한다[103-106]. 영국의 밀밭과 뉴질랜드의 원예 및 목초 서식지에서 알을 밴 95% 이상의 암컷 꽃등애의 장에선 꽃가루가 발견되었다[103]. 결과적으로, 꽃이 피는 식물은 기생 막시류[107-109]와 포식자[110, 111]의 번식력과 수명을 높일 수 있다. 천적의 체력을 높이는 것 외에도, 개선된 양분은 포식 행동도 향상시키고[예; 112, 113] 기생충 후손의 암컷 성비도 높일 수 있다[114]. 다양한 종류의 천적이 사냥감 이외의 먹이원을 활용한다. 예를 들어, 꽃가루와 꿀은 꽃등에[103, 115, 116], 무당벌레[117-119], 풀잠자리[117]를 포함한 여러 포식자들에게 매우 매력적인 먹이임이 입증되었다..
도우미 식물을 이용해 천적의 밀도를 높이는 한 가지 방법은 특정한 꽃이 피는 식물을 작부체계에 통합시키는 일이다. 이는 띠형 밭이나 농경지 경계에 꽃이 피는 식물을 심음으로써 이루어진다. 미나리과의 식물은 특정한 익충 개체군에게 매우 매력적이라, 일반적으로 곤충사육 식물로 권장된다[120]. 이는 그들의 노출된 꿀샘과 "착륙지"를 만드는 꽃 모양의 구조 때문일 수 있다 [121, 122]. 또한 천적들은 도우미 식물의 빛깔과 냄새에 농지로 몰려온다[123]. 일반적으로 활용되는 또 다른 곤충사육 식물은 레이스 파셀리아(Phacelia tanacetifolia Benth)이다. 이 식물은 많은 양의 꽃가루와 꿀을 생산하기에 농지의 경계에 심어 왔다[124, 125]. 예를 들어 White 외(1995)의 참조 [116]에서, 진딧물을 통제하는 꽃등에의 밀도를 높이고자 꽃양배추(B. oleracea)를 통합시켰다.마찬가지로 MacLeod (1992)의 참조 [126]과 Lövei 외(1993)의 참조 [127]에서는 고수와 메밀이 제공하는 꽃자원에 꽃등에가 매우 잘 몰린다는 걸 입증했다. 도우미 식물은 상향식과 하향식 메커니즘이 동시에 영향을 미칠수도 있다. 예를 들어, 딜에는 방충 특성이 있어 해충의 통제를 개선시킨다고 입증하는 일부 연구가 있는 한편, 다른 연구에서는 딜이 포식동물의 개체군을 증가시킬 수 있다고 지적하기도 했다. Patt 외(1997)의 참조 [128]에서는 가지에 딜을 사이짓기하면 콜로라도 감자잎벌레(L. decemlineata)의 생존률과 개체수가 감소하여, 생물학적 통제가 개선되어 해충의 숫자가 줄어드는 데 기여한다는 걸 밝혔다.
꽃이 피는 도우미 식물은 천적의 영향력을 향상시키기 위하여 다양한 작부체계에서 활용되었다. 예를 들어, 유기농 포도밭에서는[110, 111] 알리숨(Lobularia maritima L.) 같은 꿀을 생산하는 식물을 공급하여 천적을 증가시켰다. 다른 여러 허브 또한 유럽[126, 129, 130]과 뉴질랜드[115, 127]에서는 이런 식으로 활용되었다. 전반적으로 꽃이 피는 도우미 식물은 곡식과 채소 작물 및 과수[99, 131-137]를 포함한 여러 작물의 보존 생물학적 통제를 개선시킬 목적으로 활용되었다. 먹이 공급원 이외에도, 도우미 식물은 포식자와 농약으로부터 도망갈 피난처만이 아니라 월동 장소를 포함하여[140] 유리한 미기후[138, 139]를 제공할 수 있다. 게다가 도우미 식물은 작물들 안과 주변[141, 142]에 사는 천적의 공간적 분포에 영향을 주어 해충 통제를 개선시킬 수도 있다.
실제로 천적을 위한 식물 기반 자원의 장점은 최근 주요 보고서[99, 143- 146]에서만 인정되었고, 늘어나고 있는 경험 증거들은 그들이 해충을 억제하는 기능의 중요성을 입증하고 있다. 예를 들어 꽃이 피는 것이 천적의 활동과 일치하지 않거나[147], 천적이 도우미 식물에서 대상 작물로 이동하지 않는 경우[117, 148]에는 도우미 식물을 통합하는 일이 생물학적 통제를 향상시키지는 않는다. 게다가 화관 같은 식물의 구조가 천적의 먹이활동에 방해가 될 수도 있고[128], 다양한 서식처가 포식자와 기생 포식자의 사냥감 위치를 복잡하게 할 수도 있다[143,149, 150]. 해충이 동일한 도우미 식물에 다르게 반응할 수 있듯이, 같은 과에 속하는 포식자들도 똑같은 도우미 식물에 다른 방식으로 반응할 수 있다. 예를 들어 특정 꽃등에는 고도로 전문화된 사육자인데 반해, 다른 것들은 도우미 식물의 선택에 영향을 주는 일반적 곤충이다[151]. 그러나 보존 생물학적 통제에 장애물이 될 수있는 것을 줄일 수 있다. 보존 생물학적 통제의 측면에서 도우미 식물의 효과를 개선하기 위한 한 방법은 주요한 천적에게 이로운 식물을 선택하는 것이다[152]. 다시 말해, 이는 해충 관리 방법으로서 "신중한 다양화"를 구현하는 일의 중요성을 강조한다[144, 153-155]. 전반적으로, 생물학적 통제를 강화하기 위하여 도우미 식물을 통합하면 작물의 해충을 관리할 수 있다.
도우미 식물은 천적유지식물로도 활용되었다. 천적유지식물은 일반적으로 해충이 아닌 곤충에 일부러 감염을 시킨 비작물 종으로서, 천적에게 사냥감이 없을 때[예; 156, 159, 161] 대안이 되는 먹이[예; 156-158, 159과 160 참조]를 제공함으로써 생물학적 통제를 개선시킨다. 이는 천적의 개체수가 농사철 내내 번식하고 지속되도록 한다. 천적유지식물은 보존 및 확대 생물학적 통제 프로그램 모두에 활용되었다. 여러 연구에서는 기장테두리진딧물(Rhopalosiphum padi L.)의 개체수를 유지하기 위해 밀이나 보리로 구성된 천적유지식물을 활용했다. 이 진딧물은 벼과에 속하는 것만 먹이로 삼고 채소와 화훼의 생산에는 위협이 되지 않기 때문이다[162]. 그러나 성공은 가변적일 수 있다. Jacobson과 Croft (1998)의 참조 [163]에서는 기장테두리진딧물을 유지하는 능력이 있는 천적유지식물로 밀과 호밀, 옥수수를 비교하여, 통제 능력이 천적유지식물의 밀도와 방출률, 계절에 따라 다르다는 것을 밝혔다. 성공적인 한 사례는 사과 과수원에서 이루어졌다. 사과 과수원에서 장미빛 사과 진딧물(Dysaphis plantagineaPasserini)을 통제하기 위하여, Bribosia 외(2005)는 참조 [164]에서 천적유지식물로 마가목(Sorbus aucuparia L.)을 활용하여 브라코니드 포식기생충 Ephedrus persicae Froggatt.의 대안적인 숙주 역할을 하는 마가목 진딧물(Dysaphis sorbi L.)을 유지했다.
4. 제약과 과제
해충 관리 전략에 도우미 식물을 통합하는 일은 어려운 일은 아니다. 농민들은 자신의 농지 설계에 도우미 식물을 통합시키려 할 때 현실적 제약 직면하곤 한다. 예를 들어, 현대의 농업기술과 장비는 한 농지에서 다양한 작물을 재배하는 일에 도움이 되지 않는다[165]. 더욱이 도우미 식물은 작물의 수확량을 저해하고 경제적 이익을 감소시킬 수 있다[166, 167]. Beizhou 외(2011)의 참조 [168]에서 과수원의 환경에서 2차 해충의 발생과 감소된 수확량을 보고했다. 감소된 수확량은 부적합한 도우미 식물을 통합시켜 자원의 경쟁을 일으켰기 때문일 수도 있다[169]. 어떤 사례에서는, 식생의 다양화가 생물학적 통제의 영향력을 감소시키기도 한다. 일반적으로 서식지의 다양성이 더 많아지면 먹이와 숙주의 종이 풍부해진다. 예를 들어, 개선된 다양성은 더 많은 다양성과 대안적인 사냥감의 풍부함에 영향을 받을 수 있는 일반적 포식자가 행하던 생물학적 통제를 감소시킬 수 있다[123]. Straub 외(2008)의 참조 [152]에서는 천적의 다양성 실험에서 발견한 것을 검토하여, 내부 군집 포식과 종의 상보성에 영향을 받아 부정적인 것(통제력 감소)부터 긍정적인 것(통제력 향상)까지 결과가 다양하다는 걸 밝혔다.
그러므로 다양화 계획에 통합시킬 도우미 식물의 유형을 선택하는 일이 난제이다. 예를 들어, 식물의 생물계절학과 천적을 끌어들이는 능력 및 꽃에 대한 접근성[128], 그리고 해충의 종은 식물의 선택에서 중요한 역할을 수행할 것이다. 그러나 도우미 식물을 심는 계획에서는 경제적 수익이 감소하는 걸 최소화할 수 있다. 가능하면 대규모 단작에서 재배하는 대상 작물과 비교하여 만족스런 경제적 수익을 제공할 수 있는 식물을 활용하는 것이 중요하다[170]. 보존 생물학적 통제에서 생물학적 통제의 길항이나 대상 해충에게서 받는 악영향을 줄이기 위하여, Straub 외(2008)는 참조 [152]에서 유익한 주요 천적을 선택할 수 있는 특정 자원을 활용하자고 제안했다. 전반적으로 도우미 식물은 상향식이나 하향식 메커니즘을 통해 해충을 통제하는데, 그 영향력은 도우미 식물의 선택에 달려 있다. 이는 생태학적으로 어울리는 방식으로 상호보완하는 종들을 결합시키는 "올바른 유형"을 찾는 일의 중요성을 강조한다[67].
도우미 식물 계획을 설계할 때 몇 가지 절박한 문제가 제기된다. 예를 들어, 도우미 식물과 대상 작물 사이에 최적의 간격은 특정한 권고가 이루어지기 전에 결정되어야 한다. 곤충이 도우미 식물에 끌리는 거리는 가변적이고, 그것이 성공의 열쇠라는 것이 입증되었다. Evans와 Allen-Williams는 참조 [171]에서 최대 20m 거리에서도 끌림이 일어날 수 있다는 걸 입증했다. Judd와 Borden(1989)은 참조 [172]에서 100m에서도 끌림이 있다고 밝혔으나, 다른 연구에서는 불과 몇 센티미터라고도 했다[173-176]. 그러므로 곤충의 행동과 이동[83], 곤충의 수색 방식[177, 178], 먹이의 범위[20]에 따라 설계를 조정하는 것이 도우미 식물의 성공에 필요한 일일 수 있다. 또한 곤충의 먹이활동 행동은 해충 관리 전략에서 도우미 식물의 성공에 영향을 미칠 것이다. 예를 들어, 식물의 구조는 초식동물에게 영향을 줄 수 있다. 유채(B. napus)는 선형이 아니고 단순하거나 가지가 없으며[179] 어떤 경우에는 먹이활동을 복잡하게 하는 물리적 장벽으로 작용하는 털들로 구성될 수 있다[180].
5. 결론
해충의 숫자를 줄이기 위한 도우미 식물의 여러 사례가 입증되어 왔다. 맥주보리, 샐비어나 사향초를 방울다다기양배추에 사이짓기하면 더 적은 배추좀나방이 발견되었다[61]. 마찬가지로 배추(Brassica chinensis L.)에 녹색양파(Allium fistulosum L.)를 사이짓기하면 더 적은 수의 줄무니벼룩잎벌레가 관찰된 한편[181], Mutiga 외(2010)의 참조 [182]에서는 봄양파(Allium cepa L.)를 콜라드(B. oleracea var. acephala)와 사이짓기하면 배추 진딧물(Brevicoryne brassicae L.)의 숫자가 확연히 줄어든다고 보고했다. 그러나 도우미가 대상을 보호하는 메커니즘은 제대로 밝혀지지 않았다[183]. 많은 연구에서는 식물의 곤충을 쫓아내는 화학적 특성이라고 제시한 반면[94], 다른 연구에서는 도우미 식물이 화학적으로 불명확한 것으로 여겨진다고 제시했다[66]. 예를 들어, Finch 외(2003)는 참조 [66]에서 메리골드와 민트처럼 일반적으로 그들의 방충 특성을 활용해 재배되는 도우미 식물이 고자리파리나 양배추뿌리파리(D. radicum)를 쫓아내지 못하고, 오히려 그들의 숙주를 발견하고 선택하는 행동을 가로막곤 했다[16, 65]. 따라서 도우미 식물이 해충을 쫓아내지는 않았지만, 그들이 대안적인 메커니즘을 통해 숙주 식물이 발견되는 걸 방해할 수는 있었다. 전반적으로 해충의 숫자를 줄이기 위한 도우미 식물의 효과가 논쟁의 대상이 아니라, 그들이 작동하는 메커니즘을 논의해야 한다.
결과가 혼합될 수 있으니 해충의 관리에 도우미 식물을 활용하기 전에 주의해야 한다. 예를 들어, Held 외(2003)가 참조 [12]에서 수행한 실험에서는 장미를 손상시키는 왜콩풍뎅이(Popillia japonica Newman)를 방해하는 능력이 있다고 추정되는 몇 가지 도우미 식물을 탐구했다. 그 결과 도우미 식물이 도움이 되지 않는다고 결론을 내렸다. 작부계획의 다양화는 해충 관리의 미래에 필수적 단계이다. 도우미 식물은 농민이 현지내에서 해충의 밀도를 줄이기 위해 다양화 계획에 통합시킬 수 있는 여러 분야 중 하나일 뿐이다. 그러나 상대적으로 미묘한 요소들이 작물의 다양화 계획이 해충을 억압하고 작물의 대응을 개선시키는 일에 성공했는지 실패했는지를 결정할 수 있다. 그러므로 식물의 선택과 혜택의 메커니즘, 시간의 패턴, 작물의 생물계절학 등에 관한 더 많은 연구가 필요하다. 궁극적으로, 도우미 식물 심기 같은 재배 통제 전략이 종의 다양성을 보존하고, 농약의 사용을 감소시키며,해충 통제를 향상시킬 수 있다.
