농생태학 -17장 농업생태계 다양성

<농생태학: 지속가능한 먹을거리 체계의 생태학>

17장 농업생태계 다양성

농업생태계와 자연 생태계 모두 유기체와 유기체가 살아가는 무생물의 물리적 환경으로 구성된다. 앞의 세 장에서는 개체군과 군집 수준에서 이러한 체계의 유기체 또는 생물적 구성요소에 주로 관심을 쏟았다. 이번 장에서 우리는 생태계의 비생물적 구성요소를 그림에 추가하기 시작해서, 생태계 수준의 연구에 도달하겠다. 이 수준에서 우리는 체계를 전체로서 바라보고, 그 구조와 기능에 대한 더욱 완벽한 그림을 얻을 것이다. 

전체 체계를 특징 짓는 복잡성은 지속가능한 농업생태계 설계를 위한 중대한 토대인 생태학적 상호작용의 기초이다. 이들 상호작용은 주로 체계의 다양성의 기능이다. 

다양성은 체계의 복잡성의 산물이기도 하고, 척도이기도 하고, 토대이기도 하며, 따라서 지속가능한 기능을 지원하는 그것의 능력이다. 한 관점에서, 생태계 다양성은 체계의 서로 다른 생물과 무생물의 구성요소가 조직되고 상호작용하는 방식의 결과로 발생한다. 또 다른 관점에서, 다양성 -생물지화학 순환과 다양한 살아 있는 유기체의 복합에 의해 분명해짐에 따라- 은 체계의 조직과 상호작용을 가능하게 하는 것이다. 

이번 장에서, 우린 먼저 전체 체계로서 농업생태계를 관리하고, 그들의 신생 특징을 이용하는 게 무엇을 의미하는지 살펴본다. 그런 다음 자연 생태계의 생물다양성, 농업생태계 환경에서 다양성의 가치, 다양성을 평가하는 방법, 그리고 다양성의 관리에서 도서 생물지리학 이론이 할 수 있는 역할을 탐구한다. 마지막으로, 농업생태계의 설계와 관리를 위한 틀을 개발하는 관점에서 생태학적 다양성과 지속가능성 사이의 연결을 탐구한다. 

전체 체계 접근법과 기회

이전 장에서 우리는 작물 군집의 개체군들 사이의 상호작용이 어떻게 군집 수준에서만 존재하는 신생 특징으로 이어지는지 보았다. 생태계 수준에서, 농업생태계를 그 부분들의 합보다 훨씬 더 크게 만드는(또는 그 농지에 있는 작물의 합보다 훨씬 큰 농장) 또 다른 신생 특징들의 세트가 존재한다. 이 수준에서 작동하는 관리는 광범위한이로운 상호작용과 과정을 활용할 수 있다. 

전체 체계의 관리 

농생태학은 부분과 전체를 모두 연구해야 한다고 강조한다. 전체의 개념이 그 부분의 합보다 더 크다는 개념이 널리 인식되어 있지만, 농장 생산과 실행 가능성과 관련된 복잡한 문제를 다루기 위한 방법으로 개별 작물이나 동물에 대한 상세한 연구를 강조하는 현대의 농학과 기술에 의해 오랫동안 무시되어 왔다. 우리는 전문화와 농사체계의 작물 구성요소의 수확량에 대한 좁은 초점으로부터 많은 것을 배웠지만, 농업의 지속가능성을 완전히 이해하고 지속가능한 관리법을 시행하기 위해서는 전체 농장(과 전체 먹을거리 체계)에 대한 이해를 개발해야 한다. 

농업생태계 관리가 전체 체계의 신생 특징에 의해 주어지는 기회들을 고려하면, 조건과 개체군을 통제한다는 패러다임은 그들을 관리한다는 패러다임으로 대체된다. 그러한 관리 패러다임에 따라, 우리는 항상 모든 행위나 농법의 전체 체계에 대한 영향을 고려하고자 노력하고 있으며, 계획적으로 전체 체계의 기능과 신생 특징들에 기반한 농법을 설계한다. 

산업적 접근법에 따라, 모든 조건을 개별적으로 엄격히 통제하고 균질화하려는 시도는 이로운 관계와 간섭을 제거하는 결과를 낳곤 하여, 부정적 간섭과 상호작용만 남기게 된다. 산업의, 또는 관행농의 관리법은 더욱 복잡한 상호작용이 일어날 수 있는 군집과 생태계 수준보다는 오히려 체계의 개체나 개체군 수준에서 주로 작동한다. 

개체군 수준, 통제 지향형 산업적 접근법에 내재된 문제들은 지난 수십 년 동안 해충과 잡초, 병원군의 방제에 적용된 방식에서 쉽게 볼 수 있다. 좋은 벌레만, 또는 잡초는 죽어야 하는 것이란 원칙에 기초하여, 작부체계에서 각각의 표적 해충을 제거하거나 죽이기 위하여 놀라운 기술들이 개발되었다. 이들 기술은 예를 들어, 표적 해충의 포식자를 제거함으로써 다양한 방식으로 농업생태계를 단순화시켰다. 그러나 단순화된 농업생태계에서 해충의 침입은 더 흔해지고 치명적이 되어, 그 결과로 생기는 문제를 처리하기 위해 외부 투입재의 사용을 증가시켜야 한다.  

다양성의 구축

전체 체계 관리에서 가장 중요한 우선사항은 높은 다양성만이 이로운 상호작용을 위한 잠재성이 있기 때문에 더 복잡하고 다양한 농업생태계를 만드는 일이다. 농민은 이 장의 나머지에서 논의하듯이 다양성을 높이는 다양한 농법과 원리를 통하여 체계에 식물 종의 숫자를 늘림으로써 시작한다. 그런 다음 19장에서 논의하는 것처럼, 가축이 작물과 통합될 수 있다. 이러한 다양화는 비생물적 조건에 긍정적 변화를 가져오고, 이로운 절지동물과 기타 동물들의 개체군을 유인한다. 생식력과 생산성을 유지하고 해충 개체군을 규제하는 방식으로 체계가 기능하도록 -그 특정 구성요소의 적절한 관리와 함께- 신생 특징들이 개발된다. 그림17.1은 다양한 농업생태계를 관리하는 역학의 매우 일반적인 개념화를 그린 것이다. 

그림17.1 다양한 농업생태계에서 체계의 역학

다양하고 복잡한 체계에서, 농민들이 직면하고 있는 모든 과제는 아니지만 많은 경우에는 체계의 구성요소와 상호작용을 적절하게 관리하면 외부 투입재를 추가할 필요가 거의 없어진다. 예를 들어, 해충 관리 분야에서 해충 개체군은 농업생태계 관리자가 의도적으로 설정한 체계의 상호작용에 의해 통제될 수 있다. 또 다른 예로, 양분 순환의 분야에서 동물은 인간이 소비할 수 없는 식물성 물질을 농장에서 사용하기 위한 분뇨로 전화시킬 수 있다. 

유기농 농민과 농생태학자가 개발한 "대안적" 해충 관리의 여러 방법은 다양성에 기초한 전체 체계 관리의 좋은 사례이다. 이들 방법은 해충 개체군을 억제하는 이로운 상호작용을 확립하기 위한 토대로서 농업생태계의 다양성과 복잡성을 증가시킨 데 의존한다. 특정 농업생태계에서 적용된 몇 가지 방법에 대한 설명이 표17.1에 나와 있다. 

해충 문제	대안적 관리법	행위의 메커니즘
브로콜리에 벼룩잎벌레(Phyllotreta cruciferae) 피해	잡초성 갓(Brassica spp.)의 사이짓기	덫 작물이 작물로부터 해충을 유인한다.
포도 덩굴에 포도 쌍점매미충(Erythroneura elegantula) 피해	잡초성 블랙베리(Rubus spp.)를 경계에 파종	기생 말벌(Anagrus epos)을 위한 대안 숙주를 풍부하게 한다.
사탕수수에 진딧물(Rhopalosiphum maidis) 피해	공격적인 목초성 잡초를 경계에 파종	목초성 잡초가 진딧물이 머무는 다른 식물을 대체한다.
큰담배밤나방(Heliothis zea) 피해	옥수수에 자연의 잡초 복합체가 발달하도록 함	해충의 알과 유충에 대한 포식자들의 존재와 효과를 향상시킨다.
옥수수에 담배거세미나방(Spodoptera frugiperda) 피해	콩과 사이짓기	익충의 풍부함과 활동성을 증가시킨다.
카사바에 가루이(Aleurotrachelus socialis) 피해	동부와 사이짓기	식물의 활력과 가루이 천적의 풍부함을 증가시킨다.
참깨에 벌집나방(Antigastra sp.) 피해	옥수수나 수수와 사이짓기	키가 큰 동반 작물이 드리우는 그늘이 해충을쫓아낸다.
양배추에 배추좀나방(Plutella xylostella) 피해	토마토와 사이짓기	화학적으로 나방을 쫓아내거나, 양배추의 존재를 가려준다.
사과 과수원에 코드링나방(Cydia pomonella) 피해	특정 식물 종을 덮개작물로 재배	코드링나방의 천적에게 먹이와 서식지를 추가로 제공한다.
포도밭에 태평양 응애(Eotetranychus willamette) 피해	목초를 덮개작물로 재배	겨울철의 대체 먹이에게 서식지를 제공해포식성 응애의 존재를 촉진한다.
사탕무 뿌리에 사탕무 포낭선충(Heterodera schachtii) 피해	자주개자리와 돌려짓기	숙주 식물이 존재하지 않을 때 "생물학적 단절"을 제공한다.
꽃이 피고 있는 포도에 꽃노랑총채벌레(Frankliniella occidentalis) 피해	현화식물 통로	포식자가 포도밭 한가운데로 퍼질 수 있도록 생물학적 고속도로를 제공한다.

표17.1 체계의 상호작용에 기초한 대안적 해충 관리의 대표적 사례

출처: Altieri, M.A. and Nicholls, C.I., Biodiversity and Pest Management in Agroecosystems, 2nd edn., Howarth Press, Binghamton, New York, 2004b; Andow, D.A., Annu. Rev. Entomol., 36, 561, 1991. 에서 고침

생태학적 다양성

생태학에서, 다양성의 개념은 주로 군집 수준에 적용되는 경향이 있다. 다양성은 특정 위치에서 군집을 구성하고있는 여러 종들의 숫자로 이해된다. 그러나 생태계에는 종의 숫자에 의해 파악되는 것 너머 다른 종류의 다양성과 이질성이 있다. 예를 들어, 숲에서 여러 임관 수준에서 보이듯이 생태계는 그 구성요소의 공간적 배열에 다양성을 갖는다. 그 기능의 과정에서 다양성을 갖고, 그 생물상의 게놈에서 다양성을 갖는다. 그리고 생태계는 주기적으로나 방향적으로 시간의 경과에 따라 다양한 방식으로 변화하기 때문에, 시간적 다양성이라 부를 수 있는 것을 갖는다. 

그러므로 다양성은 다양한 차원이 있다. 이들 차원이 인지되고 정의될 때, 다양성의 개념 자체가 넓어지고 복잡해진다. 그것을 우리는 생태학적 다양성이라 부를 것이다. 

생태학적 다양성의 가능한 차원 가운데 일부는 표17.2에 정리되어 있다. 다른 차원들이 인지되고 정의될 수 있지만, 이들 7개 항목은 이 책에서 활용될 차원이다. (생물다양성이란 용어는 일반적으로 종의 다양성과 유전적 다양성의 조합을 언급하고자 사용된다.) 이들 다양한 생태학적 다양성의 차원은 자연 생태계와 농업생태계 모두의 다양성을 완전히 이해하기 위해 유용한 도구이다. 

차원	서술
종의	체계에서 서로 다른 종들의 숫자
유전적	체계(각 종들의 안 및 서로 다른 종들 사이)에서 유전적 정보의 변동성 정도
수직적	체계에서 별개의 수평선상의 층이나 수준들
수평적	체계에서 유기체의 공간적 분포 양식
구조적	체계의 구조에서 "위치"(지위, 영양 역할)의 숫자
기능적	체계의 구성요소들 사이의 상호작용, 에너지 흐름, 물질 순환의 복잡성
시간적	체계에서 주기적 변화(일별, 계절별 등)의 이질성 정도

표17.2 생태계에서 생태학적 다양성의 차원

자연 생태계에서 다양성

다양성은 자연 생태계 대부분의 고유한 특성처럼 보인다. 서로 다른 생태계 사이의 다양성 정도는 매우 다르지만, 일반적으로 생태계는 그들의 비생물적 환경의 제약을 받을 때 가능하면 다양성을 표현하려는 경향이 있다. 

다양성은 부분적으로는 진화적 역학의 기능이다. 15장에서 논의했듯이, 돌연변이 유전적 재조합, 자연선택이 결합해 지구의 생물상 사이에서 가변성, 혁신, 분화를 생산한다. 일단 다양성이 생성되면, 그것은 스스로를 강화시키는 경향이 있다. 종 다양성이 커질수록 서식지의 분화가 더 커지고, 생산성이 더 높아져 종의 다양성이 더욱 커지게 된다. 

다양성은 생태계의 구조와 기능을 유지하는 데 중요한 역할을 한다. 탠슬리Tansley(1935)가 식물과 동물의 군집과 그들의 물리적 환경의 조합을 언급하기 위하여 "생태계"라는 용어를 창안한 이후, 생태학자들은 체계의 다양성과 안정성 사이의 관계를 입증하고자 시도해 왔다. 자연 생태계는 일반적으로 더 큰 다양성이 동요와 교란에 대한 더 큰 저항성을 허용한다는 원리에 부합한다. 높은 다양성을 가진 생태계는 물질 순환과 에너지 흐름의 과정에서 교란으로부터 회복하고 균형을 되찾을 수 있도록 더 탄력적인 경향이 있다. 낮은 다양성을 가진 생태계에서 교란은 기능에 영구적인 변화를 쉽게 일으킬 수 있고, 그 결과 생태계로부터 자원의 상실과 그 종들의 구성에 변화를 불러올 수 있다. 

다양성의 규모

고려되고 있는 영역의 크기는 다양성(특히 종 다양성)이 측정되는 방법에 영향을 미친다. 계곡의 숲에서 단일한 위치의 종 다양성은 계곡의 여러 군집들 전체에 걸친 종 다양성과는 다르다. 

단일한 위치에서 종 다양성은 알파 다양성이라 부르곤 한다. 이는 단순히 한 군집의 상대적으로 작은 영역에 있는 종의 다양성이다. 군집 또는 서식지 전체에 걸친 종 다양성 -한 위치부터 다른 위치까지에 이르는 종의 다양성- 은 베타 다양성이라 부른다. 산맥이나 계곡 같은 지방의 종 다양성을 측정한 더 큰 규모의 감마 다양성도 있다.

다양성의 세 가지 유형 사이의 차이는 가상의 5km 절개로 설명할 수 있다.  특정 지점의 10m 이내에서 종의 숫자를 셈으로써 절개를 따라 어떤 위치에서 알파 다양성을 측정할 수 있다. 이와 대조적으로 베타 다양성의 측정은 서로 다르지만 인접한 서식지에서 절개를 따라 적어도 두 지점을 포함한다. 이 두 위치의 종 구성이 매우 다르면 베타 다양성이 높다. 만약 두 서식지 사이의 종 구성이 약간 변하면 베타 다양성이 낮다. 감마 다양성의 측정은 전체 절개의 길이를 따라 이루어져, 종의 전체 숫자와 그 분포의 변이 모두를 고려한다. 원칙적으로, 알파, 베타, 감마 다양성 사이의 구별은 구조적, 기능적 다양성 같은 생태학적 다양성의 다른 차원으로 확대될 수 있다. 

알파, 베타, 감마 다양성은 여러 생태계와 경관이 그 다양성의 구조에서 어떻게 달라지는지 설명할 수 있도록 하기 때문에 유용한 개념적 구분이다. 예를 들어 모든 방향으로 수백 킬로미터 뻗어 있는 매우 다양한 자연의 초원은 높은 알파 다양성을 가질 수 있지만, 넓은 영역에 걸쳐 모든 위치에서 똑같은 상대적 비율로 똑같은 종이 발견되기 때문에 초원의 베타와 감마 다양성은 비교적 낮다. 이와 대조적인 예로, 토종이 아닌 초원, 단일한 종에 의해 우점된 숲 군집, 가파른 비탈에서 자라고 있는 떨기나무 군집 같은 단순한 군집들의 복잡한 모자이크로 구성된 경관을 고려해 보라. 알파 다양성은 각각의 군집에서 상대적으로 낮지만, 그 영역 전체에 걸친 모든 절개는 다양한 종들의 집단으로 겹쳐 베타와 감마 다양성을 상대적으로 높게 만든다. 

알파와 베타 다양성의 규모는 특히 농업생태계에 유용하게 적용된다. 예를 들어, 높은 베타 다양성을 지닌 작부체계는 높은 알파 다양성을 지닌 농업생태계와 똑같은 이점을 제공할 수 있는 한편 관리가 훨씬 용이해진다(그림17.2).

       상자당 하나의 종 = 낮은 알파 다양성                   상자당 세 가지 종 = 높은 알파 다양성

        세 유형의 상자 = 높은 베타 다양성                     한 유형의 상자 = 낮은 베타 다양성

        (a)                                                         (b)

그림17.2 농업생태계의 맥락에서 알파 다양성 대 베타 다양성. 단순화를 위하여, 각각의 모양은 작물을 나타내고, 각각의 상자는 위치를 나타낸다. 이 규모는 위치가 더 많은 작물을 포함할 수 있다는 점에서 어느 정도 임의적이다. 이 도표의 요점은 (a)세 가지 작물을 줄지어 심은 (a)와 세 가지 작물을 사이짓기하는 (b)를 표현할 수 있는 두 배열 사이의 대조를 보여주는 것이다. 

 

특별 주제: 리조븀Rhizobium 박테리아, 콩과식물, 그리고 질소 순환

생태학적 다양성을 활용하는 한 가지 중요한 방법은 질소를 고정하는 콩과식물을 농업생태계에 도입하는 것이다. 콩과식물과 리조븀 속의 박테리아 사이의 상리공생 관계로 인하여, 대기에서 유래된 질소가 체계의 모든 생물적 구성원이 이용할 수 있게 된다. 이러한 방식으로 질소에 대한 그 수요를 보충하는 체계의 능력은 생물적 다양성에 의해 가능해진 신생 특징이다. 

리조븀 박테리아는 토양에 공기 속의 질소를 포획해 박테리아와 식물이 이용할 수 있는 형태로 변환시키는 능력을 가지고 있다. 이들 박테리아는 토양에서 자유로이 살 수 있다. 그러나 콩과식물이 존재하면, 그 박테리아가 식물의 뿌리 구조를 감염시킨다. 박테리아는 뿌리 세포 내부로 이동하여 그것을 변형시키고 박테리아가 번식할 수 있는 혹을 형성한다. 뿌리혹에 있는 박테리아는 숙주 식물에게서 그들이 필요로 하는 모든 당분을 받기 시작하며 독립적으로 살 수 있는 능력을 포기한다. 그리고 숙주에게는 그들이 고정시킨 질소를 제공함으로써 보답한다. 이 상호작용은 두 유기체 모두에게 이점을 제공한다. 식물은 그들이 없으면 이용할 수 없는 질소를 얻고, 박테리아는 토양에서 훨씬 더 많은 수준의 개체군을 유지할 수 있다. 그러므로 리조븀이 자유로이 홀로 살 때보다 뿌리혹을 지닌 콩과식물에서 더 많은 질소 고정이 발생한다. 숙주 식물이 죽으면, 박테리아는 독립영양 생활양식으로 돌아가서 토양 군집으로 다시 들어갈 수 있다. 

질소는 제한적인 양분이 되곤 하기 때문에, 콩과식물과 리조븀의 관계는 다른 식물을 부양하기에는 질소가 너무 적게 함유되어 있는 토양에서도 콩과식물이 생존할 수 있게 만든다. 콩과식물이 죽은 뒤에 토양으로 되돌아가게 되면, 그것이 살아 있는 동안 바이오매스에 통합되어 있던 박테리아가 고정시킨 질소가 토양의 일부가 되어 다른 식물이 이용할 수 있게 된다. 

이러한 상리공생은 역사적으로 농업에서 중요했다. 콩과식물-리조븀 공생은 여러 전통적 농업생태계에서 질소를 추가하는 주요한 원천이고, 질소 비료가 개발되기 전 많은 작부체계로 환경의 질소를 통합시키는 데 활용된 유일한 방법 가운데 하나였다. 콩과작물은 라틴아메리카에서 흔한 옥수수-강낭콩-호박 섞어짓기에서와 마찬가지로 비콩과작물과 사이짓기되었고, 미국과 다른 지방에서 콩과식물은 토양의 질과 질소 함량을 향상시키기 위하여 덮개작물과 풋거름작물로 이용되었다. 또한 콩과식물은 휴경 체계의 관리에서도 중요한 부분을 차지했다. 이들 체계 모두는 콩과식물-리조븀 공생을 활용하여, 생물학적 질소 고정을 이용해 전체 식물 군집에게, 궁극적으로 인간에게 유용한 질소를 쓸 수 있게 한다. 

천이 과정과 다양성의 변화

발달의 초기 단계나 교란 이후의 자연 생태계에 대한 연구들은 다양성의 모든 차원이 시간의 경과에 따라 증가하는경향이 있음을 입증했다. 이러한 과정은 지위 다양화, 서식지 변경, 경쟁적 치환, 자원 분할, 공존과 상리공생 및 기타 형태의 간섭의 개발 등을 통해 일어난다. 생태계 과정들에서 가변성과 변동은 이러한 다양화에 의해 감쇠되어, 다양성이 증가함에 따라 그 체계의 안정성이 더욱 향상된다. 

생태계가 교란되면, 그 생태학적 다양성의 각 차원이 단순화되거나 발달의 초기 단계로 돌아간다. 종의 숫자가 감소하고, 수직적 성층이 줄어들며, 상호작용이 더 적게 발생한다. 교란 이후에 생태계는 2차 천이라 부르는 회복 과정을 시작한다(자세한 건 18장 참조). 이 과정 동안, 체계는 교란 이전에 존재하던 종과 상호작용, 과정의 다양성을 복원하기 시작한다. 

결국 체계는 성숙기라 부르는 것에 도달하는데, 이는 물리적 환경에서 에너지 흐름, 양분 순환, 개체군 역학에 대한 완전한 잠재력이 실현될 수 있는 천이 조건으로 정의될 수 있다. 성숙기에 있는 생태계의 구조적, 기능적 다양성은 추가적인 사소한 교란에 직면하여 변화에 대한 저항성을 제공한다. 

천이의 단계를 거쳐 다양성이 증가하는 경향이 있긴 하지만, 생태학에 관한 최신 연구에 의하면 성숙기는 적어도종의 관점에서 가장 높은 다양성을 지닌 단계를 대표하지 않을 수 있다. 오히려 가장 높은 다양성은 성숙기에 가까워지면서 달성되고, 완전히 성숙기에 도달하면 다양성이 약간 감소한다. 바이오매스는 성숙기에도 느린 속도이지만 게속 증가한다(그림17.3). 

그림17.3 2차 천이 동안 종 다양성과 바이오매스의 변화

다양성, 안정성, 탄력성

다양성과 "안정성" 사이의 관계에 관하여 생태학에서는 많은 논의가 있었다. 두 가지 사이에는 어떤 상관관계 -즉, 생태계의 다양성이 더 클수록 변화에 대한 저항성이 더 커지고, 교란으로부터 더 잘 회복하는- 가 있는 것처럼 보이지만, 상관관계의 정도와 강도에 대해서는 의견 차이가 있다. 

그 문제의 대부분은 안정성에 대해 일반적으로 인정된 정의의 제한된 성격 때문에 발생한다. "안정성"은 보통 체계 안에 있는 유기체의 개체군에서 상대적으로 변동이 없는 것을 말하여, 평행 상태를 유지하는 조건이나 변화의결여를 암시한다. 이러한 안정성의 개념은 특히 다양성의 생태학적 결과를 기술하는 것과 관련하여서는 부적절하다. 이런 이유 때문에 안정성이란 용어는 2장에서 생태계 구조에 대한 서문에서 언급했듯이, 탄력성과 저항성이란 용어로 주로 대체되었다. 되새기기 위하여, 저항성은 일반적으로 변화에 저항할 수 있는 능력이고, 탄력성은 교란으로부터 되돌아와 교란 이전에 존재하던 것과 비슷한 상태로 돌아갈 수 있는 능력이다. 일반적으로 체계의 다양성은 탄력성과 저항성 모두와 매우 상관관계가 있다. 

일부 생태학자의 경우, 저항성과 탄력성이 다양성에서 기인하는 모든 관련된 특징의 이유라 보지 않는다. 그들은생태계의 튼튼함, 상호작용 및 에너지 흐름과 물질 순환의 자체 통제 과정의 복잡한 수준을 유지할 수 있는 그것의 능력이라 부를 수 있는 것에 초점을 맞춘 개념을 원한다. 그러한 개념은 특히 저항성과 탄력성을 넘어 무언가를 모색하는 농민과 농업생태계 관리자가 농업생태계에서 다양성의 가치와 이용을 이해하는 데 도움이 될 것이다. 

생태계에서 다양성이 생성되는 것을 더 잘 이해하기 위하여, 우리는 다양한 형태의 생태학적 다양성과 특정 생태계 과정 및 특성들 사이의 가능한 인과관계에 대해 더 많은 연구를 해야 한다. 이 분야의 중요한 작업은 이미 완료되었다. 예를 들어, 더 높은 조류 종의 다양성은 더욱 다양한 먹이 활동과 둥지짓기 행위를 지원하기 때문에, 더 복잡한 군집 구조와 상관관계가 있다는 것이 밝혀졌다. 이와 비슷하게, 포식자-먹이 다양성과 더 복잡한 먹이그물은 실제 종의 숫자와 서식지 다양성 모두와 상관관계가 있다. 

농업생태계에서 생태학적 다양성

대부분의 농업생태계에서 교란은 자연 생태계에서보다 훨씬 더 빈번하게, 주기적으로, 그리고 더 큰 강도로 발생한다. 농업생태계가 그 천이 발달에서 아주 멀리 나아갈 수 있는 경우란 드물다. 그 결과, 농업생태계에서 다양성은 유지되기가 어렵다. 

다양성의 상실은 자연 생태계를 특징 짓는 종들 사이의 긴밀한 기능적 연결을 매우 약화시킨다. 양분 순환의 속도와 효율성 변화, 에너지 흐름이 변경되고, 인간의 간섭과 투입재에 대한 의존도가 증가한다. 이런 이유로, 농업생태계는 자연 생태계보다 저항성이 떨어지고, 탄력성이 부족한 것으로 간주된다. 

그럼에도 불구하고, 농업생태계는 산업형 농업생태계가 전형적으로 그러하듯이 단순화되고 다양성이 빈약할 필요는 없다. 바이오매스를 수확하는 필요성에 의해 부과된 제약 안에서, 농업생태계는 자연 생태계가 나타내는 다양성의 수준에 접근할 수 있으며 더 큰 다양성으로 인해 허용되는 높아진 탄력성과 저항성, 튼튼함의 혜택을 누릴 수 있다. 다양성의 더 많은 요소가 농사 체계에 존재할 때 가능한 상호작용의 복잡성을 관리하는 일은 외부 투입재에 대한 필요를 줄이고 지속가능성으로 나아가는 핵심 부분이다. 

농업생태계 다양성의 가치

지속가능한 농업의 핵심 전략은 다양성을 농업 경관으로 다시 통합시키고, 그것을 더 효과적으로 관리하는 것이다. 다양성의 증가는 대규모 단작에서 그 극단적 형태에 도달하는 오늘날의 산업형 농업 대부분에서 초점을 맞추는 것과 반대된다. 특히 다양성을 제한하고 균일성을 유지하기 위해 개발된 모든 투입재와 농법을 고려할 때, 다양성은 그러한 체계에서 더 불리한 것으로 간주된다. 

복합적 작부체계에 대한 연구는 농업 환경에서 다양성이 매우 중요하다고 강조한다(Francis 1986; Vandermeer 1992; Altieri 1995b; Innis 1997; ong et al. 2004; Mohler and Stoner 2009; Volder and Franco 2013)). 다양성은 여러 가지 이유에서농업생태계에서 소중하다.

•다양성이 높아지며 미소서식지가 더욱 분화되어, 체계의 구성요소인 종들이 "서식지 전문가"가 되도록 한다. 각 작물은 그 고유한 요구사항에 이상적으로 적합한 환경에서 재배될 수 있다.  

•다양성이 증가함에 따라, 농업생태계의 지속가능성을 향상시킬 수 있는 종들 사이의 공존과 이로운 간섭을 위한 기회도 늘어난다. 앞서 논의된 질소 고정 콩과식물과 관련된 작물 사이의 관계가 그 주요 사례이다. 

•다양한 농업생태계에서 농업 현황과 관련된 교란된 환경을 더 잘 활용할 수 있다. 개방된 서식지는 외부에서 온 잡초성의 유해하고 개척하는 침입자가 아니라 그 체계에서 이미 발생한 유용한 종이 집단 서식할 수 있다. 

•높은 다양성은 초식동물과 그 포식자 사이의 다양한 종류의 이로운 개체군 역학이 가능하게 만든다. 예를 들어, 다양한 체계는 일부만 해충인 몇몇 초식동물 개체군만이 아니라 모든 초식동물을 먹이로 삼는 포식자 종의 존재도 장려할 수 있다. 포식자는 개별 초식동물 종의 개체군을 억제함으로써 초식동물 종들 사이의 다양성을 향상시킨다. 초식동물 다양성이 더 증대되면, 해충인 초식동물은 우점하지 못해 어떤 작물도 위협할 수 없다. 

•더 큰 다양성은 농업생태계에서 더 나은 자원 이용 효율을 가능하게 하곤 한다. 서식지 이질성에 대한 체계 수준의 적응이 더 잘 이루어져, 작물 종의 요구, 지위의 다양화, 종들 지위의 겹침, 자원의 분할에서 상호보완적 상태로 이어진다. 예를 들어 전통적인 옥수수-강낭콩-호박 사이짓기는 세 가지 서로 다르지만 상호보완적인 작물 유형이 함께 가져온다. 세 가지 모두를 이질적인 농지에 심으면, 어느 한 곳에서 토양의 조건은 적어도 세 작물 가운데 하나의 요구를 적절히 충족시킬 가능성이 있다. 균일한 농지에 심으면, 각각의 작물은 약간 서로 다른 지위를 차지하고 토양의 양분에 대한 서로 다른 요구를 만들 것이다.    

•다양성은 특히 더 예측할 수 없는 환경 조건인 지역에서 농민의 위험을 감소시킨다. 한 작물이 잘 되지 않으면,다른 작물에서 나오는 수입으로 보완할 수 있다. 

•가축이 농업생태계에 통합되면, 이로운 상호작용을 위한 여러 기회가 발생한다. 예를 들어, 방목은 더 나은 양분 순환을 가능하게 하고, 여러해살이 목초 식물이 제공한 미소지를 점유하는 이로운 절지동물의 수를 증가시키며, 비작물 종들의 우점을 바꾼다. 이것과 기타 상호작용은 19장에서 더 상세히 논의된다.  

•다양한 작물의 집합은 전체 체계에서 중요하게 여겨지지만 매우 균일하고 단순화된 체계에서는 매력적으로 느껴지지 않을, 다양한 비작물 유기체 -이로운 포식자, 기생자 및 길항제를 포함하여- 에 의해 점유될 수 있는 작부체계 안에 미기후의 다양성을 창출할 수 있다. 

•농업 경관의 다양성은 주변의 자연 생태계에 생물다양성을 보존하는 일에 기여할 수 있는데, 이 문제는 21장에서 논의될 것이다.

•다양성 -특히 체계의 땅속 부분- 은 양분 순환, 지역의 수문 과정에 대한 통제, 유해한 화학물질의 해독 같은 농장의 안팎에 모두 영향을 미치는 다양한 생태적 서비스를 수행한다. 

다양성에 대한 우리의 이해가 비작물 식물(흔히 잡초라 불리지만 생태학적 또는 인간에게 가치가 있을 수 있음),동물(특히 해충의 천적과 인간에게 유용한 동물), 미생물(박테리아, 원생생물, 균류의 지하 다양성은 여러 농업생태계 과정을 유지하는 데 필수임) 등을 포함하며 작물 종 너머로 확장되면, 우린 더 큰 다양성으로 촉진되는 다양한 생태학적 과정을 보기 시작한다. 

농업의 체계에서 다양성을 증가시키는 방법

앞서 논의된 다양성의 혜택을 농업 경관에 추가할 수 있는 다양한 선택지와 대안이 있다. 이들 대안은 (1)기존 작부체계에 새로운 종을 추가하는 것, (2)이미 존재하는 종들을 재편성하거나 구조를 조정하는 것, (3)다양성을 향상시키는 농법이나 투입재를 추가하는 것, (4)다양성을 감소시키거나 다양성을 제한하는 투입재나 농법을 제거하는 것이 포함될 수 있다. 

사이짓기

농업생태계의 알파 다양성을 증진하는 기본적이고 직접적인 방법은 두 가지 이상의 작물을 혼합하여, 서로 다른 작물의 개체들 사이의 상호작용을 하게 만드는 것이다. 사이짓기는 "시간과 공간의 차원에서 작부의 증대와 다양화"로 정의되는 다수의 작부가 일반적 형태이다(Francis 1986). 사이짓기는 똑같은 농사철에 여러 작물을 순차적으로 심어 시간적 다양성을 추가할 수 있고, 하나 이상의 작물이 존재하여 수평적, 수직적, 구조적, 기능적 다양성을 추가한다. 특히 열대의 농촌이나 개발도상국의 전통적 농사 체계에서 가장 발달된 사이짓기 또는 섞어짓기 체계는 2-3가지 작물의 비교적 단순한 혼합부터 혼농임업이나 텃밭 농업생태계에서 발견되는 매우 복잡한 작물의 혼합에 이르기까지 다양한다(18장에서 더 자세히 논의됨)(그림17.4).

그림17.4 다수의 작부에 대한 두 가지 사례. (a) 당근, 비트, 양파는 독일 비첸하우젠에서 재배되었고, (b) 한해살이와 여러해살이 작물은 이탈리아 리바델가르다에서 다양한 텃밭을 형성하기 위해 결합되었다.

띠 모양 작부

다수의 작부 가운데 또 다른 형태는 인접한 두둑에 서로 다른 작물을 심어, 홑짓기의 섞어짓기라고 부를 수 있는 걸 만드는 일이다. 알파 다양성 대신 베타 다양성을 증진하는 이 농법은 다수의 작부에 여러 다양성의 혜택을 제공할 수 있다. 일부 작물과 작물의 혼합의 경우, 다수의 작부보다 관리와 수확 문제가 더 적기 때문에 다양성을 증대시키는 더 실용적 방법이다. 

생울타리와 완충용 식생

농지의 둘레 주변에 심은 나무나 떨기나무, 또는 그곳에 남아 있는 반은 자역적인 식생의 구역이나 두둑은 여러 유용한 기능을 가질 수 있다. 실용적 측면에서, 그것들은 바람으로부터 보호하고, 동물을 차단하고(또는 에워싸고), 나무의 산물(땔감, 건축 자재, 과일 등)을 생산할 수 있다. 생태학적으로 생울타리와 완충용 두둑은 농장의 베타 다양성을 증가시키고, 이로운 유기체를 유인하여 이용하고 그들에게 서식지를 제공할 수 있다. 특히 농지와 인접한 자연 생태계 사이에 더 넓은 두둑으로 심으면, 한 체계가 다른 체계에 미칠 수 있는 잠재적 충격을 완화시킬 수 있을 뿐만 아니라, 그 지방의 전반적인 생물다양성을 증가시킬 수 있는 완충 구역을 형성한다(그림17.5). 

그림17.5 멕시코 틀락스칼라 Tepeyanco에 있는 텃밭 주변의 다목적 생울타리. 선이장은 동물에게 장벽을 형성하고, 차요테 호박과 살구나무는 먹을거리를 제공한다. 

 

덮개작물

덮개작물은 토양의 덮개를 제공하고자 보통 작부 주기의 중간에 농지에 심는 비작물 종이다. 덮개작물은 한해살이부터 여러해살이까지 다양하고, 목초와 콩과식물이 주로 사용되지만 여러 종류의 분류군이 포함된다. 하나 이상의 덮개작물 종을 심음으로써 체계의 다양성을 높이는 일은 여러 가지 중요한 혜택이 있다. 덮개작물 재배는 토양 유기물을 향상시키고, 토양의 생물학적 활성과 토양 생물상의 다양성을 촉진하며, 이전 작물에 남겨진 양분을 토양에 끌어모으고, 토양침식을 감소시키고, 생물학적으로 고정된 질소를 공급하며(덮개작물의 종 가운데 하나가 콩과식물이라면), 작물 해충의 천적에게 대안이 되는 숙주를 제공한다. 과수원 같은 일부 체게에서 덮개작물은 잡초의 발달을 억제하는 추가적인 목적을 수행할 수 있다(Sullivan 2003). 

돌려짓기

돌려짓기로 작물을 재배하는 일은 시간의 차원에서 체계의 다양성을 증진시키는 중요한 방법이다. 돌려짓기는 보통 여러 작물을 연속적인, 또는 반복적인 순서로 심는 걸 포함한다. 돌려짓는 작물들 사이의 토양에 미치는 생태학적 영향의 차이가 클수록 이 방법의 혜택이 더 커진다. 작물을 교대하는 일은 회전 효과라 알려진 것을 만들어,끊임없이 홑짓기로 재배할 때보다 다른 작물 이후에 재배되는 작물이 더 잘된다. 다른 식물 종의 잔여물을 토양에 추가함으로써, 돌려짓기는 토양 미생물의 생물학적 다양성을 유지하는 데 도움을 준다. 각각의 잔여물 유형은화학적, 생물학적으로 다양하여, 서로 다른 토양 유기체를 자극 및/또는 억제한다. 어떤 경우에, 한 작물에서 나온 잔여물이 다음 작물의 해충이나 질병에 대한 길항제가 되는 유기체의 활동을 촉진할 수 있다. 또한 돌려짓기는 토양비옥도와 토양의 물리적 특성을 개선하고, 토양침식을 줄이며, 더 많은 유기물을 추가하는 경향이 있다. 미국 중서부에서 대두/옥수수/콩과식물-건초 돌려짓기의 잘 알려진 이점은 부분적으로는 더 큰 시간적 다양성이 양분과 질병 관리를 돕는 방식에 근거한다. 다양성의 차원에서 돌려짓기의 영향에 대한 연구는 이러한 중요한 농법의 유효성을 개선할 수 있다. 

휴한

돌려짓기 농법의 변형은 작부의 순서에 토지를 단순히 경작하지 않거나 휴한하는 기간을 두는 것이다. 휴한기를 도입해 체계의 여러 부분, 특히 토양에서 2차 천이와 다양성의 회복을 포함하는 과정인 토양의 "휴식"을 허용한다. 10장에서 논의된 화전 농법은 아마 가장 잘 알려진 휴한 체계일 것이다. 오랜 휴식 기간은 토종 식물과 동물의 다양성이 다시 도입되고 토양비옥도가 회복되도록 한다. 어떤 체계에서, 휴한 원리는 농경지부터 2차 성장 토종 식생에 이르기까지 여러 천이 단계에서 농지의 모자이크를 생성한다. 건지 농법의 지방에서, 휴한은 강우가 토양 수분 저장고를 재충전하는 동시에, 경작하지 않는 동안 토양 생태계의 다양성을 회복할 수 있게 촉진하도록 한 해씩 걸러 일어날 수 있다. 휴한을 활용하는 또 다른 변형은 보호하는 일 외에 생선성을 높이는 것이다. 화전-휴한 혼농임업에서 특정 작물은 휴한기가 시작하기 직전이나, 의도적으로 재확립되도록 도입되어서 휴경기 동안 수확물을 얻을 수 있게 한다(Denevan and Padoch 1987). 휴한기가 작부 주기로 통합되는 곳이라면, 다양성이 회복되는 과정을 허용하도록 작물이 부재하는 것만이 아니라 인간이 야기하는 교란이 없다는 것이다.  

감소된 또는 최소한의 경운

농업생태계에서 교란은 천이의 개발과 다양성을 제한하는 주요한 역할을 하기에, 교란을 최소화하는 농법은 다양성을 향상시키는 데 도움이 될 수 있다. 토양 경운의 강도를 줄이고 토양 표면에 잔여물을 남기는 것은 체계의 교란을 감소시키는 결과를 가져오는 주요한 방법이다. 경운의 빈도와 강도를 모두 줄임으로써 얻게 되는 여러 이점은 8장에서 논의되었다. 관행적 경운과 비교하여 무경운 농법은 지렁이의 풍부함과 활성의 증가, 토양 생물상의 다양화, 토양의 구조와 보비력, 내부의 양분 순환, 유기물 함량 등의 개선을 수반한다고 밝혀졌다(Coleman et al. 2009). 작부체계의 지상 다양성이 낮게 유지되더라도, 토양의 분해자 하부조직의 종 다양성은 토양 교란의 감소와 함께 증가한다. 지상의 식물 다양성을 높이는 일만으로도 이 하부조직을 향상시킬 수 있다.  

높은 유기물 투입재

높은 수준의 유기물은 감소된 경운 체계에 대해 앞서 언급한 구조적, 기능적 다양성과 똑같은 유형의 자극을 수반하여, 땅속 하부조직의 종 다양화를 활발하게 만들기 위해 중요하다. 오랫동안 유기농업의 핵심 구성요소로 여겨졌던 높은 유기물 투입재는 8장에서 검토했던 여러 혜택을 가지고 있다. 토양의 유기물 함량은 퇴비를 적용하고, 작물 잔여물을 토양으로 통합시키고, 덮개작물을 재배하고, 작물을 다양화하며, 기타 다양성 향상 농법을 사용하여 증가시킬 수 있다. 

화학적 투입재 사용의 감소

여러 농업용 농약이 작부체계에서 많은 비표적 유기체를 해치거나 죽이고, 아니면 여러 기타 유기체의 풍부함과 다양성을 제한할 수 있는 잔류물을 남긴다는 사실은 오래전부터 알려져 왔다. 따라서 농약의 사용을 제거하거나 줄이면 농업생태계를 다시 다양화하는 일에 대한 주요한 장애물이 제거된다. 이러한 재다양화에 수반되는 다시 대량 서식하는 과정은 이 장의 뒷부분에서 논의한다. 그러나 농약에 의존하게 된 체계에서 농약을 제거하는 일은어려운 과제임을 인정해야 한다. 첫 번째 반응은 해충 개체군의 극적인 증가일 수 있다. 오직 시간과 다양성의 재확립만이 해충을 억제하기 위한 내부의 메커니즘을 발달시킬 수 있다. 

가축의 통합

농업 경관으로 다시 동물을 통합시키면 농업생태계의 전반적인 생물다양성이 증가한다. 게다가 방목, 작물 잔여물의 소비, 분뇨 퇴적 같은 동물의 활동은 구조적 다양성, 종의 우점, 체계의 기능이란 측면을 변경할 수 있다. 농장 사업 자체의 다양화에서 추가적 혜택이 발생한다. 가축 통합은 19장에서 더 상세히 논의된다. 

다양화의 관리

균일한, 대규모 단작의 농업생태계에서 이로운 과정과 상호작용을 지원하는 더 다양한 체계로 이동하는 일은 다단식 과정이다. 처음에는 농업 경관에 다양성을 도입하는 앞서 기술한 모든 방법이 농업 활동의 부정적 충격을 완화시키는 데 도움이 된다. 그런 다음 직간접적으로 영향을 주는 더 많은 종을 도입하면 통합된 농업생태계의 구조와 기능을 위한 기회가 확장되어, 내장된 완충제와 체계의 역학이 체계의 가변적인 반응을 약화시킨다. 마지막으로, 다양화된 경관에서 간섭의 종류와 형태는 경쟁적 배제부터 공생적 상리공생에 이르기까지 더 많은 유형의 상호작용을 가능하게 만든다(표17.3).

	영향을 받는 생태학적 다양성의 차원
방법	종	유전적	수직적	수평적	구조적	기능적	시간적
사이짓기	●	○	●	●	●	●	○
띠 모양 작부	●	○	○	●	○	○	○
생울타리와 완충제	●	○	●	●	○	○	●
덮개작물	●	○	●	●	●	●	○
돌려짓기	○	○			○	○	●
휴한	○	○			○	○	●
최소 경운	●	○			○	●	○
높은 유기물 투입재	●	○			○	●
화학물질 사용의 감소	○	○			○	●
가축의 통합	●	○		○	○	●	○

표17.3 농업생태계에서 생태학적 다양성을 증진시키는 방법

● 직접 또는 주요 효과 / ○ 간접, 2차적, 또는 잠재적 효과 / 빈칸은 거의 또는 전혀 효과 없음.

농장 수준에서 다양성을 관리하는 일은 큰 도전이다. 관행농의 관리와 비교하면 작업량이 더 많고, 위험이 크며, 불확실성이 높아질 수 있다. 또한 더 많은 지식이 필요하다. 그러나 궁극적으로, 농업생태계에서 다양성이 어떻게 작동하는지에 대한 생태학적 기반을 이해하고, 그것을 제거하기보다는 오히려 복잡성을 활용하는 것이 지속가능성으로 이어지는 유일한 전략이다. 

농업생태계의 다양성과 그 혜택을 평가하기

다양성을 가장 효과적으로 관리하기 위하여 우리는 다양성을 측정하고 다양성의 증가가 실제로 농업생태계의 성과와 기능에 어떻게 영향을 미치는지 평가할 수단이 필요하다. 우린 다양성의 존재와 그 분포의 패턴을 경관에서인식할 수 있어야 하고, 그러한 다양성의 존재가 농업생태계의 성과에, 특히 농민의 관점에서 어느 정도까지 혜택이 되는지 알아야 한다. 다양성의 존재와 영향을 분석하고 연구하기 위해 취할 수 있는 몇 가지 접근법이 있다. 

종 다양성의 지표

어떤 종류의 사이짓기라도 홑짓기보다는 더 다양하다는 것이 명백하다. 그러나 -종의 숫자와 파종 비율이 모두 다른- 두 가지 서로 다른 사이짓기 체계의 다양성을 비교하려면 각각의 다양성을 측정해야 한다. 그렇게 하고자 우린 자연 생태계를 살피려 생태학자들이 개발한 도구와 개념을 빌릴 수 있다. 

생태학자는 생태계나 군집의 다양성이 종의 숫자 그 이상의 것에 의해 결정된다는 것을 알고 있다. 50개의 미국 삼나무, 50개의 탄오크, 50개의 개솔송나무로 구성된 군집은 130개의 미국 삼나무, 10개의 탄오크, 10개의 개솔송나무로 구성된 군집보다 더 다양하다. 둘 다 종의 숫자와 전체 개체수가 똑같지만, 첫 번째 군집에서 개체들은 미국 삼나무가 우점한 두 번째 군집에서보다 더 고르게 분포되어 있다. 

이 사례는 종 다양성에 두 가지 구성요소가 있음을 보여준다. 종 풍부도라 부르는 종의 숫자와 종 균등도라 부르는 서로 다른 종들이 체계의 안에서 각 개체가 얼마나 균등하게 분포하는지가 그것이다. 자연 생태계와 농업생태계 모두에서 다양성을 포괄적으로 측정하려면 두 구성요소를 모두 고려해야 한다. 

이들 개념이 농업생태계의 다양성을 분석하는 데 어떻게 적용될 수 있는지는 표17.4에 나와 있다. 이 표에서는 각각 똑같은 수의 개별 작물을 가진 네 가지 서로 다른 가설적인 체계가 비교된다. 이들 체계 중에서 세 가지 작물의 섞어짓기가 다른 체계와 관련하여 종 풍부도와 종 균등도 모두 높은 유일한 체계이기에 가장 다양하다. 

	홑짓기	두 가지 작물의  고른 섞어짓기	세 가지 작물의  고른 섞어짓기	세 가지 작물의  고르지 않은 섞어짓기
옥수수	300	150	100	250
호박	0	150	100	25
강낭콩	0	0	100	25
종의 숫자(s)	1	2	3	3
개체의 숫자(N)	300	300	300	300
상대적 종 풍부도	낮음	중간	높음	높음
상대적 종 균등도	높음	높음	높음	낮음

표17.4 네 가지 가설적인 농업생태계의 다양성 측정

 

체계의 종 다양성을 측정하기 위한 기준으로서 각 종들의 개체수를 사용하는 대신, 바이오매스나 생산성 같은 종의 어떠한 다른 특성을 활용할 수 있다. 예를 들어 이는 한 종의 전형적인 개체의 바이오매스가 다른 종의 개체의바이오매스와 매우 다를 때 더 적절할 수 있다. 개체수, 바이오매스, 생산성은 모두 특정 종에 대한 중요치의 예이다. 

생태학은 체계의 종 다양성을 정량화하는 다양한 방법을 제공한다. 가장 간단한 방식은 종 균등도를 무시하고, 개체수의 측면에서 종의 숫자를 측정하는 것이다. 그러한 측정은 마르갈레프Margalef의 다양성 지수에 의해 제공된다. 

다양성 = s - 1 / ㏒N          

여기에서 s는 종의 수, N은 개체수

마르갈레프 지수의 유용성은 표17.4의 고르고 고르지 않은 세 가지 작물의 섞어짓기처럼 똑같은 s와 N을 갖는 여러 가지 체계의 다양성을 구분할 수 없기 때문에 제한적이다.  

종 균등도를 고려한 두 가지 다른 다양성 지수가 있고, 더 유용하다. 샤논Shannon 지수는 특정 종의 개체를 무작위로 선발할 때 더 큰 다양성이 더 큰 불확실성과 일치한다는 발상에 기반한 정보 이론의 적용이다. 이는 다음의 공식으로 나타낸다. 

ni는 i번째 종에 속하는 체계(또는 표본)의 개체수이다.

심슨Simpson의 다양성 지수는 똑같은 이름을 가진 군집 우점의 지수와는 반대이다. 그 구성요소인 종의 어느 것도다른 종보다 더 우점하지 않는다고 간주될 때 체계가 가장 다양하다는 원리에 근거한다. 이는 다음의 공식으로 나타낸다. 

심슨 지수의 경우, 최소값은 1이다. 샤논 지수에서는 0이다. 두 최소값은 홑짓기에 존재하는 조건인 다양성의 부재를 가리킨다. 이론적으로, 각 지수의 최대값은 종의 숫자와 그들이 생태계에 얼마나 고르게 분포되어 있는지에의해서만 제한된다. 상대적으로 다양한 자연 생태계는 심슨 지수가 5 이상, 샤논 지수는 3-4이다. 

표17.4의 가설적인 체계에 대한 마르갈레프, 심슨, 샤논 지수 값의 계산은 표17.5에 나와 있다. 샤논과 심슨 값 모두는 두 가지 작물의 고른 섞어짓기가 세 가지 작물의 고르지 않은 섞어짓기보다 더 다양하다는 걸 보여주어, 농업생태계 다양성에서 종 균등도가 중요하다는 걸 강조하고 있다. 

	홑짓기	두 가지 작물의 고른 섞어짓기	세 가지 작물의 고른 섞어짓기	세 가지 작물의 고르지 않은 섞어짓기
마르갈레프 다양성	0	0.4	0.81	0.81
샤논 다양성	0	0.69	1.10	0.57
심슨 다양성	1.0	2.01	3.02	1.41

표17.5 표17.4에 있는 네 가지 가설적인 농업생태계의 다양성 지수 값

샤논과 심슨 지수가 기반을 하고 있는 이론과 그걸 적용할 수 있는 방법을 포함하여 두 지수에 대한 더 자세한 설명은 읽을거리 항목에서 언급하는 생태학 문헌에서 찾아볼 수 있다. 

사이짓기 다양성의 혜택을 평가하기

농장에서 작부체계의 다양성이 커지면서 얻는 가치를 측정하는 방법은 농민이 다양한 작부 방식의 장점이나 단점을 평가할 수 있도록 도움을 주는 데 매우 유용하다. 앞서 설명한 다양성 지수는 다양성을 정량화할 수 있지만, 그 다양성이 어떻게 성과로 변환되는지, 또는 개선된 성과의 생태학적 기초가 무엇인지는 알려주지 않는다. 두 가지 이상의 작물 종들이 서로 충분히 근접해 있는 작부체계에서, 개선된 수확량, 양분 순환 등등의 명확한 혜택을 제공할 수 있는 종들 사이의 다양한 종류의 간섭이 가능하다(11장과 16장에서 설명함).

연구자들이 사이짓기가 홑짓기에 비해 상당한 수확량 이점을 제공할 수 있다는 많은 증거를 축적했다는 사실에도불구하고, 사이짓기에도 단점이 있을 수 있다는 걸 기억하는 게 중요하다. 사이짓기의 관리에 실질적 어려움이 있을 수 있고, 부정적 간섭의 영향 때문에 수확량의 감소가 발생할 수 있다. 그러한 사례는 사이짓기에 대한 논쟁으로 이용되어서는 안 되며, 오히려 그러한 문제를 피하기 위하여 초점을 맞추어야 할 연구를 결정하는 수단으로사용해야 한다. 

토지 동등비

사이짓기 체계의 연구와 평가를 위한 중요한 도구는 토지 동등비(LER)이다. 토지 동등비는 모든 조건이 똑같다면 분리된 홑짓기의 집합으로 동일한 작물을 재배하는 것과 비교하여 두 가지 이상의 작물을 사이짓기로 재배하여 얻은 수확량의 이점에 대한 측정을 제공한다. 따라서 토지 동등비는 다양성의 패턴에 대한 설명을 넘어 사이짓기의 장점을 분석할 수 있게 해준다. 

토지 동등비는 다음의 공식을 이용해 계산된다. 

여기에서 Yp는 사이짓기 또는 섞어짓기에서 각 작물의 수확량, Ym은 단일 작물 또는 홑짓기에서 각 작물의 수확량이다. 

각각의 작물(i)에 대하여 해당 작물의 부분적 토지 동등비를 결정하기 위해 비율이 계산된 다음, 부분적 토지 동등비가 합산되어 사이짓기의 전체 토지 동등비를 제공한다.

토지 동등비 계산 방법의 사례가 표17.6에 나와 있다. 1.0이란 토지 동등비의 값은 손익 분기점으로, 사이짓기와 홑짓기의 집합 사이에 수확량 차이가 없음을 나타낸다. 1보다 큰 값은 초과수확이라 부르는 결과로, 사이짓기의 수확량 이점을 가리킨다. 초과수확의 범위는 토지 동등비의 값에 의해 직접적으로 주어진다. 예를 들어 1.2의토지 동등비는 홑짓기로 심은 면적이 두 작물을 사이짓기로 심은 면적과 똑같은 수확량의 합을 생산하려면 20% 더 커야 한다는 걸 나타낸다. 2.0의 토지 동등비는 홑짓기에 필요한 토지가 2배임을 의미한다. 

	섞어짓기의 수확량(Yp), kg/ha	홑짓기의 수확량(Ym), kg/ha	부분적 토지 동등비(Yp/Ym)
작물 A	1000	1200	0.83
작물 B	800	1000	0.80

표17.6 토지  동등비 계산을 위한 대표 자료 

토지 동등비의 적용과 해석

부분 및 전체 토지 동등비 값은 실제 작물의 수확량이 아니라 비율이기 때문에, 다양한 작물의 혼합을 비교하는 데 유용하다. 어떤 의미에서, 토지 동등비는 작부체계에서 발생하는 사이짓기 간섭의 수준을 측정한다. 

이론적으로 혼합에서 각각의 작물에 대한 농생태학적 특성이 정확하게 똑같다면, 그것들을 함께 심으면 각각의 작물 구성원이 전체 수확량에 동등한 비율로 기여하여 그것들을 따로 심는 것과 똑같은 전체 수확량으로 이어져야 한다. 예를 들어, 두 가지 유사한 작물을 함께 심는다면 전체 토지 동등비는 1.0이고 부분적 토지 동등비는 각각 0.5이어야 한다. 그러나 여러 혼합에서 우리는 1.0보다 큰 전체 토지 동등비를 얻고, 각각의 작물이 농생태학적으로 다른 작물과 똑같을 경우 이론적으로 얻을 수 있는 것보다 비례적으로 더 큰 부분적 토지 동등비를 얻었다. 10.보다 더 높은 전체 토지 동등비는 혼합의 작물 구성요소들 사이에 긍정적 간섭이 존재함을 나타내고, 또한 혼합에 존재하는 모든 부정적인 이종간의 간섭이 홑짓기에 존재하는 종내의 간섭만큼 강력하지 않다는 것을 의미할 수도 있다. 아마 혼합에서 경쟁의 회피나 자원의 분할이 일어날 수 있다.  

전체 토지 동등비가 1.5보다 크거나, 혼합의 적어도 한 구성원의 부분적 토지 동등비가 1.0보다 클 때, 사이짓기의 상호작용에서 부정적인 간섭이 아주 적고 긍정적인 간섭으로 작물 혼합의 구성원 가운데 적어도 하나가 홑짓기에서 심어진 것보다 더 잘 될 수 있다는 강력한 증거이다. 

16장에서 논의된 -전체 토지 동등비가 1.97인- 전통적인 옥수수-강낭콩-호박은 이러한 상황에 대한 좋은 사례를 제공한다(표16.3 참조). 그 체계의 옥수수 구성요소는 부분적 토지 동등비가 1.50인 것으로 나타났는데, 이는 실제로 단독으로 심었을 때보다 혼합에서 더 잘 생산되었음을 의미한다. 이러한 결과를 불러온 긍정적 간섭은강낭콩의 뿌리에 있는 리조븀 박테리아에 의한 생물학적 고정을 통해 N 가용성이 향상된 점, 옥수수와 강낭콩 사이의 상리공생적 균근 연결을 통하여 이 N의 일부가 전달되었을 가능성, 그리고 이로운 곤충의 존재를 향상시키고 해충을 감소시킨 호박에 의한 서식지 변경 등이 결합된 것이다(이전 장에서 설명됨). 강낭콩과 호박의 경우 부분적 토지 동등비가 매우 낮았지만(각각 0.15와 0.32), 그들의 존재는 명백히 옥수수의 수확량 증대에 중요했다. 

전체 토지 동등비가 1.0 미만이면, 특히 혼합의 구성요소인 부분들의 토지 동등비가 모두 유사한 방식으로 낮아진 경우라면 부정적 간섭이 발생했을 가능성이 있다. 이러한 경우에 사이짓기는 홑짓기와 비교하여 수확량의 단점을 제공한다. 

토지 동등비와 부분적 토지 동등비를 분석한 때, 무엇이 이점을 구성하고 이점의 크기가 얼마인지에 관하여 혼란이 발생할 수 있다. 혼란을 피하려면 상황에 따라 사이짓기의 이점을 평가하는 데 필요한 여러 기준이 필요하다고 인식해야 한다. 적어도 세 가지 기본 상황이 있다(Willey 1981). 

1. 사이짓기 수확량을 결합한 것이 더 많은 수확량을 올리는 단일 작물의 수확량을 초과해야 하는 경우. 이 상황은 목초 사료의 혼합 같은 매우 비슷한 작물의 혼합이나, 다계의 밀 작물 같은 작물 내부의 유전자형 혼합을 평가할 때 있을 수 있다. 그러한 경우 부분적 토지 동등비는 전체 토지 동등비가 1보다 크기만 하면 이점을 결정하는 데 중요하지 않다. 그것이 작부체계의 어느 부분에서 유래되었는지에 관계없이 농민의 요구는 대개 최대 수확량을 바랄 것이기 때문이다. 양적인 이점은 가장 많은 수확량을 올리는 단일 작물의 수확량과 비교할 때, 사이짓기의 수확량을 결합한 것이 증가하고 전체 토지 동등비가 1.0을 초과하는 범위이다. 

2. 사이짓기는 "주"작물의 완전한 수확량과 부차적 작물의 추가 수확량을 더한 것을 제공해야 하는 경우. 이러한 상황은 주요한 요구가 필수적인 식량작물이거나 특히 귀중한 환금작물일 경우에 발생한다. 사이짓기에 이점이 있으려면, 전체 토지 동등비가 1.0을 초과해야 하고 주작물의 부분적 토지 동등비는 1.0에 가깝거나 더 높아야 한다. 핵심 작물에 중점을 두고, 관련된 식물이 어떠한 긍정적 사이짓기 간섭을 제공해야 한다. 앞서 언급된 옥수수-강낭콩-호박 사이짓기가 이러한 상황의 좋은 사례이다. 농민이 옥수수 수확량에 주로 관심을 갖기 때문이다. 강낭콩과 호박에서 일부 추가적 수확량을 얻는다면, 그것들의 부분적 토지 동등비가 매우 낮더라도 옥수수로 얻는 수확량의 이점을 넘어 추가되는 보너스로 간주된다. 양적인 이점은 홑짓기에서 그 성과를 넘어 주작물이 자극되는 범위이다. 

3. 사이짓기 수확량을 결합한 것이 단일 작물의 수확량을 결합한 것을 초과해야 하는 경우. 이러한 상황은 구성요소인 작물 두 가지(또는 모두)를, 특히 제한된 토지에 심어서 재배해야 할 때 발생한다. 사이짓기가 이점이 있으려면, 전체 토지 동등비가 1.0보다 커야 하지만, 혼합의 모든 구성원이 그 과정에서 자신의 부분적 토지 동등비에서 큰 감소를 겪을 수 없다. 부정적 간섭은 그러한 혼합이 이로워지도록 작용할 수 없다. 이런 상황은 토지 동등비 값의 사용에 문제를 일으킬 수 있다. 왜냐하면 단일 작물의 비율이 전체 토지 동등비 값에 기반한다는 것이 언제나 명백한 건 아니기 때문이다. 사이짓기 상황에서 간섭은 왜곡된 부분적 토지 동등비로 이어지는 홑짓기의 비율과는 매우 다른 수확량 값을 생산할 수 있기 때문에, 파종 비율로만 비교할 수 없다. 

이러한 여러 상황을 인지하는 일은 두 가지 이유에서 중요하다. 첫째, 주어진 결합에 대한 연구가 농법에 근거를 두도록 보장하는 데에 도움이 된다. 둘째, 수확량의 이점이 고려되고 있는 상황에 적절한 근거가 확실하고 양적인 측면에서 평가되도록 보장한다. 결국, 최고로 기능을 하는 사이짓기 양식은 농민과 연구자 모두의 기준을 충족시키는 것이다. 특정한 여러 작물을 비교할 수 있는 더 많은 기준을 두려면, 수확량 이외의 수치를 토지 동등비를 계산하는 데 사용할 수 있다(Andersen et al. 2004). 이런 측정에는 단백질 함량, 전체 바이오매스, 에너지 함량, 소화할 수 있는 양분 함량, 또는 금전적 가치 등이 포함된다. 그러한 계산이 작물이 농업생태계에 기여할 수 있는다양한 기여도를 평가하기 위한 유사한 지표를 사용할 수 있게 한다. 예를 들어, 동물 사료의 생산을 위한 콩과식물/목초 혼합의 경우 두 가지의 50:50 사이짓기가 2년에 걸쳐 평균 1.36의 건조물질 사료 토지 동등비를, 그리고 같은 기간 동안 1.52의 사료 품질에 대한 토지 동등비 조단백질 추정치를 제공하는 것으로 밝혀졌다. 이런 결과는 혼합에서 더 많은 바이오매스가 생산되었을 뿐만 아니라, 품질 또한 증진되었음을 나타낸다(Seyedeh et al. 2010). 

군집 형성(colonization)과 다양성

지금까지 우리는 농민이 더 많은 종을 심음으로써 다양성을 직접적으로 증가시킬 수 있는 방법과 그 또는 그녀가농업생태계에서 "자연적" 다양화가 발생할 수 있는 조건을 생성할 수 있는 방법에 대해 탐구해 왔다. 우린 농민이실제로 심지 않은 유기체가 어떻게 체계로 들어가 그곳에서 스스로를 확립하는지에 대한 질문을 무시해 왔다. 이질문은 그 존재가 장려되는 바람직한 유기체 -초식동물의 포식자와 기생자, 이로운 토양 유기체 및 도움이 되는 타감작용의 잡초 같은- 와 농민이 체계에서 배제시키고 싶어 하는 초식동물 같은 바람직하지 않은 유기체 모두에 관한 것이다. 

유기체가 농업생태계에서 어떻게 군집을 형성하는가에 대한 이러한 질문을 해결하기 위하여, 작물의 농지를 유기체가 농업생태계의 종 다양성 가운데 일부가 되기 위해 건너야 하는 "바다"로 둘러싸인 "섬"으로 생각하는 게 도움이 된다. 생태학적 의미에서, 명확하게 다른 생태계로 둘러싸인 모든 고립된 생태계는 섬이다. 둘러싸고 있는 생태계가 섬에 도달하여 군집을 형성하는 유기체의 능력을 제한하기 때문이다. 14장에서 분산과 확립에 대한 우리의 연구를 바탕으로 하여, 우리는 여기에서 유기체가 실제로 섬에서 군집을 형성하는 것에 대한 연구가 농업생태계에서 군집을 형성하는 것을 이해하는 데 어떻게 적용될 수 있는지, 그리고 이 과정이 농업생태계의 다양성과 어떻게 관련되는지를 탐구할 것이다.

섬 생물지리학 이론

섬에 관한 생태학적 이론의 모음은 섬 생물지리학으로 알려져 있다(MacArthur and Wilson 1967). 섬 생태계는 대개 다른 유사한 생태계와 매우 격리되어 있다는 발상에서 출발한다. 유기체가 섬에 도달할 수 있도록 하는 일련의 사건은 섬 생태계의 발전을 인도하는 반응의 세트를 움직이게 한다. 섬의 핵심 특성은 유기체가 섬에 도달한 뒤 실제의 지위를 결국 결정하는 많은 상호작용이 유기체가 뒤에 남겨 놓은 지위의 조건과 매우 다르다는 것이다. 이러한 상황은 유기체가 더 많은 잠재적 지위를 점유할 기회를 주거나, 새로운 지위로 확장할 수 있는 특성을 진화시킬 기회를 준다. 이는 특히 최근에 교란된(예, 경운) 농경지와 매우 유사한 환경인 바다에 새롭게 형성된 섬의 경우에 그러하다. "군집 형성이 되지 않은" 농지에 도착한 최초의 해충은 특히 그 농지에 있는 작물의 조건에 적합한 전문가 해충인 경우 그 잠재적 지위를 매우 빠르게 채울 수 있는 기회를 갖는다. 

섬 생물지리학 이론은 한 섬의 종 다양화 과정의 결과를 예측하는 방법을 제공한다. 이들 방법은 섬의 크기, 섬으로 분산되는 걸 제한하는 장벽의 유효성, 섬 서식지의 가변성, 이주 근원에서 섬까지의 거리, 섬이 격리되었던 시간의 길이 등을 고려한다. 

섬 체계의 실험적 조작(Simberloff and Wilson 1969)과 섬의 다양성에 대한 연구들은 다음과 같은 원리를 위한 기초를 제공한다. 

•섬이 작을수록 유기체를 발견하는 데 더 오래 걸린다. 

•외래 동식물의 근원에서 섬이 멀수록 그들이 그곳을 찾는 데 더 오래 걸린다. 

•더 작고 더 멀리 떨어진 섬에는 더 작고 더욱 빈약한 몸집의 식물군과 동물군이 있다. 

•섬의 많은 지위가 점유되어 있지 않을 수 있다. 

•섬에 도달한 유기체의 대부분이 본토의 똑같거나 유사한 유기체보다 훨씬 더 넓은 지위를 점유한다.  

•초기의 외래 동식물은 그들을 제한하는 포식자와 기생자보다 먼저 도착하곤 하며, 처음에는 매우 빠른 개체군 성장을 경험할 수 있다. 

•군집이 형성됨에 따라, 섬의 지위 구조에 변화가 발생하며 초기의 외래 동식물의 멸종이 일어날 수 있다. 

•가장 일찍 도착한 것들은 주로 r-선택이다.

결국 그 이론은 특정 섬에서 가능한 군집 형성과 멸종 비율을 예측할 수 있어야 한다. 그러한 예측은 생태적 조건과 잠재적 종 다양성 사이의 관계 및 멸종과 더 많은 군집 형성 사이의 평형의 확립을 통제하는 요인이 무엇인지 이해할 수 있게 해야 한다. 

농업의 응용

섬과 작물 농경지 사이의 유사점은 연구자들이 섬 생물지리학 이론을 농업에 적용할 수 있게 한다. 한 작물 농경지가 다른 작물로 완전히 둘러싸이거나, 작은 구획이 똑같은 작물의 더 큰 농지 안에 있는 곳에서 실험을 설계할 수 있다. 초기의 사례는 프라이스Price(1976)가 해충과 천적이 대두밭에서 군집을 형성하는 비율을 연구한 것이었다. 그 연구는 실험적인 섬들로 대두밭에 있는 작은 구획들을 이용해 수행되었다. 작은 구획은 대두의 "바다"로둘러싸여, 한쪽 면은 천연림에 접해 있으며 다른 면에는 더 많은 대두밭이 있었다. 군집 형성의 다양한 근원으로부터 서로 다른 거리에 있는 대두밭의 작은 구획들은 전체 농사철 동안 모니터링되어, 해충과 이로운 그들의 조절자 모두의 도착 비율, 풍부함, 다양성이 측정되었다. 더 쉽게 분산된 해충은 대두밭의 내부에 있는 작은 구획에도달한 최초의 유기체였고, 다음으로 그들의 포식자와 기생자의 일부가 뒤를 따랐다. 섬 생물지리학 이론에 의해 에측된 해충과 천적의 종과 개체 사이의 평형은 아마 대두밭의 짧은 생활주기로 인해 도달하지 못했다. 이 연구는 비슷한 성격의 다른 연구들을 북돋았다(Altieri and Nicholls 2004b 참조). 

더 최근의 연구에 의하면, 이로운 절지동물이 작물의 농경지로 침투하는 서식지 고속도로 -먹이와 피난처를 제공하는 식생이 자라는 통로- 가 제공되면 농경지를 둘러싸고 있는 그들의 피난처로부터 작물의 농경지로 더욱 쉽게 이동한다고 제시한다(예, Nicholls et al. 2000). 섬 생물지리학 이론의 관점에서, 이것은 대륙부터 섬까지 연륙교를 건설하는 일과 같다. 이 원리가 포토밭에서 어떻게 작동하는지 조사한 연구가 사례연구: 포도밭에서 꽃이 피는 식물의 통로를 사용하여 이로운 곤충의 다양성을 증대하기에 설명되어 있다.

데니스Denys와 챠른트케Tscharntke(2002)는 작물 농경지를 둘러싸고 있는 여러 유형의 가장자리 식생 조각에서곤충의 종 풍부도에 초점을 맞추는 연구를 수행했다. 초식성 곤충에 대한 포식성 곤충의 더 높은 비율이 더 큰 조각들에서 관찰되어서, 포식자와 기생자의 역할이 면적에 따라 증가하는 경향이 있다고 한 섬 생물지리학의 영양 단계 가설을 뒷받침한다. 피사니 가로우Pisani Gareau와 셰넌Shennan(2010)은 캘리포니아 중부 해안의 다양한 채소작물 주변에 자생하는 여러해살이 종의 생울타리를 조사한 결과, 이러한 경계 지역에 많은 수의 이로운 곤충이 있으며 그들은 먹이를 찾기 위해 작부체계로 100m까지 이동한다는 걸 발견했다. 이는 군집 형성의 근원이 생물학적 해충 관리 가능성을 증대하는 데 중요한 역할을 수행한다고 에측하는 섬 생물지리학 이론의 적응을 뒷받침한다(그림17.6). 

그림17.6 콜리플라워 "섬" 주변에 장벽을 형성하는 유채(Brassica campestris). 유채는 이로운 곤충을 유인하고, 초식성 해충이 작물로 이동하는 걸 지연시킬 수 있다. 

사례연구: 포도밭에서 꽃이 피는 식물의 통로를 활용하여 이로운 곤충의 다양성을 증대하기

캘리포니아의 많은 포도 재배 지역에서, 대규모 단작 포도밭이 경관을 우점한다. 중요한 먹이 자원과 자연 및 비작물 식생이 제공하는 월동지가 상대적으로 부족하기 때문에, 이러한 경관에 존재하는 자연적인 곤충 포식자와 기생자의 숫자는 크게 감소한다. 

이와 대조적으로, 포도 재배자들이 더 작은 포도밭을 경영하고 포도밭의 둘레에 자연 식생 구역과 강기슭의 통로를 유지하여 더욱 다양한 경관을 보유하거나 창출하는 곳에서는 자연의 포식자와 기생자의 존재가 북돋아져 왔다. 이로운 곤충의 다양성을 증대시키는 경관 다양화 방법의 긍정적 효과는 다양한 농업생태계에서 입증되어 왔다(Coombes and Sotherton 1986; Thomas et al. 1991; Corbett and Plant 1993; Altieri 1994a).

자연 및 기타 비작물 식생의 조각과 구역이 홑짓기 포도밭 사이사이에 배치되어 있는 이러한 더 다양한 포도 재배 지역에서, 곤충 포식자 및 초식동물 개체군의 역학에 대한 분석은 섬 생물지리학 이론의 좋은 응용이다. 이들 경관에서 포도 홑짓기는 이로운 곤충이 일년 내내 살지 않는 대신 그들의 먹이와 숙주가 존재할 때 인접한 비작물 식생에서 그곳으로 분산된다는 의미에서 "섬"이다. 

니콜스Nicholls 외(2000)의 연구는 비작물 식생이 이미 포도밭에 인접해 존재한다면, 이로운 곤충의 생물다양성으로 인한 긍정적 효과가 가까운 자연 식생과 인접한 꽃이 피는 식물의 통로로 포도밭을 관통시키는 비교적 간단한 방법으로 크게 향상될 수 있다는 것을 밝혔다. 그 통로는 서식지와 "생물학적 고속도로"로 이로운 곤충에게 기여하여, 그들이 비농업 지역에 있는 그들의 레퓨지아에서 포도밭 깊숙한 곳으로 이동할 수 있게 한다(그림17.7).   

그림17.7 캘리포니아에 있는 포도밭의 내부를 관통하고 있는 꽃이 피는 식물의 통로. 통로는 강기슭의 숲(배경)에 있는 그들의 레퓨지아에서 포도밭으로 이로운 곤충의 이동을 촉진한다. 

연구진은 딱 한 가지 측면에서만 달랐던 인접한 두 곳의 포도밭 구역을 비교했다. A구역은 경계를 이루는 강기슭의 숲과 인접한 600m 길이의 비작물 식생의 통로로 양분되었다. B구역은 경계를 이루는 숲은 있지만 유사한 통로가 없었다. A구역에 있는 통로는 회향(Foeniculum vulgare), 서양톱풀(Achillea millefolium), 개망초(Erigeron annuus), 부들레야(Buddleia spp.)를 포함한 지역에 적응한 꽃이 피는 식물 65종이 살고 있었다.이들 식물 대부분은 토종은 아니지만 특별히 잡초도 아니다(회향은 예외이다. 그러한 통로에 이용하려면 주의해야 함). 

다양한 표본조사 방법으로 연구진은 다음과 같은 패턴을 관찰할 수 있었다.

•통로는 칠성풀잠자리, 난방애꽃노린재, 딱부리긴노린재, 쐐기노린재 및 여러 종의 꽃등애, 무당벌레, 꽃벼룩, 거미류를 포함한 절지동물 포식자의 건강한 다양성을 지원했다.  

•보편가 포식자의 다양성은 식물 통로가 있는 포도밭 구역에서 전반적으로 더 높았다. 

•통로가 있는 포도밭 구역에서, 현존하는 주요한 포도 초식동물의 숫자(서부 포도매미충과 꽃노랑총채벌레)는 식물 통로 근처에서 가장 낮고 한복판에서 가장 높았다. 다른 포도밭 구역에서, 이들 초식동물은 구역 전체에 고르게 분포되었다.

•대부분의 보편가 포식자는 통로가 있는 구역에서 밀도의 기울기를 나타냈으며, 식물 통로 근처에서 가장 큰수치에 도달했다. 다른 구역에서, 이들 보편가 포식자들은 더 고르게 분포되었다. 

•기생말벌(Anagrus epos)에 의한 매미충 알의 기생 비율은 두 포도밭 구역에서 거의 똑같았다. 

이런 결과는 익충 -기생말벌은 제외하고- 의 생물다양성에 인접한 강기슭 숲의 긍정적 효과가 A구역의 꽃이 피는 식물 통로에 의해 증폭되었다는 걸 보여준다. 무당벌레와 풀잠자리에게는 통로가 진딧물과 기타 매미충류의 형태로 먹이를 제공했다. 꽃등에에겐 꿀과 꽃가루를 공급했다. 애꽃노린재 같은 포식성 곤충에겐 중립적인 곤충 먹이를 제공했다. 이러한 먹이 자원을 제공함으로써 통로는 익충이 포도밭으로 더 깊숙하게 이동할 수 있도록 했다. 섬의 생물지리학 관점에서, 통로는 홑짓기 "섬"의 크기를 효과적으로 줄여 익충들의 "군집 형성"을 촉진한다. 

섬 생물지리학 이론의 응용과 다양성의 가치를 입증하는 외에도, 이러한 연구는 경관의 규모에서 다양성과 생태학적 과정을 살펴보는 일의 중요성을 강조한다. 자연 식생과 비작물 지역의 자투리를 포함하는 더욱 다양한농업 경관을 허용하고, 창출하거나 보유하는 농법은 여러 가지 이유로 권장되어야 하며, 이는 우리가 23장에서 더 상세히 탐구할 개념이다. 

섬 생물지리학의 이론에서 개발된 개념을 사용하여, 해충의 도착을 늦추거나 체계로 익충의 이동을 촉진시키는 등과 같은 방식으로 작부체계에서 "섬 상태"를 조작할 수 있다. 그러한 접근법은 곤충과 잡초, 질병 유기체와 함께 일할 가능성이 있다. 이상적으로, 우리는 개체군 구조를 예측할 수 있는 지점에 이르길 바라며, 그 결과 그러한 정보를 사용해 작물 농경지의 최적 크기, 경관에서 그들의 배열, 작물 사이의 거리, 분리가 효과가 있는 시간, 그리고 이것이 대상 작물 사이의 지역에 있는 작물이나 기타 식생의 종류에 의해 어떻게 영향을 받는지를 알아낼 수 있다. 다시 말해, 우리는 매우 복잡한 요인들의 세트를 다루고 있지만, 농생태학의 맥락에서섬 이론을 활용하는 잠재력이 크다(표17.7).

유기체의 유형	근원	장벽 변수	섬 변수	연구 질문
초식성 해충	둘러싸고 있는 작물 농지	장벽의 유형		작물 농지로 해충의 분산을막는 효과적인 장벽은 무엇인가?
초식성 해충	둘러싸고 있는 작물 농지	장벽의 크기		비슷한 작물의 농지 사이에 어느 정도 떨어진 거리가 한 농지에서 다른 농지로 해충이 확산되는 걸 가장 잘 방제하는가?
바라지 않는 잡초	둘러싸고 있는 작물 농지	유형, 크기, 장벽의 성격(예, 바람막이)		작물 농지로 잡초가 분산되는 걸 막는 효과적인 장벽은 무엇인가?
초식동물의 포식자	체계의 외부 어디나		대안 숙주를 위한 서식지	포식자의 군집 형성은 어떻게 장려될수 있는가?
질병 유기체	둘러싸고 있는 작물 농지		섬의 크기	질병 유기체가 발견하거나 도달하기 더 어려운 작은 작물 섬이 있는가?
바라지 않는 잡초	둘러싸고 있는 작물 농지		지위의 점유	점유된 지위가 새로운 외래 유기체의침입에 저항할 수 있는가?
이로운 곤충	체계의 외부 어디나	작물 농지 주변의 띠 모양 작부	작물 농지 안의 통로	작물 사이의 지역이 익충을 유인하고 보유하는 방식으로 다양화될 수 있는가?

다양성, 탄력성, 그리고 지속가능성

농업생태계의 다양성은 농지에서 작물의 특정한 배열, 서로 다른 농지가 배열되는 방식, 서로 다른 농지가 농업 지역의 전체 농업 경관 가운데 일부를 형성하는 방식 등을 포함하여 여러 형태를 취할 수 있다. 다양성이 증가함에 따라, 우리는 작물과 비작물 요소 모두를 포함한 농업생태계의 구성요소 부분들 사이의 상호작용으로 이어지는 긍정적인 간섭의 형태를 활용할 수 있다. 농생태학자의 과제는 농사 체계로 다양성을 도입하고, 현실적으로 중요한 생태계 기능의 여러 구성요소들을 통합하며, 그러한 다양성을 장기간에 걸쳐 관리함으로써 얻을 수 있는 이점을 입증하는 일이다. 

부분적으로 이러한 과제를 충족시키는 일은 이번 장에서 제시된 여러 종류의 다양성과 체계의 저항성 및 탄력성 사이의 관계를 알아낸다는 걸 의미한다. 농업생태계의 각 종들은 탄력성과 저항성을 유지하는 과정과는 다른 무언가를 가져오기에, 농생태학 연구의 중요한 부분은 각 종들의 기여를 이해하고 최적의 시기와 장소에 각 종들을체계에 통합하기 위하여 이 지식을 활용하는 데 초점을 맞추는 것이다. 이러한 통합이 일어남에 따라, 체계의 신생 특징이 나타나 최고의 신생 특징 -지속가능성- 이 발전할 수 있도록 한다. 

가장 지속가능한 농업생태계는 일종의 모자이크 형태의 구조와 발달 양식을 가진 것일 수 있다. 이러한 농업생태계는 한해살이, 여러해살이, 떨기나무, 나무 및 동물 등이 혼합된 조각보 수준의 다양성을 갖는다. 아니면 가장 지속가능한 체계는 적용된 관리 유형에 따라 여러 단계의 발달이 동시에 발생하는 것일 수 있다. 그러한 체계는 더 단순한 지상의 식물 체계를 갖더라도 더욱 성숙한 토양의 하부조직이 발달될 수 있도록 최소 경운을 통합시키거나, 두둑별 작부나 생울타리를 이용해 농장의 경관 전반에 걸쳐 모자이크 수준의 발달과 다양성을 창출할 수 있다. 일단 다양성의 한도가 확립되면, 쟁점은 다음 장에서 탐구할 교란의 빈도와 강도 가운데 하나가 된다.    

생각거리

1. 섬 생물지리학 이론에 기반을 둔 해충 관리 전략을 기술하라.

2. 농업생태계의 한 구성요소의 다양성 부족이 다른 구성요소의 더 큰 다양성으로 보상될 수 있는 상황을 설명하라. 

3. 농업생태계에서 다양성과 위험의 회피 사이의 연결은 무엇인가? 당신의 견해를 뒷받침할 수 있는 사례를 제시하라.

4. 홑짓기로 하나만 심을 때보다 사이짓기에서 작물이 더 많은 수확량을 생산할 수 있게 하는 몇 가지 가능한 메커니즘은 무엇인가? 

5. 농민들이 더욱 다양한 농사 체계로 전환하는 걸 가로막는 주요한 장애물은 무엇인가? 필요한 장려책을 제공하기 위하여 어떤 종류의 변화가 일어나야 하는가?

6. 통합 해충 관리(IPM)의 성공적인 활용을 가장 잘 촉진할 수 있는 농업생태계 다양화의 형태는 무엇인가?

7. 왜 세계의 열대지방에서 온대지방보다 사이짓기와 혼농임업 농업생태계가 더 흔한가?

인터넷 자료

Agroecology in Action 

http://www.agroeco.org

The website of Professor Miguel Altieri, at the University of California, Berkeley, with extensive material on agroecological pest and habitat management. 

Cedar Creek Ecosystem Science Reserve 

http://www.cbs.umn.edu/explore/cedarcreek

An important long-term ecological research site at which scientists carry out long-term vegetation diversity experiments and studies in prairie ecosystems. 

Kellogg Biological Station, Long Term Ecological Research Site 

http://www.lter.kbs.msu.edu

One in a network of long-term ecosystem study sites (LTER) where research aims to understand the ecology of Midwest cropping systems and agricultural landscapes. They study interactions among plants, microbes, insects, management, and the environment to learn how agriculture can provide both high yields and environmental outcomes that benefit society. 

The Land Institute 

http://www.landinstitute.org

A well-known research and training center in Salina, KS, which has focused on agroecosystem diversity management through its natural system agriculture approach.

읽을거리

Altieri, M. A. and C. Nicholls. 2004. Biodiversity and Pest Management in Agroecosystems, 2nd edn. Howarth Press: Binghamton, New York. 

A review of the role of vegetational diversity in insect pest management, combining an analysis of ecological mechanisms and design principles for sustainable agriculture.

Carlquist, S. 1974. Island Biology. Columbia University Press: New York. 

An excellent overview of the biological and evolutionary processes characteristic of island ecosystems. 

Gaston, K. J. and J. I. Spicer. 2009. Biodiversity: An Introduction. Wiley Publishers: Hoboken, NJ. 

An overview of what biodiversity is, its relevance to humanity and issues related to its conservation. 

Golley, F. B. 1994. A History of the Ecosystem Concept in Ecology. Yale University Press: New Haven, CT. 

A full review of the development and importance of the ecosystem concept. 

Loreau, M. 2010. From Populations to Ecosystems: Theoretical Foundations for a New Ecological Synthesis. Princeton University Press: Princeton, NJ. 

A comprehensive and critical overview of recent empirical and theoretical research on the need for and value of an integrated ecological approach for understanding the important links between biodiversity and ecosystem function. 

Ricklefs, R. E. 2008. The Economy of Nature, 6th edn. W. H. Freeman and Company: New York. 

A very balanced review of the field of ecology that links basic principles with an understanding of environmental problems. 

Smith, R. L. and T. M. Smith. 2012. Elements of Ecology, 8th edn. Prentice-Hall: New York. 

A text of general ecology that provides an overview of the discipline with an excellent focus on applications in the field.