1. 도입
인간과 여타 생물체에게 미치는 농약의 비대상 생물체 효과에 대한 사람들의 우려가 커지고 있으며, 많은 해충들은 가장 널리 쓰이는 농약의 일부에 내성이 생겼다. 종합하여, 이러한 요인들이 해충을 관리하는 비화학적이고, 생태학적으로 건전한 방법에 대한 관심을 높이고 있다[1]. 해충을 관리하는 대안의 하나는 자연계에 전형적으로 나타나는 더 풍부한 종과 더욱 밀접하게 일치하기 위하여 똑같은 농지에 하나 이상의 여러 종을 포함시키는 "섞어짓기"를 통해 농경지의 다양화를 꾀하는 일이다[2, 3]. 결국, 대규모 단작식 농업에서 전형적으로 발생하는 파괴적이고 강렬한 초식동물의 출현은 매우 다양하고 관리되지 않은 군란에선 거의 찾아볼 수 없다.
다양한 식생이 해충 문제를 더 적게 겪는 몇 가지 이유가 있을 것이다. 첫째, 전문화된 초식동물이 하나 이상의 비숙주 종이 있는 곳에선 그들의 숙주 식물을 찾기가 더 어려울 수 있다[4]. 둘째, 다양한 식생이 천적의 군집을 구축하고 해충에 미치는 영향력을 강화시키도록 꽃가루와 꿀 같은 비해충성 먹이와 자원을 제공한다는 측면에서, 천적이 활용할 수 있는 광범위한 기반을 제공할 수 있다[4]. 숙주를 숨기고 천적을 장려하는 일 모두는 해충의 개체수를 약화시킬 가능성이 있어, 농약을 살포할 필요성을 줄이고 작물의 수확량을 증가시킨다[5, 6]. 다른 한편, 작물의 다양화는 농민들에게 이러한 계획을 실행하기 어렵게 만드는 관리 및 경제적 과제를 안길 수 있다. 예를 들어, 한 농경지에서 두 가지 이상의 작물은 서로 다르게 관리해야 할 수 있으며(예, 파종과 경운, 수확이 작물별로 제각각 다를 수 있음), 재배자가 함께 재배하는 작물 모두를 수익을 낼 수 있는 시장에 내다팔 수 있어야 한다.
“도우미 심기”는 두 식물이 함께 자라며 서로의 성장을 향상시킨다고 알려진 섞어짓기의 특정한 유형이다[7]. 즉, 그들이 모여서 서로의 해충이 숙주를 찾기 위해 활용하는 특정한 화학적 단서를 직접적으로 가려주기 때문이거나 서로의 해충에게특별히 효과적인 천적을 붙들고 유지시키기 때문이다. 이번 글에서 우리는 도우미 식물을 한 작물(도우미)을 다른 작물(보호대상) 안에 사이짓기하는 것이며, 도우미는 알려진(또는 추정되는) 특정한 메카니즘을 통해 대상에게 직접적으로 혜택을 주는 것이라 정의한다[8, 9]. 도우미 식물은 직접적으로는 해충이 확립되는 걸 방해함으로써, 간접적으로는 해충을 죽이는 천적을 유도함으로써 해충을 통제할 수 있다. 이상적인 도우미 식물은 수확하여 농민에게 직접적으로 경제적 이익을 안겨줄 수도 있고[2] 간접적으로 대상 작물을 보호할 수도 있다. 그러나 경제적 이익을 제공하지 않는 "희생적인" 도우미 식물은 그것을 재배하는 데 들어가는 비용을 초과할 정도로 대상 작물의 수확량을 증가시키는 경제적 혜택을 주어 유용할 수도 있다[10, 11].
도우미 심기는 다른 다양화 계획(곤충사육식물과 덮개작물 같은)보다 연구자들에게 관심을 덜 받았지만, 이 전략은 유기농 재배자들에게 널리 활용되었다[8, 9]. 일반적으로 인기 있는 여러 기사나 원예 도서에 나오는 효과적인 도우미-대상 작물의 조합에 대한 권장사항에서는 향기가 나는 허브, 특정한 꽃[12], 또는 양파(Allium L. spp.)[13]를 함께 묶는 혜택을 주장한다. 거기에서는 늘 채소가 보호대상이다. 그러나 이러한 권장사항은 어떤 조합이 효과적이라고 하는 직감이 옮다는 되풀이된 실험의 자료보다는 특수한 농민의 직감에 기반한 경험을 반영하곤 한다. 실제로, 도우미 심기의 효과에 대한 더 엄밀한 실험은 분명 혼재된 증거를 제시해 왔다[예; 9, 14, 15]. 여기에서 우리는 먼저 대상의 주요 해충이 숙주의 위치를 못 찾게 하는 도우미 식물을 검토하고, 그 이후 보호대상의 해충에게 천적을 끌어오는 도우미 식물을 살펴보겠다. 두 메카니즘 중 하나를 통해 작동하는 도우미의 경우, 왜 각각의 도우미 심기 계획이 성공했는지 실패했는지에 대한 증거에 주목하며, 되풀이된 현장 실험에서 기본 메카니즘이 검증된 사례를 논의한다.
2. 해충이 숙주의 위치를 못 찾게 하는 도우미들
초식성 곤충은 숙주와 비숙주 식물을 구별하기 위해 다양한 수단을 활용한다. 결과적으로 보호대상의 해충이 숙주를 발견하는 행동은 효과적인 도우미 식물을 선택하는 데 중요한 역할을 한다. 일반적으로 곤충이 숙주 식물을 선택하는 건 여러 요인에 영향을 받는 일련의 행위를 포함하는 연쇄적 과정이다[16]. 여기에는 화학적 단서의 활용, 숙주 식물의 크기 분별, 주위 식물들 사이에서 숙주를 탐색하고 식별하는 다양한 능력이 포함될 수 있다. 그러므로 시각적, 화학적 자극은 숙주 식물의 위치와 최종 승인에 중요한 역할을 담당한다. 더 먼 거리에서, 숙주의 위치는 화학적 표지의 탐지와 추적을 통해 주로 이루어지곤 한다[17]. 이 단계에서는 비생물적 요인이 큰 역할을 할 수 있다. 예를 들어, 냄새라는 표지는 식물 구획의 크기뿐만 아니라, 표지의 공간적 분포와 농도를 변화시킬 수 있는 온도와 풍속에 영향을 받을 수 있다[17]. 곤충이 숙주 식물에 가까워짐에 따라 시각적 단서가 중요해질 수 있다[17]. 적당한 숙주의 위치를 찾는 시각적 표지에는 식물의 크기, 모양, 빛깔이 포함될 수 있다[18]. 그러므로 초식동물이 숙주의 위치를 찾는 화학적, 시각적 단서의 이중 역할에 기초하여, 도우미 식물이 해충이 숙주를 찾는 걸 효과적으로 방해하기 위해서는: (1) 해충이 대상의 화학적 표지를 감지하거나 인식하는 능력을 교란시켜야 한다. (2) 대상의 시각적 윤곽을 교란시키거나 모호하게 만들어야 한다. 또는 (3) 숙주 위치를 화학적 시각적으로 동시에 교란시켜야 한다.
더 나아가, 해충 종 사이의 생태학적 차이는 도우미 심기 효과에 영향을 줄 수 있다. 예를 들어, 전문화된 초식동물은 그들의 숙주가 식물 군집의 단 하나의 구성요소로 다양한 식생에 살고 있으면 상대적으로 금방 단념하는 편인 반면, 일반적인 초식동물은 때로는 단순한 식생보다 다양한 걸 선호한다[19, 20]. 가정하건대 이는 다양한 식생이 전문화된 초식동물에게 단위면적당 수용할 수 있는 숙주를 상대적으로 거의 제공하지 않기 때문일 텐데, (잠재적으로) 일반적인 초식동물에게는 수용할 수 있는 몇 가지 다양한 숙주가 있을 수 있다. 마찬가지로, 해충의 크기와 이동성도 중요할 수 있다. Potting 외(2005)는 참조[21]에서 바람에 의해 수동적으로 이동할 수 있는 진드기, 총채벌레, 진딧물, 가루이 같은 더 작은 크기의 절지동물은 제한된 숙주 검출력을 지니고 있다고 제시했다. 물론, 해충이 되가는대로 이동하면 도우미 식물이 숙주의 위치를 교란시키고 자시고도 없다! 분명히 바람을 따라 수동적으로 이동하는 곤충들은 유인작물을 우회하여 도우미 식물이 실패하도록 한다. 반대로, 직접 마음대로 날아다닐 수 있는 더 큰 크기의 곤충은 좋은 감각능력을 지니고 있어서,도우미 심기로 통제할 수 있는 좋은 본보기가 된다[21].
2.1. 보호대상에서 해충을 떼어놓는 도우미들
유인작물은 대상작물에서 해충을 끌어당기는 식물이다.[11, 22] (그림. 1).
그림 1. Pacific gold mustard(도우미 식물)의 유인작물은 브로콜리(대상작물)의 양옆에 있다. + 기호는 작용하는 주요한 메카니즘을 나타낸다. 여기에서 두 개의 + 기호가 표시된 유인작물이 대상작물인 브로콜리보다 더 매력적이다. 유인작물인 갓은 브로콜리에서 해충을 떼어놓는 데 활용된다.
일단 해충이 유인작물에 집중되면 유인작물을 태우거나 갈아엎거나[11] 살충제를 뿌리는 등의 여러 방법으로 해충을 제거할 수 있다. 매우 효과적인 유인작물은 상대적으로 작은 지역에서 상대적으로 많은 수의 해충을 데려올 수 있다. 보호대상이 되는 작물의 전체 면적을 처리하는 것보다 더 적은 면적으로 해충을 관리할 수 있다. 다른 수단으로 관리하지 않아도 해충이 유인작물 안에서 먹이를 먹기에 보호대상에 해를 끼치지 않는다. 유인작물이 해충에게 더 매력적이기 때문인데, 그들은 보통 해충 피해로 상품성은 없다. 이는 경제적으로 실행할 수 있기 위해서는 유인작물을 확립하고 유지하는비용이 보호대상이 되는 작물을 보호하는 가치가 그와 같거나 이상이어야 함을 뜻한다.
유인작물의 여러 성공사례가 있다. 예를 들어, 캘리포니아에서는 목화에 노린재 농약을 살포해야 했는데 자주개자리 유인작물로 그 필요가 거의 사라졌다[23-25]. 대두에 문제가 되는 Mexican bean beetles는 완두를 유인작물로 활용하여 통제할 수 있다[26]. 마찬가지로, 벨라루스에서는 50년 동안 Colorado potato beetle의 공격에서 감자를 보호하기 위해 앞그루 감자를 재배할 때 심었던 유인작물을 뒷그루 감자를 심을 때도 활용해 왔다[27]. 유인작물의 여러 성공사례가 보고되었지만, 몇몇 연구에서는 해충을 통제한다는 걸 신뢰할 수 없는[32] 실패를 선언하는 여러 모순된 결과가 나타나기도 했다[28-31]. 예를 들어, Luther 외(1996) 참조에서[29]에서 배추좀나방과 배추흰나비를 통제하기 위해 양배추에 유인작물로 갓을 이용해, 이 유인작물이 해충을 끌어들이는 데 효과적이라는 걸 발견했다. 그러나 유인작물과 보호대상 사이의 거리가 해충이 다시 보호대상으로 번지도록 했다. 유인작물로 갓을 활용한 또 다른 실험인 Bender 외(1999)의 참조[30]에서 나비목 곤충을 통제하고자 양배추에 갓을 사이짓기하여, 갓이 이런 해충을 우선적으로 끌어들이지 않는다는 걸 밝혔다. 전반적으로, 유인작물의 상대적 효과는 유인작물과 보호대상의 공간적 배치 및 유인작물과 보호대상 종과 해충의 행동에 달려 있다.
“막다른(dead-end)”함정이 배치되면 유인작물로 해충을 통제하지 않아도 된다. 막다른 함정은 산란 장소로 선호되는 특정 식물을 활용하는데, 해충이 후손을 퍼뜨리지 못하도록 한다[33, 34]. 예를 들어, 십자화과의 해충인 배추좀나방(Plutella xylostella L.)은 노란꽃이 피는 냉이 종류(Barbarea vulagaris R. Br.)에 끌려 알을 낳지만, 애벌레는 이 숙주 식물에서 생존할 수 없다[35]. 이런 생존 불능은 monodesmosidic triterpenoid saponin[36]이란 물질의 먹이활동 제지력에 기인하며, 애벌레가 완전히 자라지 못한다. 이와 마찬가지로, Colorado potato beetle에게 치명적인 Bacillusthuringiensis (Bt) 단백질이 발현되도록 유전자변형이 된 감자를 농사철 초기에 심어 초기에 달려드는 potato beetles을 죽이는 막다른 함정으로 작용할 수 있다[37].
유인작물의 효과는 여러 식물 종을 동시에 조합함으로써 향상시킬 수 있다. 다양한 유인작물은 서로 다른 화학적프로파일, 물리적 구조, 식물 계절학을 지닌 식물을 포함하고 있어서, 다양한 유인작물은 더 매력적인 유인작물을 제공할 수 있다. 예를 들어, 핀란드에서는 배추와 메리골드, 유채, 해바라기의 조합이 콜리플라워의 수분용 딱정벌레(Melighetes aeneus F.)를 관리하기 위한 다양한 유인작물로서 성공적으로 이용되었다[38]. 또한 Parker(2012)는 참조[39]에서 브로콜리(Brassica oleracea L. var. italica)의 벼룩잎벌레(Phyllotreta cruciferae Goeze)를 통제하기 위하여 단순하고 다양한 유인작물을 활용하여 탐구하는 실험을 수행했다. 유인작물은 둘 또는 세 종의 갓(Brassica juncea L.)과 청경채(Brassica rapa L. subsp. pekinensis), 유채(Brassica napus L.)의 홑짓기와 섞어짓기를 포함시켰다. 그 결과, 세 가지 유인작물을 인접하여 심은 브로콜리가 가장 많은 건조 중량을 얻고 유인작물 종 하나만 심었을 때는 특별한 효과가 없는 것으로 나타나, 여러 종을 섞어짓기했을 때 실질적인 식물 보호 효과를 제공했다. 따라서 세 가지 유인작물의 종(갓, 청경채, 유채)으로 구성된 다양한 유인작물이 가장 효과적인 유인작물 조합을 제공했다.
유인작물의 성공은 유인작물의 물리적 배치(예; 크기, 모양, 위치)와 해충의 이동 패턴 같은 다양한 변수에 달려 있다[40]. 예를 들어, 주작물의 경계에 뿌려진 주변부 유인작물[41]은 밭을 둘러싸 콜로라도 잎벌레(Leptinotarsa decemlineata Say)가 겨울을 나고 감자밭을 점령하는 걸 방해하기 위해 활용되었다[42-44]. 그러나 대상으로 하는 해충과 작부체계에 따라 주변부 유인작물이 가장 효과적인 물리적 설계가 아닐 수 있다. 예를 들어, 주변부 유인작물은 해충이 높은 지대에서 작물로 내려갈 경우에는 그들의 이동을 막을 수 없다. 참조[11]에서 Hokkanen(1991)은 주작물 면적에서 약 10%의 면적을 유인작물에 할당하라고 권장했다. 유인작물을 심는 면적이 작을수록 더 많은 시장용 작물을 심을 수 있다.
일반적으로, 유인작물 재배 전반에 걸쳐 유인작물이 보호대상 작물보다 더 장기간 매력적이며 유인작물과 보호대상 작물 사이를 쉽게 이동할 수 있는 이동성 해충을 대상으로 할 때 가장 효과적이다[11]. 참조 [11]과 [41]은 유인작물이 특히 일반적으로 직접 비행이 가능한 더 큰 딱정벌레[11]와 과실파리(tephritid flies)[41]에 성공적이라고 보고했다.
2.2. 기피 식물
그림 2. Intercroppings of spring onions 봄양파(도우미 식물)의 사이짓기는 해충의 공격에서 브로콜리(대상 작물)를 보호한다. 여기에서 봄양파는 해충을 브로콜리로부터 쫓아내는 데 활용된다. 여기서 + 기호는 끌어들이는 특성을, - 기호는 쫓아내는 특성을 나타낸다.
한편, 특정 식물은 해충을 쫓아내거나 방해하는 화학적 특성을 함유하고 있어, 이러한 산물들이 식물성 살충제를제조하는 데 활용된다. 예를 들어, 제충국 꽃을 말려서 얻은 가루, 인도의 님나무 씨앗에서 추출한 님과 로즈마리, 유칼립투스, 토끼풀, 사향초, 민트 같은 허브류에서 추출한 정유 등은 해충 통제에 활용되어 왔다[48]. 일반적으로, 향기 나는 허브류와 특정 식물은 방충 특성이 있다고 여겨져 권장된다. 예를 들어, 토마토와 함께 심은 바질(Ocimum basilicum L.)은 총채벌레[49]와 토마토 박각시벌레[50]를 쫓는다고 보고되었다. 양파속의 식물은 나방류[51], 바퀴류[52], 진드기[53], 진딧물[54]을 포함하여 다양한 곤충 및 여러 절지동물을 쫓아내는 특성이 있다고 관찰되었다. 이러한 사례들은 방충성 향기에 반응하는 절지동물들이 많으며, 잠재적으로 이런 특성이 해충을 통제할 수 있음을 입증한다.
게다가 여러 연구에서는 십자화과 작물의 해충에 방충 특성을 함유한 여러 종의 도우미 식물들을 보고해 왔다. 십자화과는 세계에서 경제적으로 중요한 작물인데[55], 때로는 채소 작물 재배면적의 25%를 차지하기도 한다[56]. 이러한 도우미 식물에는 샐비어(Salvia officinalis L.), 로즈마리(Rosemarinus officinalisL.), 히솝풀(Hyssop officinalis L.), 사향초(Thymus vulgaris L.), 딜(Anethum graveolens L.), 개사철쑥(Artemisia abrotanum L.), 민트(Menta L. spp.), 쑥국화(Tanacetum vulgare L.), 카모마일(several genera), 오렌지 한련(Tropaeolum Majus L.) [57], 샐러리와 토마토[57, 58] 등이 포함된다. 마찬가지로 양배추에 토마토를 사이짓기하면 배추좀나방을 쫓아내고[59], 돼지풀(Ambrosia artemisifolia L.)은 콜라드(Brassica oleracea L. var. acephala)에 발생하는 십자화과의 벼룩잎벌레(Phyllotreta cruciferae)를 쫓아내는 데 활용된다[60]. 둘은 모두 십자화과 작물의 대표적 해충이다.
기피용 도우미 식물을 활용하는 모든 연구가 긍정적인 결과를 보고하지는 않았다. 초기의 자료는 향기 나는 식물의 냄새가 해충을 쫓아내거나 억제할 수 있다는 과학적 증거를 제시하지 못했다[61]. 참조 [62]에서 Latheef와 Irwin(1979)은 도우미 식물 사이의 알과 애벌레, 번데기의 숫자, 또는 양배추 해충에 의한 손상에 유의미한 차이가 없음을 밝혔다. 만수국(Tagetes patula L.), 페니로열(Mentha pulegium L.), 페퍼민트(Mentha piperita L.), 샐비어, 사향초 등이 대조군이었다. 게다가 당근에 사이짓기하는 만수국은 carrot fly(Psila rosae F.)를 쫓아내지 못했다[47]. 자주 권장되는 도우미 허브의 보고조차도 늘 해충 통제를 개선시킨 건 아니다. 예를 들어, 샐비어(S. officinalis)와 사향초(T. vulgaris)에 사이짓기하는 방울다다기양배추(B. oleracea)에 배추좀나방이 알을 낳는 것에 차이가 없었다[61]. 샐비어와 사향초는 자극적인 향기로 유명한 두 가지 도우미 식물이다[9]. Billiald 외(2005)의 참조 [63]과 Couty 외(2006)의 참조[64]에서 이렇게 강한 향기가 나는 식물이 진정 쫓아낸다면, 곤충은 비숙주 도우미 식물에 앉지 않을 것이라고 결론을 내렸다.
실제로, 기피용 향기보다 다른 메커니즘이 식물 보호에 중요한 역할을 할 수 있다. 참조 [61]에서 Dover(1986)는 접촉성 자극에 의해 배추좀나방의 산란이 감소되었으며, 샐비어와 사향초의 휘발성 물질이 쫓아내지 않았다고지적했다. 그래서 샐비어와 사향초는 여전히 대상 작물을 보호하고 있다. 그러나 이 보호는 기피용 향기보다는 대안적인 메커니즘에 의한 것이다. 마찬가지로, 메리골드와 민트 같은 향기 나는 식물이 고자리파리(Delia antiqua Meigen)나 양배추뿌리파리(D. radicum L.)를 쫓아내지 못하는 대신 숙주 식물을 선택하는 행동의 정상적 연쇄를 교란시켰다는 것을 입증한 연구가 있다[16, 65, 66].
기피용 식물에 대한 반응은 곤충의 행동과 관련된 식물에 따라 달라질 것이다. 결과적으로, 한 해충에 효과적일 수 있는 기피용 식물이 다른 해충을 효과적으로 통제하지 못할 수 있다[67]. 마지막으로, 식물의 기피 능력을 측정하기 위한 여러 실험이 실험실의 환경에서 수행되었는데, 반드시 현장의 상황을 반영하진 않는다[9].
예를 들어, 양배추뿌리파리(D. radicum)가 찾는 숙주 식물의 위치는 양별꽃(Spergula arvensis L.) [71], 완두(Pisum sativum L.)[72], 독보리(Lolium perenne L.) [72] 또는 토끼풀[73, 74] 같은 풀과 시장용 작물[69, 70]을 포함한 다양한 종의 식물로 숙주 식물이 둘러싸였을 때 교란된다. 그러나 However, Finch와 Collier(2000)는 참조 [9]에서 이러한 다양한 도우미 식물이 여러 화학적 특성을 가졌어도, 그것이 모든 숙주 식물의 향기를 숨길 수 없다고 제시했다. 더 많은 연구에 의하면, 양배추뿌리파리는 바람굴에서 토끼풀에 둘러싸인 십자화과 식물 쪽으로 이동하여 십자화과 식물만 재배하는 것처럼 토끼풀의 향기가 십자화과의 향기를 숨기지 못했다는 것이 입증되었다[75].
도우미 식물은 보호대상이 방출하는 향기를 숨기는 것 말고도, 보호대상의 화학적 특성을 변경시킨다고 보고되었다. 예를 들어, 특정한 도우미 식물은 그 뿌리로 흡수한 화학물질로 인접한 식물에게 직접적인 영향을 줄 수 있다[76]. 아프리칸 메리골드(Tagetes spp.)는 이웃한 식물이 흡수할 수 있는 뿌리 삼출물을 생산하는데[77] 아프리칸 메리골드가 해충의 숫자를 줄인다는 보고를 설명하는 데 도움이 될 수 있다[9]. 아프리칸 메리골드는 또한 선충류를 쫓아내는 역할을 하는 티오펜을 방출한다[78]. 이와 마찬가지로 다양한 보리 품종을 탐구한 연구에 의하면, 해를 입지 않은 품종의 특정한 조합을 공기 중에 노출하니 진딧물이 덜 꼬이게 되었고[79-81] 이는 현장 실험에서도 확인되었다[80]. 따라서 숙주 식물과 비숙주 식물 향기 사이의 휘발성 상호작용과 여러 품종을 지닌 단일 종조차도 해충의 행동에 영향을 줄 수 있다.
2.4. 위장 또는 물리적으로 차단하는 식물
도우미 식물은 후각의 단서로 작물을 보호하는 일 외에도 물리적, 시각적으로 숙주 식물을 위장하거나 차단시킬 수 있다[9, 14, 15, 20, 47, 60, 82].‘적합한/부적합한 착륙’이론은 숙주 식물을 둘러싼 녹색 표면이 숙주 식물을 발견하는 걸 방해할 수 있다고 제안했다[9].‘적합한/부적합한 착륙’이론은 원래 양배추 초식동물의 산란 행동을 탐구한 연구에서 영감을 얻은 것으로, 사이짓기가 산란 행동을 교란시켜서 피해를 줄인다는 걸 밝혔다[9]. 이는 곤충이 산란 전이나 그 기간에 대상 작물 대신 도우미 식물에 착륙할 때 발생할 수 있다[83]. 예를 들어, Atsatt와 O’Dowd(1976)는 참조 [84]에서 Delia radicum (L.) (양배추뿌리파리)가 숙주 식물과 비교하여 비숙주 식물에 착륙한 뒤 2배의 시간을 보낸다는 걸 입증했다. 이는 도우미 식물이 부적절한 숙주(도우미 식물)에 D. radicum을 교란시키고 붙잡아 놓을 수 있음을 입증했다. 결과적으로, D. radicumwill이 처음부터 산란 과정을 시작하여 대상 작물에 알을 낳는 숫자를 줄일 수 있다. 연구에 의하면 숙주와 비숙주 식물에 착륙한 뒤 산란을 결정하는 Delia floralis Fallén (순무뿌리파리)의 착륙 이후의 행동이 비슷하다는 걸 발견했다[85, 86].
도우미 식물은 시각적(그림 3) 또는 물리적(그림 4)으로 숙주 식물이 덜 드러나게 하여 숙주 식물의 위치를 못 찾게 한다[87].
그림 4. 딜(도우미 식물)은 해충의 공격에서 브로콜리(대상 작물)을 보호하는 물리적 장벽으로 활용된다. 여기에서 딜의 높이가 해충의 이동을 방해할 수 있다.
예를 들어, 비숙주 식물의 잎이 시각적 또는 숨겨서 교란시키면 벼룩잎벌레(Phyllotreta cruciferae Goeze)가 숙주 식물의 위치를 찾지 못한다[60]. 마찬가지로, Kostal과 Finch(1994)의 참조 [72]와 Ryan 외(1980)의 참조 [88]에서는 모두 녹색 카드나 녹색 종이로 만든 인공적인 식물 복제물이 숙주 식물의 위치를 교란시킬 수 있다는 걸 보여주었다. 도우미 식물의 높이도 해충을 억압하는 중요한 요소이다. 키가 큰 식물은 작부체계 안에서 해충의 이동을 방해할 수 있다[89]. 예를 들어, 옥수수는 해충에게서 콩을 보호하기 위해 사용되어 왔고[90] 딜은 유기농업에서 해충의 이동을 억제하는 식물성 장벽으로 활용되어 왔다(개인의 관찰). 물리적 장벽으로 활용하라고 자주 추천되는 도우미 식물에는 해바라기, 수수, 참깨, 진주조 등이 있다[91]. 또한 도우미 식물 장벽은 곤충 매개 바이러스의 확산과 전염을 줄이는 데도 활용될 수 있다[92].
그럼에도 불구하고, 이러한 메커니즘이 물리적 장애물에만 의존해서는 안 된다[93]. 예를 들어, 살아 있을 때(녹색 빛깔)와 동일한 구조를 유지하지만 살아 있을 때와는 외관이 다르게 마른 토끼풀(갈색 빛깔)의 존재는 아무것도 없는 곳의 대상 작물과 비교했을 때 양배추뿌리파리(D. radicum), 배추좀나방(P. xylostella), 큰흰나비(Pieris brassicae L.)의 알 숫자를 감소시키지 않았다[93]. 그러나 살아 있는 토끼풀이 대상 작물을 둘러쌌을 때는 알을 낳는 숫자가 줄어들어, 토끼풀의 물리적 존재만으로는 산란을 충분히 감소시키지 못했다[93]. 그러므로 도우미 식물의 크기, 모양, 빛깔, 화학적 특성이 함께 상호작용하여 해충의 숫자를 줄이면, 해충을 통제하는 데 기여하는 특정 메커니즘을 풀어내기가 어렵다.
2.5. 도우미 식물 기술의 조합
어떤 체계에서는 여러 도우미 식물을 심는 방법이 결합되어 상승효과를 일으켜 해충의 통제를 개선시킨다. 예를 들어, 케냐의 ‘밀당(push-pull)’ 체계에서는 유인작물을 기피식물과 결합하여 옥수수의 stem borer (Chilo partellus Swinhoe)을 성공적으로 해결했다[95, 96]. 기피식물에는 molasses grass (Melinis minutiflora P. Beauv.), silverleaf desmodium (Desmodium uncinatumJacq.) 또는 green leaf desmodium (Desmodium intortum Mill.) 같은 다양한 비숙주 식물이 포함되고, 유인작물로는 네이피어그라스(Pennisetum purpurerum Schumach) 또는 수단그라스(Sorghum vulgare sudanense Hitchc.)를 심는다[94]. 여기에서 ‘밀기push’ (기피용 도우미 식물)는 해충을 대상 작물에서 밀어내는 작용을 하는 한편, 그와 동시에‘당기기’(유인작물) 는 유인작물 쪽으로 해충을 끌어들인다. Kahn과 Pickett(2003)은 참조 [96]에서 동아프리카의 수많은 농민들이 옥수수와 수수를 보호하기 위해 이 전략을 활용한다고 보고했다. 또 Komi 외(2006)는 참조 [97]에서 옥수수-콩과 또는 옥수수-카사바의 사이짓기가 매우 매력적인 유인작물로 작두콩 (Canavalia ensiformis L.)을 결합시킨 밀당 체계에서 '밀기'의 역할을 제공할 수 있다고 제안했다. 밀당 전략의 목표는 환경에 대한 악영향을 최소화하며 해충 통제와 지속가능성, 작물의 수확량을 최대화하는 것이다[94].
3. 보존 생물학적 통제를 강화하는 식물Plants that enhance conservation biological control
이전 이론들이 도우미 식물이 해충의 통제를 개선시킨 상향식 효력을 탐구했다면, Root(1973)는 참조 [4]에서 ‘적 가설(enemies hypothesis)’로 하향식 메커니즘을 탐구했다. 그는 천적의 개체수는 섞어짓기에서 더 많은데, 그건 다양한 서식지가 다양한 시기에 이용할 수 있는 더욱 다양한 먹이와 숙주의 종을 제공하기 때문이라고 제안했다. 더욱이 먹이와 숙주 종이 더 다양해지면 천적들은 숙주 집단을 멸종시키지 않고 안정적으로 유지시킬 수있다[4]. 이 이론들은 모두 섞어짓기 체계에서 해충이 덜 번성할 수 있는 과정을 보여준다. 도우미 식물이 이러한 메커니즘 가운데 하나나 여러 가지로 해충을 통제할 수 있다는 건 놀랍지 않다.
해충의 개체수는 지역에 존재하는 천적의 군집을 향상시킴으로써 관리될 수 있다[98]. 이는 작물이 아닌 곤충사육 식물로 알려진 꽃이 피는 식물 같은 걸 작부체계에 통합시킴으로써 이룰 수 있다 (그림 5).
그림 5. 꽃이 피는 도우미 식물은 천적의 효력을 향상하고 해충 억제를 개선하기 위해 농장에 통합시킨다.
도우미 식물은 천적에게 먹이 공급원의 대안으로 기능하고 피난처를 제공하여 보존 생물학적 통제를 구성하는 필수 요소를 제공할 수 있다[99]. 포식자와 포식 기생충을 포함하는 많은 천적들은 성장과 번식을 위해 사냥감 이외의 먹이가 필요하다[100-102]. 예를 들어, 애벌레가 진딧물을 많이 먹어치우는 꽃등애 성충은 꽃가루와 꿀 모두를 먹는다[103]. 꽃가루와 꿀은 천적의 여러 건강 요건을 충족시키는 필수 공급원이다. 꿀은 탄수화물의 원천이자 에너지를 제공하는 한편, 꽃가루는 알을 낳기 위한 양분을 공급한다[103-106]. 영국의 밀밭과 뉴질랜드의 원예 및 목초 서식지에서 알을 밴 95% 이상의 암컷 꽃등애의 장에선 꽃가루가 발견되었다[103]. 결과적으로, 꽃이 피는 식물은 기생 막시류[107-109]와 포식자[110, 111]의 번식력과 수명을 높일 수 있다. 천적의 체력을 높이는 것 외에도, 개선된 양분은 포식 행동도 향상시키고[예; 112, 113] 기생충 후손의 암컷 성비도 높일 수 있다[114]. 다양한 종류의 천적이 사냥감 이외의 먹이원을 활용한다. 예를 들어, 꽃가루와 꿀은 꽃등에[103, 115, 116], 무당벌레[117-119], 풀잠자리[117]를 포함한 여러 포식자들에게 매우 매력적인 먹이임이 입증되었다..
도우미 식물을 이용해 천적의 밀도를 높이는 한 가지 방법은 특정한 꽃이 피는 식물을 작부체계에 통합시키는 일이다. 이는 띠형 밭이나 농경지 경계에 꽃이 피는 식물을 심음으로써 이루어진다. 미나리과의 식물은 특정한 익충 개체군에게 매우 매력적이라, 일반적으로 곤충사육 식물로 권장된다[120]. 이는 그들의 노출된 꿀샘과 "착륙지"를 만드는 꽃 모양의 구조 때문일 수 있다 [121, 122]. 또한 천적들은 도우미 식물의 빛깔과 냄새에 농지로 몰려온다[123]. 일반적으로 활용되는 또 다른 곤충사육 식물은 레이스 파셀리아(Phacelia tanacetifolia Benth)이다. 이 식물은 많은 양의 꽃가루와 꿀을 생산하기에 농지의 경계에 심어 왔다[124, 125]. 예를 들어 White 외(1995)의 참조 [116]에서, 진딧물을 통제하는 꽃등에의 밀도를 높이고자 꽃양배추(B. oleracea)를 통합시켰다.마찬가지로 MacLeod (1992)의 참조 [126]과 Lövei 외(1993)의 참조 [127]에서는 고수와 메밀이 제공하는 꽃자원에 꽃등에가 매우 잘 몰린다는 걸 입증했다. 도우미 식물은 상향식과 하향식 메커니즘이 동시에 영향을 미칠수도 있다. 예를 들어, 딜에는 방충 특성이 있어 해충의 통제를 개선시킨다고 입증하는 일부 연구가 있는 한편, 다른 연구에서는 딜이 포식동물의 개체군을 증가시킬 수 있다고 지적하기도 했다. Patt 외(1997)의 참조 [128]에서는 가지에 딜을 사이짓기하면 콜로라도 감자잎벌레(L. decemlineata)의 생존률과 개체수가 감소하여, 생물학적 통제가 개선되어 해충의 숫자가 줄어드는 데 기여한다는 걸 밝혔다.
꽃이 피는 도우미 식물은 천적의 영향력을 향상시키기 위하여 다양한 작부체계에서 활용되었다. 예를 들어, 유기농 포도밭에서는[110, 111] 알리숨(Lobularia maritima L.) 같은 꿀을 생산하는 식물을 공급하여 천적을 증가시켰다. 다른 여러 허브 또한 유럽[126, 129, 130]과 뉴질랜드[115, 127]에서는 이런 식으로 활용되었다. 전반적으로 꽃이 피는 도우미 식물은 곡식과 채소 작물 및 과수[99, 131-137]를 포함한 여러 작물의 보존 생물학적 통제를 개선시킬 목적으로 활용되었다. 먹이 공급원 이외에도, 도우미 식물은 포식자와 농약으로부터 도망갈 피난처만이 아니라 월동 장소를 포함하여[140] 유리한 미기후[138, 139]를 제공할 수 있다. 게다가 도우미 식물은 작물들 안과 주변[141, 142]에 사는 천적의 공간적 분포에 영향을 주어 해충 통제를 개선시킬 수도 있다.
실제로 천적을 위한 식물 기반 자원의 장점은 최근 주요 보고서[99, 143- 146]에서만 인정되었고, 늘어나고 있는 경험 증거들은 그들이 해충을 억제하는 기능의 중요성을 입증하고 있다. 예를 들어 꽃이 피는 것이 천적의 활동과 일치하지 않거나[147], 천적이 도우미 식물에서 대상 작물로 이동하지 않는 경우[117, 148]에는 도우미 식물을 통합하는 일이 생물학적 통제를 향상시키지는 않는다. 게다가 화관 같은 식물의 구조가 천적의 먹이활동에 방해가 될 수도 있고[128], 다양한 서식처가 포식자와 기생 포식자의 사냥감 위치를 복잡하게 할 수도 있다[143,149, 150]. 해충이 동일한 도우미 식물에 다르게 반응할 수 있듯이, 같은 과에 속하는 포식자들도 똑같은 도우미 식물에 다른 방식으로 반응할 수 있다. 예를 들어 특정 꽃등에는 고도로 전문화된 사육자인데 반해, 다른 것들은 도우미 식물의 선택에 영향을 주는 일반적 곤충이다[151]. 그러나 보존 생물학적 통제에 장애물이 될 수있는 것을 줄일 수 있다. 보존 생물학적 통제의 측면에서 도우미 식물의 효과를 개선하기 위한 한 방법은 주요한 천적에게 이로운 식물을 선택하는 것이다[152]. 다시 말해, 이는 해충 관리 방법으로서 "신중한 다양화"를 구현하는 일의 중요성을 강조한다[144, 153-155]. 전반적으로, 생물학적 통제를 강화하기 위하여 도우미 식물을 통합하면 작물의 해충을 관리할 수 있다.
도우미 식물은 천적유지식물로도 활용되었다. 천적유지식물은 일반적으로 해충이 아닌 곤충에 일부러 감염을 시킨 비작물 종으로서, 천적에게 사냥감이 없을 때[예; 156, 159, 161] 대안이 되는 먹이[예; 156-158, 159과 160 참조]를 제공함으로써 생물학적 통제를 개선시킨다. 이는 천적의 개체수가 농사철 내내 번식하고 지속되도록 한다. 천적유지식물은 보존 및 확대 생물학적 통제 프로그램 모두에 활용되었다. 여러 연구에서는 기장테두리진딧물(Rhopalosiphum padi L.)의 개체수를 유지하기 위해 밀이나 보리로 구성된 천적유지식물을 활용했다. 이 진딧물은 벼과에 속하는 것만 먹이로 삼고 채소와 화훼의 생산에는 위협이 되지 않기 때문이다[162]. 그러나 성공은 가변적일 수 있다. Jacobson과 Croft (1998)의 참조 [163]에서는 기장테두리진딧물을 유지하는 능력이 있는 천적유지식물로 밀과 호밀, 옥수수를 비교하여, 통제 능력이 천적유지식물의 밀도와 방출률, 계절에 따라 다르다는 것을 밝혔다. 성공적인 한 사례는 사과 과수원에서 이루어졌다. 사과 과수원에서 장미빛 사과 진딧물(Dysaphis plantagineaPasserini)을 통제하기 위하여, Bribosia 외(2005)는 참조 [164]에서 천적유지식물로 마가목(Sorbus aucuparia L.)을 활용하여 브라코니드 포식기생충 Ephedrus persicae Froggatt.의 대안적인 숙주 역할을 하는 마가목 진딧물(Dysaphis sorbi L.)을 유지했다.
4. 제약과 과제
해충 관리 전략에 도우미 식물을 통합하는 일은 어려운 일은 아니다. 농민들은 자신의 농지 설계에 도우미 식물을 통합시키려 할 때 현실적 제약 직면하곤 한다. 예를 들어, 현대의 농업기술과 장비는 한 농지에서 다양한 작물을 재배하는 일에 도움이 되지 않는다[165]. 더욱이 도우미 식물은 작물의 수확량을 저해하고 경제적 이익을 감소시킬 수 있다[166, 167]. Beizhou 외(2011)의 참조 [168]에서 과수원의 환경에서 2차 해충의 발생과 감소된 수확량을 보고했다. 감소된 수확량은 부적합한 도우미 식물을 통합시켜 자원의 경쟁을 일으켰기 때문일 수도 있다[169]. 어떤 사례에서는, 식생의 다양화가 생물학적 통제의 영향력을 감소시키기도 한다. 일반적으로 서식지의 다양성이 더 많아지면 먹이와 숙주의 종이 풍부해진다. 예를 들어, 개선된 다양성은 더 많은 다양성과 대안적인 사냥감의 풍부함에 영향을 받을 수 있는 일반적 포식자가 행하던 생물학적 통제를 감소시킬 수 있다[123]. Straub 외(2008)의 참조 [152]에서는 천적의 다양성 실험에서 발견한 것을 검토하여, 내부 군집 포식과 종의 상보성에 영향을 받아 부정적인 것(통제력 감소)부터 긍정적인 것(통제력 향상)까지 결과가 다양하다는 걸 밝혔다.
그러므로 다양화 계획에 통합시킬 도우미 식물의 유형을 선택하는 일이 난제이다. 예를 들어, 식물의 생물계절학과 천적을 끌어들이는 능력 및 꽃에 대한 접근성[128], 그리고 해충의 종은 식물의 선택에서 중요한 역할을 수행할 것이다. 그러나 도우미 식물을 심는 계획에서는 경제적 수익이 감소하는 걸 최소화할 수 있다. 가능하면 대규모 단작에서 재배하는 대상 작물과 비교하여 만족스런 경제적 수익을 제공할 수 있는 식물을 활용하는 것이 중요하다[170]. 보존 생물학적 통제에서 생물학적 통제의 길항이나 대상 해충에게서 받는 악영향을 줄이기 위하여, Straub 외(2008)는 참조 [152]에서 유익한 주요 천적을 선택할 수 있는 특정 자원을 활용하자고 제안했다. 전반적으로 도우미 식물은 상향식이나 하향식 메커니즘을 통해 해충을 통제하는데, 그 영향력은 도우미 식물의 선택에 달려 있다. 이는 생태학적으로 어울리는 방식으로 상호보완하는 종들을 결합시키는 "올바른 유형"을 찾는 일의 중요성을 강조한다[67].
도우미 식물 계획을 설계할 때 몇 가지 절박한 문제가 제기된다. 예를 들어, 도우미 식물과 대상 작물 사이에 최적의 간격은 특정한 권고가 이루어지기 전에 결정되어야 한다. 곤충이 도우미 식물에 끌리는 거리는 가변적이고, 그것이 성공의 열쇠라는 것이 입증되었다. Evans와 Allen-Williams는 참조 [171]에서 최대 20m 거리에서도 끌림이 일어날 수 있다는 걸 입증했다. Judd와 Borden(1989)은 참조 [172]에서 100m에서도 끌림이 있다고 밝혔으나, 다른 연구에서는 불과 몇 센티미터라고도 했다[173-176]. 그러므로 곤충의 행동과 이동[83], 곤충의 수색 방식[177, 178], 먹이의 범위[20]에 따라 설계를 조정하는 것이 도우미 식물의 성공에 필요한 일일 수 있다. 또한 곤충의 먹이활동 행동은 해충 관리 전략에서 도우미 식물의 성공에 영향을 미칠 것이다. 예를 들어, 식물의 구조는 초식동물에게 영향을 줄 수 있다. 유채(B. napus)는 선형이 아니고 단순하거나 가지가 없으며[179] 어떤 경우에는 먹이활동을 복잡하게 하는 물리적 장벽으로 작용하는 털들로 구성될 수 있다[180].
5. 결론
해충의 숫자를 줄이기 위한 도우미 식물의 여러 사례가 입증되어 왔다. 맥주보리, 샐비어나 사향초를 방울다다기양배추에 사이짓기하면 더 적은 배추좀나방이 발견되었다[61]. 마찬가지로 배추(Brassica chinensis L.)에 녹색양파(Allium fistulosum L.)를 사이짓기하면 더 적은 수의 줄무니벼룩잎벌레가 관찰된 한편[181], Mutiga 외(2010)의 참조 [182]에서는 봄양파(Allium cepa L.)를 콜라드(B. oleracea var. acephala)와 사이짓기하면 배추 진딧물(Brevicoryne brassicae L.)의 숫자가 확연히 줄어든다고 보고했다. 그러나 도우미가 대상을 보호하는 메커니즘은 제대로 밝혀지지 않았다[183]. 많은 연구에서는 식물의 곤충을 쫓아내는 화학적 특성이라고 제시한 반면[94], 다른 연구에서는 도우미 식물이 화학적으로 불명확한 것으로 여겨진다고 제시했다[66]. 예를 들어, Finch 외(2003)는 참조 [66]에서 메리골드와 민트처럼 일반적으로 그들의 방충 특성을 활용해 재배되는 도우미 식물이 고자리파리나 양배추뿌리파리(D. radicum)를 쫓아내지 못하고, 오히려 그들의 숙주를 발견하고 선택하는 행동을 가로막곤 했다[16, 65]. 따라서 도우미 식물이 해충을 쫓아내지는 않았지만, 그들이 대안적인 메커니즘을 통해 숙주 식물이 발견되는 걸 방해할 수는 있었다. 전반적으로 해충의 숫자를 줄이기 위한 도우미 식물의 효과가 논쟁의 대상이 아니라, 그들이 작동하는 메커니즘을 논의해야 한다.
결과가 혼합될 수 있으니 해충의 관리에 도우미 식물을 활용하기 전에 주의해야 한다. 예를 들어, Held 외(2003)가 참조 [12]에서 수행한 실험에서는 장미를 손상시키는 왜콩풍뎅이(Popillia japonica Newman)를 방해하는 능력이 있다고 추정되는 몇 가지 도우미 식물을 탐구했다. 그 결과 도우미 식물이 도움이 되지 않는다고 결론을 내렸다. 작부계획의 다양화는 해충 관리의 미래에 필수적 단계이다. 도우미 식물은 농민이 현지내에서 해충의 밀도를 줄이기 위해 다양화 계획에 통합시킬 수 있는 여러 분야 중 하나일 뿐이다. 그러나 상대적으로 미묘한 요소들이 작물의 다양화 계획이 해충을 억압하고 작물의 대응을 개선시키는 일에 성공했는지 실패했는지를 결정할 수 있다. 그러므로 식물의 선택과 혜택의 메커니즘, 시간의 패턴, 작물의 생물계절학 등에 관한 더 많은 연구가 필요하다. 궁극적으로, 도우미 식물 심기 같은 재배 통제 전략이 종의 다양성을 보존하고, 농약의 사용을 감소시키며,해충 통제를 향상시킬 수 있다.
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