농생태학 -16장 작물 군집에서 종들의 상호작용

농생태학: 지속가능한 먹을거리 체계의 생태학

16장 작물 군집에서 종들의 상호작용

생태학의 관점에서, 작부체계는 작물, 잡초, 미생물, 곤충 및 때로는 기타 동물의 상호작용하는 개체군들의 복합에 의해 형성된 군집이다. 서로 다른 종류의 간섭으로부터 발생하는 작물 군집의 개체군들 사이의 상호작용은 군집 수준에서만 존재하는 신생 특징이라 부르는 군집 특성을 부여한다. 이들 신생 특징은 개체군이나 개체의 특성에 관해서는 충분히 설명할 수 없다. 자연 생태계와 농업생태계 모두에서, 군집 수준의 현상은 체계의 탄력성, 생산성, 역학적 기능에 매우 중요하다. 

그러나 농업 연구자들은 보통 작물 개체군이 속한 군집보다는 오히려 농사 체계에서 핵심적인 중요성을 갖는 작물 개체군에 관심을 기울인다. 이러한 환원주의적 접근 때문에, 그들은 작부체계를 군집으로 이해하지 못하고, 이로 인해 군집 수준의 신생 특징을 이용하거나 작부체계의 이익을 위해 군집의 상호작용을 조작할 수 있는 능력을 상실한다. 

확실히 산업형 농업은 몇 가지 종의 상호작용에 크게 관심을 가지고 있다. 그것은 작물의 환경에 잡초와 유해한 초식동물 및 질병 같은 비작물 유기체의 충격으로 발생하는 작물 수확량에 대한 해로운 영향에 초점을 맞추고 있다. 여러 해 동안의 연구는 이런 해로운 영향을 제거하는 방향으로 진행되어 왔다. 비작물 유기체는 작물과 "경쟁"하거나 수확량 감소 효과가 있다고 이야기된다. 그러므로 그들은 작부체계에서 제거되어야만 한다. 그와 동시에, 자원에 대한 종내 경쟁을 최소화해서 최대 수확량을 얻기 위하여 각 작물의 최적 밀도(보통 대규모 단작으로 재배됨)를 조사하는 상당한 연구가 이루어졌다. 

상호작용을 제거하고 최소화하기 위해 노력함으로써, 산업형 접근법은 작물 군집을 단순화하는 경향이 있다. 어떤 의미에서 궁극적 목표는 불모의 비생물 환경에서 재배되는 단일한 작물 개체군으로 줄이는 데 있다.   

이와 대조적으로 작부체계의 관리에 대한 농생태학의 접근법은 더 큰 군집의 맥락에서 종들의 상호작용을 이해하는 데 있다. 농생태학자는 이로운 종들의 상호작용에 대한 존재를 인지하고, 그들이 간섭의 충격으로부터 어떻게발생하는지 이해하며, 어느 수준의 복잡성이 바람직하다는 걸 알고 있다. 작물 군집의 생태학에 관심을 기울임으로써, 외부 투입재의 필요를 줄일 뿐만 아니라 전반적 수확량도 증가시키는 이로운 상호작용과 신생 특징을 창출할 수 있다. 

군집 수준의 간섭

군집의 구조와 기능의 맥락에서 종들의 상호작용을 이해하기 위한 기초는 11장에서 전개되었다. 거기에서 우린 유기체-유기체 상호작용이 간섭으로 개념화될 수 있는 방법을 논의했다. 어느 유기체가 그 환경에 어떤 종류의 영향을 미치고, 이 충격을 통해 또 다른 유기체가 영향을 받는 것이다. 우린 두 가지 유형의 간섭을 확인했다. 환경의 충격이 상호작용하고 있는 유기체 가운데 하나 또는 둘 모두에 의해 일부 자원이 제거되는 것으로 구성되는제거 간섭과 하나 또는 두 유기체가 환경에 어떤 물질이나 구조를 추가하는 추가 간섭이 그것이다. 어떤 종류의 간섭이라도 이웃하고 있는 유기체에게 이롭고, 해롭거나 중립적 영향을 줄 수 있다. 11장에서 논의했듯이, 간섭 접근법의 장점은 상호작용의 메커니즘에 대한 더 완전한 이해를 가능하게 한다는 점이다. 

군집 수준에서, 여러 개체군이 존재한다는 건 여러 종류의 간섭이 동시에 진행될 수 있다는 걸 의미한다. 이러한 많은 간섭은 서로 함께 상호작용하고 서로를 변경할 수 있어, 군집의 구성원들 사이에 복잡한 관계를 만든다. 그러나 이런 복잡성에도 불구하고, 우린 간섭 개념이 상호작용의 메커니즘에 대한 분석을 가능하게 하기 때문에 개체군 사이에 존재하는 간섭의 개별 유형과 간섭의 복합이 군집 전체에 미치는 전반적 영향 모두를 이해할 수 있다.   

간섭이 결합하여 작물 군집에 영향을 미칠 수 있는 몇 가지 방식은 그림16.1에 설명되어 있다. 환경에서 무언가를 직접 제거하면 경쟁이나 초식 같은 상호작용으로 이어지는 반면, 추가는 타감작용이나 작물 군집에서 이로운 유기체에게 먹이의 생산으로 이어질 수 있다. 제거와 추가 간섭 모두는 동시에 진행될 수 있어, 서로 다른 유형의상호작용으로 이어진다. 예를 들어, 여러 상리공생은 결합된 추가/제거 간섭으로부터 발생한다. 사례는 수분(꿀의 제거와 꽃가루의 추가)과 생물학적 질소 고정(박테리아에 의해 고정된 질소의 추가와 콩과식물에 의해 질소의제거)이다. 게다가 개체군 사이의 결합된 추가/제거 간섭은 다른 종의 개체군에 영향을 미치는 방식으로 작부체계의 미기후를 변경할 수 있다. 그늘짐, 간토間土, 온도와 바람의 변경, 변경된 수분 관계는 전체 작물 군집에 이로운 유기체의 존재에 도움이 되는 작부체계 안의 미기후를 만들기 위해 결합할 수 있는 추가와 제거 간섭의 잠재적 결과이다.

그림16.1 군집에서 종들의 상호작용 밑에 있는 간섭의 양식

상호작용의 복잡성 

작물 군집의 다양한 개체군들이 그들의 간섭을 통하여 전체 군집에 영향을 주는 방식은 복잡하고 식별하기 어려울 수 있다. 한 사례가 이 점을 설명하는 데 도움이 될 것이다. 

시간의 경과에 따른 캐노피 발달은 목초와 토끼풀 혼합에서 연구되었다. 이 연구의 자료는 그림16.2에 나와 있다. 어떠한 질소도 추가하지 않고 목초와 토끼풀 사이의 상호작용을 고려했을 때, 작물 혼합의 캐노피 아래에서 제한된 빛에 대한 경쟁이 일어나는 것처럼 보인다. 토끼풀에 의한 그늘이 목초를 억제하는 것처럼 보인다. 우린 이 자료로부터 질소 고정 박테리아와의 상리공생 덕에 토끼풀이 질소 경쟁을 피하고 우점할 수 있다고 결론을 내릴 수 있다. 하지만 그 혼합에 질소비료를 추가하여 얻은 자료는 군집 역학의 그림을 바꾸어 놓는다. 질소를 추가한 효과는 종들의 우점 균형을 바꾼다. 마지막 샘플 날짜까지 질소의 수준이 낮은 혼합은 토끼풀이 우점하지만, 질소의 수준이 높은 혼합은 목초가 우점한다. 한 작물이 다른 작물보다 유리한 점은 질소 공급이 증가함에 따라 목초가 더 우점하게 되는 것처럼, 질소의 가용성에 의해 달라진다. 이 자료는 어느 정도 다른 결론으로 이끈다. 아마 빛에 대한 경쟁이 주요 요인이거나, 아마 빛과 질소 가용성 및 몇몇 다른 요인(예, 목초에 의해 토양에 추가된 타감작용 화학물질)의 복잡한 상호작용이 작물의 혼합에서 작용하고 있는 것 같다. 

그림16.2 질소비료의 수준과 관련하여 목초(Lolium rigidum)와 토끼풀(Trifolium subterraneum)의 상대적 우점.(Stern, W.R. and Donald, C.M., Aust. J. Agric. Res., 13, 599, 1961.의 자료)

이 자료는 다른 의문을 일으킨다. 예를 들어, 질소 요구와 조달 능력이 매우 유사한 두 종이 포함된 작물의 혼합에서는 어떤 일이 발생하는가? 제한된 질소 공급의 조건에서, 경쟁이 일어날 것이고, 두 종은 고생할 수 있지만 결국 하나가 다른 종을 우점하기 시작할 것이다. 하지만 또 다른 결과가 가능하다. 서로 다른 두 종은 질소의 공급이 제한될 때 그것을 사용하는 보완법을 가질 수 있다. 성장 시기가 다를 수 있거나, 그 뿌리 체계가 토양에서 서로 다른 영역을 점유할 수 있다. 따라서 그들은 경쟁을 피하고 같은 체계에서 공존할 수 있다. 

공존

복잡한 자연 군집들에서, 생태학적으로 비슷한 유기체들의 개체군은 그들의 지위가 상당 정도 겹치더라도 상당하고 뚜렷한 경쟁 간섭 없이 똑같은 서식지를 공유하곤 한다. 이와 마찬가지로 자연 군집들에서는 하나 이상의 종이 우점종의 역할을 공유하는 경우가 종종 있다. 그러니까 비슷한 요구를 지닌 두 종이 환경에서 똑같은 지위 또는 장소를 점유할 수 없다는 것을 의미하는 경쟁 배제의 원리는 여러 군집에 완전히 적용되지 않는 것처럼 보인다.   

혼합된 군집들에서 경쟁을 "피하고" 그 대신 공존할 수 있는 능력은 군집의 관련된 모든 구성원들에게 이점을 제공한다. 그러므로 이런 능력은 진화의 의미에서 중요한 선택 이익을 제공할 수도 있다. 경쟁 능력에 대한 선택은 의심의 여지 없이 진화에서 매우 중요하지만, 진화 생물학을 연구하는 생태학자들은 이제 공존을 위한 선택이 특히 더 성숙한 군집에서 예외보다 더 원칙일 수 있다는 생각을 더욱 널리 받아들인다(Pianka 2000).

이 쟁점에 대한 최근의 생각은 공존의 대체물로 경쟁중립성이란 용어를 만들어냈다. 일부 생태학자는 여기서 한 걸음 더 나아가, 서로 다른 종들이 서로를 용인하며 똑같은 환경에서 공존할 뿐만 아니라 서로의 성장을 촉진하는 상호작용을 통하여 조건을 공동으로 만들 수도 있다고 주장한다(Vandermeer 2011). 이런 방식으로 공동 환경에서 서로를 수용하는 여러 종의 능력을 촉진(facilitation)이라 한다. 촉진은 이번 장의 상리공생 부분에서 더 자세히 논의할 것이다. 

여러 길들여진 종들이 수천 년 동안 섞어짓기에서 가장 흔하게 재배되면서 공존을 위한 직접 선발을 겪어 왔다는것도 가능하다. 이런 맥락에서, 식물들은 저마다 공존을 위한 적응을 개발하면서 공진화해 왔을 것이다. (이번 장의 뒷부분에서 논의하는 전통적인 옥수수-강낭콩-호박 섞어짓기가 가능한 예이다.)

혼합된 개체군은 직접적 경쟁을 줄이고 그걸 회피하도록 하는 자원 분할, 지위 다양화 또는 특정 생리적, 행동적 또는 유전적 변화 같은 다양한 메커니즘 덕분에 공존할 수 있다. 공존을 가능하게 만드는 간섭 메커니즘을 이해하는 일은 다수의 작물 군집을 설계하기 위한 중요한 토대를 형성할 수 있다. 

농업생태계에서 약간 다른 생리적 특성이나 자원 요구를 가진 종들을 결합하는 일은 다수의 작물 군집에서 종들을 공존하게 하는 중요한 방식이다. 작물 군집을 설게하기 위한 그러한 접근법은 잠재적으로 경쟁하고 있는 비작물 잡초나 초식성 해충을 막기 위하여 상당한 인간의 개입이 필요한 대규모 단작의 농지에서 단일한 종의 우점을유지하려고 노력하는 것보다 훨씬 더 큰 잠재력을 가지고 있다. 전 세계의 성공적인 혼합된 작물의 군집들은 경쟁의 회피, 또는 공존이 작부체계에서 중요한 생태적 역할을 수행하는 방법에 대해 연구하기 위한 유익한 토대를 제공한다. 

상리공생

상리공생의 관계를 가진 종들은 공존할 수 있을 뿐만 아니라, 최적의 발달을 위해 서로 의존한다. 상리공생은 똑같은 진화의 방향으로 계속하여 공존하는 종들이 일종의 밀접한 연계를 통하여 공동의 이익을 달성하기 위한 적응을 공진화시킨 결과일 수 있다. 생태학자들은 이제는 서로 다른 종인 유기체들 사이의 상리공생 관계가 복잡한 자연의 군집에서 비교적 흔하며, 군집 구성원들 사이에 뒤얽힌 상호의존성을 만들어낸다는 걸 알고 있다. 그들의유행은 여러 군집과 그 먹이 그물의 복잡성과 다양성이 관찰되는 걸 설명하는 또 다른 요인이다. 똑같은 공진화의 과정이 의심의 여지 없이 복합적 작부체계의 맥락에서 의도적인 인간의 선택이나 우연의 일치에 의한 농업의 길들임에서도 발생했다. 

가장 일반적으로 인정되는 상리공생의 유형은 다음과 같다. 

•내부서식 상리공생. 한 상리공생 생물이 다른 상리공생 생물의 내부에 완전히 또는 부분적으로 거주한다. 전형적인 사례는 근류 박테리아와 콩과식물 사이의 관계이다. 이 관계에서 박테리아는 식물의 뿌리에 형성된 혹의 외부에 질소를 고정시킬 수 없으며, 그들은 대개 개방된 토양에서 포자로만 존재하고 혹의 내부에서만 번식한다. 이 상리공생은 전 세계의 가장 지속가능한 여러 농사 체계의 기초이다. 

•외부서식 상리공생. 관련된 유기체들은 물리적으로 비교적 독립적이지만, 직접적으로 상호작용한다. 한 사례는현화식물과 그 수분매개 곤충 사이의 관계이다. 많은 작물이 벌의 수분 없이 번식용 종자를 생산할 수 없으며, 벌은 꿀이나 꽃가루 형태의 주요 먹이원을 위해 작물에 의존한다.  

•간접 상리공생. 여러 종들 사이의 상호작용이 혼합의 이익을 위해 그들 모두가 살고 있는 환경을 변경한다. 한 사례는 섞어짓기 농업생태계이다. 키 큰 작물 종이 관련된 작물 종의 이익을 위해 미기후의 조건을 변경할 수 있고, 여러 작물의 존재는 잠재적인 해충의 생물학적 관리를 촉진하는 여러 이로운 절지동물을 유인한다. 처음 두 유형의 상리공생과 달리, 간접 상리공생은 두 가지 이상의 종을 수반한다. 간접 상리공생은 내부서식 및 외부서식 상리공생 모두를 포함할 수도 있다.  

일부 상리공생은 모든 관련된 구성원에게 절대적인 한편, 다른 상리공생은 한 구성원에게만 관게를 요구할 수 있다. 선택적 상리공생이라 부르는 다른 경우에는, 상리공생의 모든 구성원이 상호작용 없이도 꽤 잘 생존할 수 있지만 관계에 있을 때 확실히 더 잘 생존한다. 종종 상리공생이 관련된 유기체에게 어떤 자극이나 직접적 이익 때문에 그다지 많은 기능을 하지 않곤 하는데, 그것은 종들이 약간의 부정적 영향이나 충격을 피하도록 돕기 때문이다. 

생태학에서 상리공생 이론의 확대는 상리공생 관계가 발생할 수 있는 더욱 다양한 작물의 군집들의 개발에 즉시 이용할 수 있는 적용법을 찾기 위해 시작되었다. 중요한 건, 농민은 두 가지 특정한 종들 사이에 진화한 상리공생관계에 국한되지 않는다는 점이다. 그들은 여러 분류학상 집단에 속한 구성원들 사이에 존재하는 상리공생을 위한 더 일반화된 능력을 이용할 수 있다. 예를 들어, 근류 박테리아는 콩과에 속하는 식물 대부분의 뿌리에 혹을 형성할 수 있다. 그러한 관계를 작물 군집들의 필수적인 부분으로 만드는 일은 외부 투입재를 줄이고 인간의 개입이 적어지는 지속가능한 체계를 확립하는 데 핵심이다. 

농업생태계에서 상리공생은 유익한 상호작용에 기여함으로써 해충과 질병, 잡초의 부정적 영향에 대한 전체 체계의 저항성을 높인다. 그와 동시에 그 체계에서 에너지 포획, 양분 흡수, 순환의 효율이 향상될 수 있다. 상리공생관계가 작물 군집의 조직으로 통합될 수 있을 때는 언제든지 지속가능성을 달성하고 유지하는 것이 훨씬 더 쉬워진다. 

특별 주제: 상리공생 연구사

유기체들이 서로에게 이로운 방식으로 서로 관련될 수 있다는 발상은 매우 오랜 역사가 있다(Boucher 1985). 고대 그리스와 로마인들은 자연이 서로 돕는 식물과 동물의 사례로 가득하다는 걸 인지했다. 예를 들어, 역사가 헤르도투스는 역사에서 물떼새와 악어 사이의 그러한 관계를 묘사한다. 새가 악어의 입에서 거머리를 쪼아먹어 악어를 돕고, 악어는 결코 그 턱을 간단히 다물어 점심거리로 새를 먹지 않는다.

1600년대에 자연 신학의 이론은 식물과 동물이 만물의 자연 질서와 일치하여 때로는 사심없이 서로를 돕는다는 견해를 촉진시켰다. 신의 섭리는 자연 세계의 더 큰 "사회"에서 각각의 유기체에게 특정한 역할을 부여하고, 일부 유기체는 수호자나 도우미의 역할을 담당했다고 믿었다. 

18세기와 19세기에 산업혁명이 진행됨에 따라, 유기체들 사이의 경쟁이 자연에서 추동력이 된다는 발상이 과학에서 두드러지게 나타났다. 찰스 다윈의 종의 기원 출간은 경쟁에 중점을 두는 데 핵심적인 역할을 했다. "생존 경쟁"이 진화 과정에서 주요한 선택 압력이라고 주장했기 때문이다. 다윈의 작품에 대한 해석과 대중화는 더 나아가 자연을 "인정사정 봐주지 않는 것"으로 묘사했다. 

그러나 종의 기원이 출간된 직후 상리공생 개념에 대한 관심이 되살아났다. 그 용어 자체는 공식적으로 1873년 벨기에 왕립학회 강연에서 피에르 반 베네던Pierre Van Beneden 이 소개했고, 1877년 알프레드 에스피나스Alfred Espinas의 박사논문은 상리공생의 여러 사례를 문서화했다. 그런 다음 1893년 중요한 논문에서 로스코 파운드Roscoe Pound가 마침내 상리공생에서 각각의 유기체가 단순히 자신의 이익만을 위해 행동한다고 설명하면서 유기체들 사이에 너그럽고 사심없이 도움을 준다는 낭만적인 상리공생의 개념에 이의를 제기했다.예를 들어, 물때새는 먹이를 얻으며 악어는 기생충에게서 해방된다. 그러한 상호작용이 서로에게 이롭다는 사실이 그것을 상리공생으로 만든다. 개별 유기체의 의도는 무관하다. 

생태학이 20세기에 과학으로 발전함에 따라, 상리공생에 대한 관심은 경쟁에 초점을 맞춘 군집 수준의 상호작용에 대한 대부분의 연구와 함께 학문의 변두리에 남아 있었다. 상리공생은 1970년대까지 중요한 연구 분야로 떠오르지 않았다. 오늘날 모든 생태학 교과서는 종들의 상호작용과 군집의 역학에서 상리공생의 역할에 대한 광범위한 논의와 사레를 포함하여, 생태계에 있는 매우 많은 종들의 지위 다양화와 공존을 잘 설명하는 데 도움을 주고 있다. 경쟁 및 상리공생 상호작용은 이제 우점, 공진화, 다양성처럼 중요한 개념의 병렬 요소로 간주된다. 

상리공생은 역사적으로, 그 자체로 인간과 우리가 길들인 작물 및 가축 사이의 절대적 상리공생으로 간주될 수 있는 농업에 중요했다. 전통적인 농업생태계는 근류균-콩과식물 관계(다음 장에서 설명됨)와 같은 상리공생을 촉진하고,  이로운 곤충과 비작물 종의 영향을 조정하는 데 초점을 맞추며 개발되었다. 산업형 농업은 이런 유익한 상호작용을 제거하고 이를 인간에게서 유래된 투입재로 대체하는 경향이 있다. 

 

농업생태계에서 작용하는 서로에게 이로운 간섭

분석을 통해 여러 지속가능한 전통적 농업생태계가 군집 전체에 이로운 종들의 상호작용과 간섭의 양식을 드러낸다. 비슷한 농업생태계는 농민의 농생태학 연구와 실질적 실험으로 개발되어 왔다. 이들 체계는 공존을 허용하고상리공생 관계를 활용하고자 다양한 작물과 비작물 종 -작물과 덮개작물, 작물과 잡초, 다른 작물과 작물을 포함하는- 을 의도적으로 결합시킨 것에 기반한다. 

덮개작물의 이로운 간섭

작물 군집에서, 덮개작물은 연중 일부나 일년 내내 작물 군집의 토양을 덮기 위하여 한 가지 또는 혼합하여 재배되는 식물 종들(보통 목초나 콩과식물)이다. 덮개작물은 휴한기에 토양을 덮으려고 주작물을 수확한 뒤 파종되곤 하지만, 주작물과 1년씩 교대로 파종되거나 주작물과 연계하여 재배될 수도 있다. 덮개작물은 계절성 덮개작물 체계에서 경운으로 토양에 통합시킬 수 있고, 아니면 살아 있거나 죽은 식물로 여러 계절 동안 토양 표면에 유지될 수도 있다. 덮개작물을 토양으로 갈아엎으면, 토양에 추가된 유기물은 풋거름(녹비)라고 부른다. 덮개작물이 다른 작물과 연계하여 직접적으로 재배되면, 살아 있는 덮개라고 부른다(그림16.3).

그림16.3 캘리포니아 왓슨빌의 누에콩 덮개작물과 보리. 이 혼합된 덮개작물은 잡초의 성장을 억제하고, 그 바이오매스가 토양으로 돌아가면 유기물과 고정된 질소를 추가한다. 

덮개작물이 작물 군집으로 아무리 통합되더라도 덮개작물은 환경에 여러 가지로 매우 유익할 수 있는 중요한 영향을 미친다. 이들 영향은 토양-대기의 접점을 변경하고, 햇빛과 바람, 비로부터 토양을 물리적으로 보호하며, 다양한 추가 및 제거 간섭에 맞물리는 덮개작물의 능력에서 비롯된다. 작물 군집에 축적되는 이로움 -오랫동안 농업에 알려진- 은 토양침식의 감소, 토양 구조의 개선, 토양비옥도 향상 및 잡초와 곤충, 병원균의 억제 등이 있다. 어떤 덮개작물은 동물의 사료나 방목용으로 활용될 수도 있으며, 동물들은 잔여 식물 물질과 함께 토양으로 다시 통합되는 분뇨를 추가한다. 덮개작물이 작물 군집에서 이들 역할을 수행할 수 있으면, 인간의 조작과 외부 투입재의 필요성이 줄어든다. 표16.1은 덮개작물의 여러 혜택과 그를 가능하게 하는 간섭(환경 영향)을 열거한 것이다.  

	간섭	작물 군집에 대한 혜택
토양 구조에 대한 영향	상부 토양층에서 뿌리의 침투력 향상 햇빛과 바람 및 빗방울의 물리적 충격으로부터 토양 표면을 방어 토양에 유기물을 추가 뿌리층에서 생물학적 활성을 향상	•수분 침투율 개선 •토양의 피각 형성 감소 •유출수 감소 •토양침식 감소 •더 안정적인 토양의 떼알구조 •거대공극의 비율 증가 •토양 압축의 감소 •용적 밀도 감소 •유기물 함량 증가 •체계에 양분 보유 •침출 상실의 방지 •질소 함량 증가 •토양에 이로운 생물상의 다양성 증가 •타감작용에 의한 잡초의 억제 •잡초에 대한 경쟁적 억제  •상호대립억제작용물질에 의한 토양 병원균의 방제 •이로운 유기체의 존재 증가 •해로운 유기체의 억제
토양비옥도에 대한 영향	더 서늘하고, 습한 지표면과 지중 서식지 조성 근류 박테리아에 의한 질소 고정 탄소 고정(더 많은 바이오매스) 뿌리에 의한 양분 포획
해로운 유기체에 대한 영향	타감작용 화합물의 추가 잡초가 필요로 하는 자원(빛과 양분) 제거 이로운 포식자, 기생자, 포식 기쟁자를 위한 서식지 조성 미기후 변경

표16.1 덮개작물의 잠재적 혜택

출처; Lal, R. et al., Expectations of cover crops for sustainable agriculture, in: Hargrove, W.L. (ed.), Cover Crops for Clean Water, Soil and Water Conservation Society, Ankeny, IA, 1991, pp. 1–14; Altieri, M.A., Cover cropping and mulching, in: Altieri, M.A. (ed.), Agroecology: The Science of Sustainable Agriculture, 2nd edn., Westview Press, Boulder, CO, 1995a, pp. 219–232; Magdoff, F. and Weil, R.R., Soil Organic Matter in Sustainable Agriculture, Advances in Agroecology Series, CRC Press, Boca Raton, FL, 2004. 에서 고침.

일반적으로 덮개작물의 입증된 혜택에도 불구하고, 그 활용은 개별 농업생태계에 맞추어야 한다. 농민은 덮개작물의 종이 작부체계에서 다른 유기체와 함께 어떻게 상호작용하는지는 물론, 모두 살아가는 환경의 조건에 그것이 어떻게 영향을 미치는지 알아야 한다. 게다가 한때는 이로울 수 있는 작물 군집의 구성원들 사이의 간섭 형태가 다른 때에는 골칫거리가 될 수 있다는 걸 기억해야 한다. 작부체계에서 자원이 제한되어 있으면, 덮개작물은 경쟁 간섭을 일으킬 수 있다. 너무 조밀해지면, 일부 덮개작물 종은 작물에 타감작용을 일으킬 수 있다. 통합시킨덮개작물의 잔여물이나 분해 산물이 성장 억제 물질을 생산할 수 있다. 초식동물이나 질병 유기체를 손상시키면 덮개작물 종이 이상적인 대체 숙주가 되어 나중에 작물로 이동할 수 있다. 덮개작물 잔여물은 또한 경운, 제초, 수확이나 기타 농사 활동을 방해할 수도 있다. 

특히 잡초를 방제하고 뒷그루의 주요 작물의 수확량을 높이기 위하여 혼합된 종들을 구성한 호밀과 누에콩 덮개작물 농사의 사례연구는 덮개작물의 능력을 입증하는 연구를 설명한다. 

사례 연구: 호밀과 누에콩 덮개작물 농사

다종 덮개작물 체계는 단 하나로 구성된 종의 덮개작물보다 농업생태계에 더 큰 혜택을 부여한다. 이들 혜택은 혼합에서 종들 사이의 상호작용으로부터 일어난다. 

그러한 체계 가운데 하나가 산타크루즈 캘리포니아 대학에 있는 농생태학과 지속가능한 먹을거리 체계 센터(Center for Agroecology and Sustainable Food Systems)의 농장 시설에서 연구되었다. 콩과식물(누에콩)은 채소밭에 겨울철 덮개작물로 목초(호밀)과 혼합된다. 이 다종 덮개작물은 세기가 바뀐 이후 지역의 농민들이 활용해 왔다. 농민들은 겨울철 비가 내리기 전에 여름 작물을 수확한 다음 목초-콩과식물 혼합을 심는다. 시원하고 습한 겨울철 동안 성장하고, 3월이나 4월 초에 토양으로 갈아 넣는다. 캘리포니아 대학의 연구는 채소 작물로 양배추를 이용했다(표16.2)

	총 바이오매스 g/㎡			잡초 바이오매스 g/㎡		양배추 수확량 kg/100㎡
덮개작물	1985	1986	1987	1986	1987	1987
누에콩	138	325	403	17.4	80.7	849.0
호밀	502	696	671	0.7	9.7	327.8
호밀/누에콩	464	692	448	0.3	3.9	718.0
없음(대조군)	n.d.	130	305	112.3	305.1	611.0

표16.2 작물 환경의 다양한 요인에 대한 누에콩과 호밀의 영향

출처: Gliessman, S.R., Allelopathy and agricultural sustainability, in: Chou, C.H. and Waller, G.R. (eds.), Phytochemical Ecology: Allelochemicals, Mycotoxins and Insect Pheromones and Allomones, Institute of Botany, Taipei, Taiwan, 1989, pp. 69–80. 에서 자료.

호밀은 상당한 양의 바이오매스를 생산하고, 아마 타감작용 화확물질의 방출을 통하여 실험밭에서 잡초의 성장을 제한한다(Brooks 2008). 누에콩은 질소 고정 박테리아와 공생 관계를 통하여 체계에 질소를 가져오는데, 제한된 바이오매스를 생산하고 잡초의 성장에 미치는 영향은 미미하다. 누에콩과 호밀이 함께 심어지면, 둘의이점이 결합된다. 그 혼합은 잡초의 성장을 억제하고, 매우 생산적이며, 체계에 질소를 추가한다. 하지만 그것이 전부가 아니다. 혼합된 덮개작물은 콩과식물만 심어 콩과식물의 바이오매스가 더 많아도 콩과식물만 심은 것보다 토양에 질소의 수준을 더 증가시킨다. 누에콩과 함께 갈아 넣은 증가된 유기물이 분해를 느리게 해, 토양에 질소가 더 많이 보유될 가능성이 있다. 

또한 혼합된 덮개작물은 그 뒤에 이어지는 채소 작물에 이롭다는 것이 증명된다. 양배추 수확량이 누에콩만 심은 실험밭에서 가장 높긴 하지만, 호밀-누에콩 실험밭의 최고 양배추 수확량과 통계적으로 유의미한 차이가 없으며, 두 실험밭의 수확량은 호밀만 심거나 대조군보다는 유의미하게 더 높았다. 토양에 더 많은 유기물을 추가하기 때문에, 아마도 혼합된 덮개작물이 여러 해에 걸쳐 가장큰 혜택을 보일 것이다. 

사례 연구: 후지 사과를 위한 갓 덮개작물

침입성 잡초의 성장을 억제하고자 덮개작물을 사용하면 농업생태계에서 제초제의 필요를 줄이는 데 도움이 될수 있다. 그러나 덮개작물이 유용해지려면 작물의 성장을 억제하지 않으면서 다른 잡초를 몰아내야 한다. 들갓(Brassica kaber)은 과수원에 심으면 이러한 요구를 잘 충족시키는 덮개작물처럼 보인다(그림16.4).

그림16.4 사과 과수원에 자라는 들갓 덮개작물. 들갓은 그 꽃으로 익충을 끌어들이고 다른 잡초성 식물을 타감작용으로 억제함으로써 사과 농업생태계에 종들 사이의 상호작용을 추가한다.

캘리포니아 대학의 대학원생 James Paulus 씨는 어린 후지 반왜성 사과나무를 관행농에서 유기농 관리로 전환시키는 연구에서, 덮개작물 종으로 갓의 잠재적 유용성을 입증했다(Paulus 1994). 그는 여러 밭에서 나무들 사이에 몇 가지 유형의 서로 다른 덮개작물을 재배하고 잡초 방제에 대한 효과를 조사했다. 덮개작물 처리구는 제초제를 사용하는 관행농 관리와 잡초 방제를 위해 비닐포를 사용하는 유기농 전환구와 비교되었다.

갓은 관행농의 제초제나 비닐포만큼 효과적으로 잡초를 방제하는 유일한 덮개작물이었다. 갓이 싹튼 지 45일만에 밭에서 다른 잡초성 식물 거의 대부분을 대신하게 되었고, 전체 잡초 바이오매스의 99%를 차지했다. 기타 덮개작물은 단지 부분적으로 우점할 뿐이어서, 각각의 밭에서 전체 잡초 바이오매스의 42% 이상을 차지하지 못했다. 

갓이 다른 잡초에 대한 타감작용 억제를 통해 이러한 우점을 달성한 것 같다. 갓을 포함한 십자화과의 여러 구성원들이 밭에서 잡초의 성장을 억제하는 것으로 관찰되었고, 연구에서는 종자의 발아를 억제하는 글루코시놀레이트glucosinolate라는 타감작용 화학물질이 함유되어 있음이 입증되었다(Gliessman 1987; Zukalová and Vašák 2002; Haramoto and Gallandt 2004). 외떡잎 목초의 종자 -잡초처럼 문제가 되곤 하는- 는 가장 강력하게 억제되었다.

Paulus 씨는 갓이 잡초를 효과적으로 억제할 뿐만 아니라, 실제로 사과의 생산을 증가시키는 데 도움이 된다는 것도 밝혔다. 갓 덮개작물이 있는 밭의 사과나무는 관행농 밭의 나무 한 그루당 3배 이상의 사과를 생산했다. 갓과 함께 재배된 나무는 둘레가 더 빨리 증가하여, 2년 뒤에는 관행농 밭의 나무보다 지름이 50% 더 커졌다. 

갓 덮개작물 밭에서 수확량 이점의 일부는 적어도 양분 순환이 개선된 덕이었다. 분석 결과 겨울철에 잡초 덮개가 상당한 양의 질소를 흡수하여, 토양에서 그 농도가 낮아지는 것으로 나타났다. 겨울에 비가 오면 맨흙 처리구의 질소는 침출되어 체계에서 상실되는 데 반해, 덮개작물 추리구의 질소는 잡초의 바이오매스에 고정되었다. 덮개작물이 봄에 베어지면, 그 질소가 봄과 여름철 나무의 성장에 이용될 수 있게 되었다.

잡초의 이로운 간섭

작부체계에서 잡초는 대부분 작물 종과 경쟁해서 수확량을 감소시키는 해로운 것으로 간주되곤 한다. 잡초가 작물에 부정적 영향을 미치곤 하지만, 여러 상황에서 잡초와 기타 비작물 식물이 환경에 미치는 그 영향을 통하여 작물 군집에 도움이 될 수 있음이 분명히 입증되었다(Radosevich et al. 1997). 전통 농업에서 그러한 "비작물" 종들의 활용 가능성이 오랫동안 알려져 왔다(Chacón and Gliessman 1982). 잡초는 덮개작물과 거의 똑같은 방식으로 이로운 영향력을 행사하고, 동일한 생태적 역할을 수행하곤 한다. 잡초의 상호작용 메커니즘에 대한 이해를 기반으로 하는 적절한 관리를 통해 농민은 긍정적 효과를 활용할 수 있다. 

작부체계 환경의 변경

잡초는 뿌리와 잎 덮개를 통하여 침식으로부터 토양 표면을 보호하고, 그렇게 하지 않으면 체계에서 침출될 수 있는 양분을 흡수하며, 토양에 유기물을 추가하고, 타감작용을 통해 더 유해한 종들의 발달을 선택적으로 억제할수 있다. 이러한 잡초의 혜택 대부분은 잡초가 개방되거나 교란된 서식지를 침입하고, 환경에 미치는 영향을 통하여 더 복잡한 군집으로 천이하는 과정을 시작하는 생태학적으로 r 선택된 선구 종이란 사실에서 기인한다. 특히 주로 한해살이 종으로 구성된 대부분의 작물 군집은 단순화되고, 교란된 서식지이다. 잡초는 그러한 조건에 특히 잘 적응한다. 작물 환경에 대한 잡초의 영향을 생태학적으로 이해하게 되면, 우린 작물 군집의 외부에서 가져오는 투입재에 대한 필요를 줄이는 방식으로 그들의 간섭을 활용할 수 있다.  

이로운 곤충을 불러와 해충을 방제

농업은 보통 생산 체계가 잡초와 곤충에 영향받지 않게 하는 것과 관련이 있다. 이를 달성하기 위하여 많은 양의 외부 투입재를 취하는데, 항상 바라는 결과를 제공하지는 않는다. 그러나 잡초와 곤충 사이의 상호작용을 생태학적 관점에서 검토하면, 원하지 않는 곤충을 방제하기 위하여 잡초를 보유하는 일의 가능성이 선택지로 나타난다.이로운 곤충의 개체군에 긍정적 영향을 미칠 수 있기 때문에 특정한 잡초를 작물 군집의 중요한 구성요소로 간주해야 한다는 가설을 뒷받침하는 논문이 축적되고 있다(Nichols and Altieri 2013). 이로운 곤충의 유형에 따라, 잡초는 곤충에게 서식지를 제공하는 방식으로 미소서식환경을 변경할 수 있고, 꽃가루, 꿀, 잎, 또는 먹이 같은 대체 먹이원을 제공할 수 있다(Radosevich et al. 1997; Norris and Kogan 2005). 

5x5m의 콜리플라워 밭 주변에 좁다란 경계선(0.25m 너비)으로 잡초 종들을 심은 연구에서, 포식성 또는 기생성 익충이 증가한 결과 특정 해충이 감소한 것으로 밝혀졌다(Ruiz-Rosado 1984). 예를 들어, 작물 주변의 깨끗한 경계에 잡초 들개미자리(Spergula arvensis)와 명아주(Chenopodium album)를 심으니 배추흰나비(Pieris rapae)와 남방은무늬밤나방(Trichoplusia ni)의 애벌레와 알에 기생파리 Madremyia saundersii과 같은 익충이 훨씬 많이 기생했다. 성충 기생파리는 잡초가 제공하는 먹이원에 유인되어 근처 작물에서 알을 낳을 먹이를 찾는다(그림16.5). 

그림16.5 콜리플라워 작물 주변에 있는 들개미자리의 경계. 잡초의 꽃이 익충을 유인한다. 

다양한 잡초와 관련된 동물상에 대한 연구에서는 총 360개의 밭에서 홑짓기로 파종된 80가지 식물 종과 연관된 곤충을 관찰했다(Nentwig 1998). 표본 추출에 의하면 대부분의 잡초성 종들이 100-300마리/㎡의 절지동물을 가지고 있음이 밝혀졌다. 잡초 개양귀비(Papaver rhoeas), 탠지(Tanacetum vulgare) 및 작물 유채(Brassica napus)와 메밀(Fagopyrum esculentum)은 평방미터당 500마리 이상의 절지동물이 발견되었는데, 예전에 이들 식물이 파종된 영역에서 우연히 생겨 성장했을 수 있다. 절지동물 군집의 영양구조를 고려할 때, 결과는 더욱 인상적이었다. 모든 절지동물 가운데 초식성 곤충이 종들의 약 65%(대부분 45-80% 사이)를 구성했지만 나머지 절지동물의 구성은 이로운 수분매개자, 포식자, 기생자로 나뉘었다. 

또 다른 사례로, 들개미자리가 잡초/곤충/작물 복합의 더 고르게 분포된 구성원일 때 밭 전체에 걸쳐 진딧물 개체군이 뚜렷하게 감소했다(Theunissen and van Duden 1980). 미시간에서 옥수수와 대두 밭의 가장자리에 목초와 콩과식물로 잡초성 경계를 만들어 놓으니, 작물에 지상에 서식하는 포식성 딱정벌레의 존재가 크게 증가하는 것으로 나타났다(Landis et al. 2005).

사이짓기

두 가지 이상의 작물을 똑같은 작부체계에 함께 심을 때는 언제나 그 결과로 생기는 상호작용이 서로에게 이로운효과를 가져오고 외부 투입재에 대한 필요를 효과적으로 줄일 수 있다. 이런 상호작용을 문서화한 정보의 모음이최근 몇 년 사이 눈에 띄게 성장했고(van Noordwijk et al. 2004; Mousavi and Eskandari 2011), 몇몇 저자는 다모작 연구에 대한 생태학적 접근이 사이짓기에서 어떻게 혜택이 생기는지에 대한 이해를 제공할 수 있는 방법을 논의해 왔다(Vandermeer 2011; ong et al. 2004). 

가장 성공적인 사이짓기 체계는 농업 생산의 많은 비율이 여전히 혼합하여 재배되는 열대지방에서 알려져 있다. 열대의 더 소규모 농민들은 투입재를 구매할 수 있는 접근성이 제한되기 때문에, 낮은 외부 투입재 관리에 맞게 조정된 사이짓기 조합을 개발해 왔다(Joshi et al. 2004; Lithourgidis et al. 2011). 

스페인 침략 이전 시기에 뿌리를 둔 중앙아메리카와 멕시코의 전통적인 옥수수, 강낭콩, 호박 섞어짓기 작부체계는 상세히 연구되어 왔다. 이 체계에서 제거와 추가 간섭이 모두 발생하여 세 가지 작물 모두에게 서식지 변경과 상리공생의 이익 관계로 이어진다(그림16.6).

그림16.6 메소아메리카의 전통적인 옥수수-강낭콩-호박 사이짓기 체계. 복합된 종들의 상호작용이 이 작부체계가 성공하는 핵심이다. 

멕시코 타바스토에서 행해진 옥수수-강낭콩-호박 섞어짓기에 대한 일련의 연구에서, 옥수수 수확량은 강낭콩과 호박과 함께 심고 지역 농민의 기술을 활용하며 지역의 전통 농법으로만 관리된 토지에 재배하면 홑짓기 수확량보다 50% 이상 높아질 수 있다고 밝혀졌다(Amador and Gliessman 1990). 두 가지 연관된 작물 종에 대해 상당한 수확량 감소가 있었지만, 세 작물의 전체 수확량은 세 작물을 홑짓기로 심은 동일한 면적에서 얻은 것보다 더 많았다. 표16.3에 나오듯이, 이 비교는 17장에서 더욱 상세히 설명되는 토지 등가비(LER) 개념을 사용해 이루어진다. 1보다 더 큰 토지 등가비(LER)는 사이짓기 체계가 그 구성요소인 작물의 홑짓기와 관련하여 초과 수확되는 것을 가리킨다. 

	저밀도 홑짓기a	고밀도 홑짓기a	섞어짓기
옥수수 밀도(식물체/ha)	40,000	66,000	50,000
옥수수 수확량(kg/ha)b	1,150	1,230	1,720
강낭콩 밀도(식물체/ha)	64,000	100,000	40,000
강낭콩 수확량(kg/ha)b	740	610	110
호박 밀도(식물체/ha)	1,875	7,500	3,330
호박 수확량(kg/ha)b	250	430	80
LER			1.97c 1.77 d

표16.3 멕시코 타바스코에서 똑같은 작물을 홑짓기로 재배한 수확량과 비교한 옥수수-강낭콩-호박 섞어짓기의 수확량.

출처: Amador, M.F., Comportamiento de tres especies (Maiz, Frijol, Calabaza) en policultivos en la Chontalpa, Tabasco, Mexico, Tesis Profesional, CSAT, Cardenas, Tabasco, Mexico, 1980. 의 자료.

a 홑짓기 밀도는 표준 홑짓기 파종 밀도 바로 위아래의 수준을 나타내도록 설계되었다.

b 옥수수와 강낭콩의 수확량은 말린 곡물로 표현하고, 호박은 신선 열매로 표현했다.

c 저밀도 홑짓기와 비교

d 고밀도 홑짓기와 비교

추가 연구에 의해 이러한 수확량 증가의 생태학적 메커니즘 가운데 일부가 확인되었다. 

• 옥수수와 함께 섞어짓기에서, 강낭콩의 뿌리혹이 더 많아 어쩌면 질소의 생물학적 고정에 더 활발할 것이다(Boucher and Espinosa 1982; Santalla et al. 2001; Cardoso 2007). 

• 고정된 질소는 뿌리 체계 사이의 균근균 연결을 통하여 옥수수가 직접 이용할 수 있게 된다(Bethlenfalvay et al. 1991; HauggaardNielsen and Jensen 2005). 

• 토양에 있는 질소의 순 증가는 수확과 함께 제거됨에도 불구하고 작물들이 연관되었을 때 관찰되었다(Gliessman 1982; Maingi et al. 2001). 

• 호박은 잡초를 방제하는 데 도움이 된다. 두텁고 넓으며 수평의 잎들이 햇빛을 차단해 잡초의 발아와 성장을 막는 한편, 잎을 씻어낸 빗물 속의 침출수는 잡초를 억제할 수 있는 타감작용 화합물을 함유한다(Gliessman 1983; Fujiyoshi et al. 2002, 2007). 

• 초식성 곤충은 먹이원이 덜 집중되고 혼합에서 찾기 더 어렵기 때문에 사이짓기 체계에서 불리하다(Risch 1980; Verkerk et al. 1998; Altieri and Nicholls 2004b, Gurr et al. 2012).

•이로운 곤충의 존재는 더 매력적인 미기후 조건의 가용성과 더 다양한 꽃가루와 꿀 공급원 같은 요인들 덕에 촉진된다(Letourneau 1986; Verkerk et al. 1998).

흥미롭게도 똑같은 품종의 옥수수, 강낭콩, 호박이 기계 경운, 합성 화학비료, 현대의 농약을 수반하는 관리 이력이 적어도 10년 가까이 된 인근의 토양에 똑같은 방식으로 동시에 파종되면 수확량 이점이 사라졌다. 전통적 농경지에서 발생한 명백하게 긍정적인 상호작용은 관행농의 투입재와 농법으로 발생한 토양 생태계의 변경으로 인해 저해되었다. 이 결과는 농법과 생태적 조건 사이의 중요한 연결을 가리킨다. 

옥수수-강낭콩-호박 사이짓기는 이미 존재하거나 개발될 수 있는 여러 작물 조합 가운데 하나일 뿐이다. 이러한 작물 군집에서 기능하는 간섭의 생태학적 메커니즘에 대한 우리의 지식은 농사가 일어나는 어느 곳에서나 우리가혼합에서 찾을 수 있는 어떠한 것에 대한 애태우는 암시를 제공한다. 

먹을거리, 섬유, 사료, 연료, 목초, 현금 및 기타 필요에 대한 그 요구사항을 충족시키기 위해 전 세계의 농민이 활용하는 매우 다양한 작물과 관리법을 반영하고 있는 엄청나게 많은 섞어짓기가 존재한다. 사이짓기 군집에는 한해살이, 여러해살이와 함께 한해살이, 아니면 여러해살이와 함께 여러해살이 등의 혼합이 포함될 수 있다. 콩과식물이 곡류와 함께 재배될 수 있고, 채소 작물이 과실수의 사이에서 재배될 수도 있다. 그러한 혼합을 파종하는 양식은 두 가지 작물의 줄을 교대로 심는 것부터 텃밭 농업생태계(18장 참조)에서 발견되듯이 한해살이 허브류와 떨기나무 및 나무를 복잡하게 종합하는 것까지 다양하다. 섞어짓기에서 파종과 수확은 일년 내내 농민에게 도움이 되도록 시간과 공간 모두에 분배될 수 있다. 동물의 통합은 더욱 완전하게 통합된 혼합 작물 군집을 형성하는 데 도움이 된다(19장 참조). 이들 작물 군집에서 일어나는 상호작용의 생태학적 토대를 이해하는 것이 농법에서 섞어짓기가 다시 두각을 나타내게 하는 열쇠이다. 

지속가능성을 위하여 종들의 상호작용을 활용

자연 생태계에서, 유기체는 혼합된 종들이 집합된 군집에서 발생한다. 그러한 혼합에서 진행되는 상호작용의 복잡성을 이해하는 우리의 능력은 생태계에 있는 네 가지 수준의 구조 각각에 초점을 맞춘 생태학적 지식의 양이 증가함에 따라 크게 도움이 되었다. 이번 장에서 논의된 군집 생태학의 수준은 개별 유기체의 수준과 개체군 수준에 대한 이해를 기반으로 한다. 군집 수준의 구조에서는 다종의 상호작용의 결과로 독특한 특성이 나타나기 시작한다. 이들 특징은 우리가 이어지는 장에서 살펴볼 생태계 수준에서 중요하다. 

그 다음에 농생태학자의 과제는 이러한 생태학적 이해를 지속가능성의 맥락에 두는 것이다. 이를 위하여 작물의 단일 종 개체군의 생태학과 관리에 대한 농학자의 광범위한 지식을 종들의 상호작용과 군집 과정에 대한 생태학자의 광범위한 지식과 결합시키는 것이 중요하다. 단일 종 작부체계에 관한 모든 지식을 생성해 온 자원의 많은 부분을 생태학적, 농학적 지식을 통합시키는 쪽으로 전환시키고, 작물과 비작물 모두 상호작용하고 있는 유기체의 전체 군집을 관리할 수 있는 능력을 개발하고 각각의 종이 전체 체계의 지속가능성에 어떻게 기여하는지 이해하는 더 광범위한 목표를 달성할 시간이다. 이는 체계 수준의 접근법과 여러 학문의 상호작용이 필요한 극도로 복잡한 과정이지만, 그 최종 결과는 농업에서 얼마나 효과적인 변화가 일어날 수 있는지에 대한 더 나은 이해가 될 것이다. 

생각거리

1. 농민에게 복합적 다종 작부체계를 관리하는 일의 잠재적 이점을 납득시키는 데 주요한 장애물은 무엇인가?

2. 경쟁과 상리공생이 다른 역할을 하지만 전체 작부체계의 성공에서 똑같이 중요한 역할을 담당하는 복합적 작물 군집의 사례를 들어라.

3. 작물 군집에서 공존과 상리공생이 특정한 작물 해충에 대해 생물학적 방제 메커니즘의 성공에 필수적이 될 수있는 방법과 관련된 사례를 기술하라.

4. 비작물 유기체는 그것이 구성원인 작물 군집의 나머지에게 긍정적 또는 부정적 영향을 줄 수 있다. 이것이 어떻게 가능한지 설명하라.

5. 재생할 수 없는 합성 농업용 화학물질의 사용을 두드러지게 감소시킬 수 있는 작물과 비작물 개체군의 복합적작물 군집을 기술하라. 작물 군집의 각 구성원이 담당한 기여를 설명해야 한다. 

6. 농업생태계에서 개체군 또는 단일한 개별 수준에서 분명히 나타나지 않는 작물 군집의 몇 가지 "신생 특징"은 무엇인가? 

인터넷 자료

Agroecology in Action 

http://www.agroeco.org

The website of Professor Miguel Altieri, at the University of California, Berkeley, with extensive material on agroecological pest and habitat management. 

Biodiversity International 

http://www.bioversityinternational.org

A research-for-development organization that provides scientific evidence of the role that on-farm and wild agricultural and forest biodiversity can play in a more nutritious, resilient, productive and adaptable food and agricultural system. 

Department of Community Ecology, Center for Environmental Research (Germany) 

http://www.ufz.de/index.php?en = 798

Focuses on the analysis and assessment of natural and anthropogenic structural changes in biological communities, and thus on the development of a scientific basis for understanding and managing biodiversity. 

Natural Systems Agriculture Group, University of Manitoba 

http://www.umanitoba.ca/outreach/naturalagriculture/articles/intercrop.html

This research group makes extensive use of intercropping in its approach to sustainable agriculture.

읽을거리 

  

Bardgett, R. D. and D. A. Wardle. 2010. Aboveground–Belowground Linkages: Biotic Interactions, Ecosystem Processes and Global Change. Oxford Series in Ecology and Evolution. Oxford University Press: London, U.K. 

A thorough review of community ecology, focusing on the influence of interactions between above- and belowground components on ecosystem structure and function, and the importance of this understanding in the face of climate change. 

Eilittä, M., J. Mureithi, and R. Derpsch (eds.). 2004. Green Manure Cover Crop Systems of Smallholder Farmers: Experiences from Tropical and Subtropical Regions. Springer: New York. 

A volume providing 12 in-depth case studies of smallholder intercropping strategies, analyzed from an interdisciplinary perspective. 

Francis, C. A. (ed.). 1986. Multiple Cropping Systems. Macmillan: New York. 

One of the classic treatments of the agronomy and ecology of the great diversity of multiple cropping systems from around the world. 

Francis, C. A. 1990. Sustainable Agriculture in Temperate Zones. John Wiley & Sons: New York. 

An overview of sustainable agriculture for the developed world, with good examples of how multiple cropping may play a role. 

Gurr, G. M., S. D. Wratten, and W. E. Snyder, with D. Read (eds.). 2012. Biodiversity and Insect Pests: Key Issues for Sustainable Management. Wiley-Blackwell: London, U.K. 

This book brings together world leaders in theoretical, methodological, and applied aspects of our understanding of the importance of biodiversity in agroecosystems, and provides a comprehensive treatment of how biodiversity management and pest management converge.

Hajek, A. E. 2004. Natural Enemies: An Introduction to Biological Control. Cambridge University Press: Cambridge, U.K. 

An in-depth review of biological control of arthropods, vertebrates, weeds, and plant pathogens through use of natural enemies. 

Huffaker, C. B. and P. S. Messenger. 1976. Theory and Practice of Biological Control. Academic Press: New York. 

The classic reference on biological control, with emphasis on the management of crop communities as a foundation. 

Innis, D. Q. 1997. Intercropping and the Scientific Basis of Traditional Agriculture. Intermediate Technology Development Group: London, U.K. 

Compares the practice and science of intercropping in traditional agricultural systems of several developing countries. 

Liebman, M., C. L. Mohler, and C. P. Staver. 2007. Ecological Management of Agricultural Weeds, 2nd edn. Cambridge University Press: Cambridge, U.K. 

A very complete review of the principles and applications of ecological weed management in a range of temperate and tropical farming systems with several chapters that emphasize community ecology aspects. 

Morin, P. J. 2011. Community Ecology, 2nd edn. Cambridge University Press: Cambridge, U.K. 

An introduction to community ecology, with examples of interactions between plants and animals in aquatic and terrestrial habitats. 

Narwal, S. S., R. E. Hoagland, R. H. Dilday, and M. R. Roger. 2000. Allelopathy in Ecological Agriculture and Forestry. Springer: New York. 

A review of allelopathy research, with case studies from several countries. 

Rice, E. L. 1995. Biological Control of Weeds and Plant Diseases: Advances in Applied Allelopathy. University of Oklahoma Press: Norman, OK. 

An excellent review of allelopathy as a means of managing weed and disease populations in crop or forest communities. 

Vandermeer, J. H. 2011. The Ecology of Agroecosystems. Jones & Bartlett Publishers: Boston, MA. 

A detailed exploration of the ecological theory and approaches to understanding the ecology of agroecosystems, with many references to intercropping systems. 

van Noordwijk, M., G. Cadish, and C. K. ong (eds.). 2004. BelowGround Interactions in Tropical Agroecosystems: Concepts and Models with Multiple Plant Components. CABI Publishing: Cambridge, MA.

A synthesis of plant–soil–plant interactions in agroforestry and intercropping, with a focus on agroecological processes in multiple cropping systems.