@農자료창고

농생태학: 지속가능한 먹을거리 체계의 생태학

16장 작물 군집에서 종들의 상호작용

생태학의 관점에서, 작부체계는 작물, 잡초, 미생물, 곤충 및 때로는 기타 동물의 상호작용하는 개체군들의 복합에 의해 형성된 군집이다. 서로 다른 종류의 간섭으로부터 발생하는 작물 군집의 개체군들 사이의 상호작용은 군집 수준에서만 존재하는 신생 특징이라 부르는 군집 특성을 부여한다. 이들 신생 특징은 개체군이나 개체의 특성에 관해서는 충분히 설명할 수 없다. 자연 생태계와 농업생태계 모두에서, 군집 수준의 현상은 체계의 탄력성, 생산성, 역학적 기능에 매우 중요하다. 

그러나 농업 연구자들은 보통 작물 개체군이 속한 군집보다는 오히려 농사 체계에서 핵심적인 중요성을 갖는 작물 개체군에 관심을 기울인다. 이러한 환원주의적 접근 때문에, 그들은 작부체계를 군집으로 이해하지 못하고, 이로 인해 군집 수준의 신생 특징을 이용하거나 작부체계의 이익을 위해 군집의 상호작용을 조작할 수 있는 능력을 상실한다. 

확실히 산업형 농업은 몇 가지 종의 상호작용에 크게 관심을 가지고 있다. 그것은 작물의 환경에 잡초와 유해한 초식동물 및 질병 같은 비작물 유기체의 충격으로 발생하는 작물 수확량에 대한 해로운 영향에 초점을 맞추고 있다. 여러 해 동안의 연구는 이런 해로운 영향을 제거하는 방향으로 진행되어 왔다. 비작물 유기체는 작물과 "경쟁"하거나 수확량 감소 효과가 있다고 이야기된다. 그러므로 그들은 작부체계에서 제거되어야만 한다. 그와 동시에, 자원에 대한 종내 경쟁을 최소화해서 최대 수확량을 얻기 위하여 각 작물의 최적 밀도(보통 대규모 단작으로 재배됨)를 조사하는 상당한 연구가 이루어졌다. 

상호작용을 제거하고 최소화하기 위해 노력함으로써, 산업형 접근법은 작물 군집을 단순화하는 경향이 있다. 어떤 의미에서 궁극적 목표는 불모의 비생물 환경에서 재배되는 단일한 작물 개체군으로 줄이는 데 있다.   

이와 대조적으로 작부체계의 관리에 대한 농생태학의 접근법은 더 큰 군집의 맥락에서 종들의 상호작용을 이해하는 데 있다. 농생태학자는 이로운 종들의 상호작용에 대한 존재를 인지하고, 그들이 간섭의 충격으로부터 어떻게발생하는지 이해하며, 어느 수준의 복잡성이 바람직하다는 걸 알고 있다. 작물 군집의 생태학에 관심을 기울임으로써, 외부 투입재의 필요를 줄일 뿐만 아니라 전반적 수확량도 증가시키는 이로운 상호작용과 신생 특징을 창출할 수 있다. 

군집 수준의 간섭

군집의 구조와 기능의 맥락에서 종들의 상호작용을 이해하기 위한 기초는 11장에서 전개되었다. 거기에서 우린 유기체-유기체 상호작용이 간섭으로 개념화될 수 있는 방법을 논의했다. 어느 유기체가 그 환경에 어떤 종류의 영향을 미치고, 이 충격을 통해 또 다른 유기체가 영향을 받는 것이다. 우린 두 가지 유형의 간섭을 확인했다. 환경의 충격이 상호작용하고 있는 유기체 가운데 하나 또는 둘 모두에 의해 일부 자원이 제거되는 것으로 구성되는제거 간섭과 하나 또는 두 유기체가 환경에 어떤 물질이나 구조를 추가하는 추가 간섭이 그것이다. 어떤 종류의 간섭이라도 이웃하고 있는 유기체에게 이롭고, 해롭거나 중립적 영향을 줄 수 있다. 11장에서 논의했듯이, 간섭 접근법의 장점은 상호작용의 메커니즘에 대한 더 완전한 이해를 가능하게 한다는 점이다. 

군집 수준에서, 여러 개체군이 존재한다는 건 여러 종류의 간섭이 동시에 진행될 수 있다는 걸 의미한다. 이러한 많은 간섭은 서로 함께 상호작용하고 서로를 변경할 수 있어, 군집의 구성원들 사이에 복잡한 관계를 만든다. 그러나 이런 복잡성에도 불구하고, 우린 간섭 개념이 상호작용의 메커니즘에 대한 분석을 가능하게 하기 때문에 개체군 사이에 존재하는 간섭의 개별 유형과 간섭의 복합이 군집 전체에 미치는 전반적 영향 모두를 이해할 수 있다.   

간섭이 결합하여 작물 군집에 영향을 미칠 수 있는 몇 가지 방식은 그림16.1에 설명되어 있다. 환경에서 무언가를 직접 제거하면 경쟁이나 초식 같은 상호작용으로 이어지는 반면, 추가는 타감작용이나 작물 군집에서 이로운 유기체에게 먹이의 생산으로 이어질 수 있다. 제거와 추가 간섭 모두는 동시에 진행될 수 있어, 서로 다른 유형의상호작용으로 이어진다. 예를 들어, 여러 상리공생은 결합된 추가/제거 간섭으로부터 발생한다. 사례는 수분(꿀의 제거와 꽃가루의 추가)과 생물학적 질소 고정(박테리아에 의해 고정된 질소의 추가와 콩과식물에 의해 질소의제거)이다. 게다가 개체군 사이의 결합된 추가/제거 간섭은 다른 종의 개체군에 영향을 미치는 방식으로 작부체계의 미기후를 변경할 수 있다. 그늘짐, 간토間土, 온도와 바람의 변경, 변경된 수분 관계는 전체 작물 군집에 이로운 유기체의 존재에 도움이 되는 작부체계 안의 미기후를 만들기 위해 결합할 수 있는 추가와 제거 간섭의 잠재적 결과이다.

그림16.1 군집에서 종들의 상호작용 밑에 있는 간섭의 양식

상호작용의 복잡성 

작물 군집의 다양한 개체군들이 그들의 간섭을 통하여 전체 군집에 영향을 주는 방식은 복잡하고 식별하기 어려울 수 있다. 한 사례가 이 점을 설명하는 데 도움이 될 것이다. 

시간의 경과에 따른 캐노피 발달은 목초와 토끼풀 혼합에서 연구되었다. 이 연구의 자료는 그림16.2에 나와 있다. 어떠한 질소도 추가하지 않고 목초와 토끼풀 사이의 상호작용을 고려했을 때, 작물 혼합의 캐노피 아래에서 제한된 빛에 대한 경쟁이 일어나는 것처럼 보인다. 토끼풀에 의한 그늘이 목초를 억제하는 것처럼 보인다. 우린 이 자료로부터 질소 고정 박테리아와의 상리공생 덕에 토끼풀이 질소 경쟁을 피하고 우점할 수 있다고 결론을 내릴 수 있다. 하지만 그 혼합에 질소비료를 추가하여 얻은 자료는 군집 역학의 그림을 바꾸어 놓는다. 질소를 추가한 효과는 종들의 우점 균형을 바꾼다. 마지막 샘플 날짜까지 질소의 수준이 낮은 혼합은 토끼풀이 우점하지만, 질소의 수준이 높은 혼합은 목초가 우점한다. 한 작물이 다른 작물보다 유리한 점은 질소 공급이 증가함에 따라 목초가 더 우점하게 되는 것처럼, 질소의 가용성에 의해 달라진다. 이 자료는 어느 정도 다른 결론으로 이끈다. 아마 빛에 대한 경쟁이 주요 요인이거나, 아마 빛과 질소 가용성 및 몇몇 다른 요인(예, 목초에 의해 토양에 추가된 타감작용 화학물질)의 복잡한 상호작용이 작물의 혼합에서 작용하고 있는 것 같다. 

그림16.2 질소비료의 수준과 관련하여 목초(Lolium rigidum)와 토끼풀(Trifolium subterraneum)의 상대적 우점.(Stern, W.R. and Donald, C.M., Aust. J. Agric. Res., 13, 599, 1961.의 자료)

이 자료는 다른 의문을 일으킨다. 예를 들어, 질소 요구와 조달 능력이 매우 유사한 두 종이 포함된 작물의 혼합에서는 어떤 일이 발생하는가? 제한된 질소 공급의 조건에서, 경쟁이 일어날 것이고, 두 종은 고생할 수 있지만 결국 하나가 다른 종을 우점하기 시작할 것이다. 하지만 또 다른 결과가 가능하다. 서로 다른 두 종은 질소의 공급이 제한될 때 그것을 사용하는 보완법을 가질 수 있다. 성장 시기가 다를 수 있거나, 그 뿌리 체계가 토양에서 서로 다른 영역을 점유할 수 있다. 따라서 그들은 경쟁을 피하고 같은 체계에서 공존할 수 있다. 

공존

복잡한 자연 군집들에서, 생태학적으로 비슷한 유기체들의 개체군은 그들의 지위가 상당 정도 겹치더라도 상당하고 뚜렷한 경쟁 간섭 없이 똑같은 서식지를 공유하곤 한다. 이와 마찬가지로 자연 군집들에서는 하나 이상의 종이 우점종의 역할을 공유하는 경우가 종종 있다. 그러니까 비슷한 요구를 지닌 두 종이 환경에서 똑같은 지위 또는 장소를 점유할 수 없다는 것을 의미하는 경쟁 배제의 원리는 여러 군집에 완전히 적용되지 않는 것처럼 보인다.   

혼합된 군집들에서 경쟁을 "피하고" 그 대신 공존할 수 있는 능력은 군집의 관련된 모든 구성원들에게 이점을 제공한다. 그러므로 이런 능력은 진화의 의미에서 중요한 선택 이익을 제공할 수도 있다. 경쟁 능력에 대한 선택은 의심의 여지 없이 진화에서 매우 중요하지만, 진화 생물학을 연구하는 생태학자들은 이제 공존을 위한 선택이 특히 더 성숙한 군집에서 예외보다 더 원칙일 수 있다는 생각을 더욱 널리 받아들인다(Pianka 2000).

이 쟁점에 대한 최근의 생각은 공존의 대체물로 경쟁중립성이란 용어를 만들어냈다. 일부 생태학자는 여기서 한 걸음 더 나아가, 서로 다른 종들이 서로를 용인하며 똑같은 환경에서 공존할 뿐만 아니라 서로의 성장을 촉진하는 상호작용을 통하여 조건을 공동으로 만들 수도 있다고 주장한다(Vandermeer 2011). 이런 방식으로 공동 환경에서 서로를 수용하는 여러 종의 능력을 촉진(facilitation)이라 한다. 촉진은 이번 장의 상리공생 부분에서 더 자세히 논의할 것이다. 

여러 길들여진 종들이 수천 년 동안 섞어짓기에서 가장 흔하게 재배되면서 공존을 위한 직접 선발을 겪어 왔다는것도 가능하다. 이런 맥락에서, 식물들은 저마다 공존을 위한 적응을 개발하면서 공진화해 왔을 것이다. (이번 장의 뒷부분에서 논의하는 전통적인 옥수수-강낭콩-호박 섞어짓기가 가능한 예이다.)

혼합된 개체군은 직접적 경쟁을 줄이고 그걸 회피하도록 하는 자원 분할, 지위 다양화 또는 특정 생리적, 행동적 또는 유전적 변화 같은 다양한 메커니즘 덕분에 공존할 수 있다. 공존을 가능하게 만드는 간섭 메커니즘을 이해하는 일은 다수의 작물 군집을 설계하기 위한 중요한 토대를 형성할 수 있다. 

농업생태계에서 약간 다른 생리적 특성이나 자원 요구를 가진 종들을 결합하는 일은 다수의 작물 군집에서 종들을 공존하게 하는 중요한 방식이다. 작물 군집을 설게하기 위한 그러한 접근법은 잠재적으로 경쟁하고 있는 비작물 잡초나 초식성 해충을 막기 위하여 상당한 인간의 개입이 필요한 대규모 단작의 농지에서 단일한 종의 우점을유지하려고 노력하는 것보다 훨씬 더 큰 잠재력을 가지고 있다. 전 세계의 성공적인 혼합된 작물의 군집들은 경쟁의 회피, 또는 공존이 작부체계에서 중요한 생태적 역할을 수행하는 방법에 대해 연구하기 위한 유익한 토대를 제공한다. 

상리공생

상리공생의 관계를 가진 종들은 공존할 수 있을 뿐만 아니라, 최적의 발달을 위해 서로 의존한다. 상리공생은 똑같은 진화의 방향으로 계속하여 공존하는 종들이 일종의 밀접한 연계를 통하여 공동의 이익을 달성하기 위한 적응을 공진화시킨 결과일 수 있다. 생태학자들은 이제는 서로 다른 종인 유기체들 사이의 상리공생 관계가 복잡한 자연의 군집에서 비교적 흔하며, 군집 구성원들 사이에 뒤얽힌 상호의존성을 만들어낸다는 걸 알고 있다. 그들의유행은 여러 군집과 그 먹이 그물의 복잡성과 다양성이 관찰되는 걸 설명하는 또 다른 요인이다. 똑같은 공진화의 과정이 의심의 여지 없이 복합적 작부체계의 맥락에서 의도적인 인간의 선택이나 우연의 일치에 의한 농업의 길들임에서도 발생했다. 

가장 일반적으로 인정되는 상리공생의 유형은 다음과 같다. 

•내부서식 상리공생. 한 상리공생 생물이 다른 상리공생 생물의 내부에 완전히 또는 부분적으로 거주한다. 전형적인 사례는 근류 박테리아와 콩과식물 사이의 관계이다. 이 관계에서 박테리아는 식물의 뿌리에 형성된 혹의 외부에 질소를 고정시킬 수 없으며, 그들은 대개 개방된 토양에서 포자로만 존재하고 혹의 내부에서만 번식한다. 이 상리공생은 전 세계의 가장 지속가능한 여러 농사 체계의 기초이다. 

•외부서식 상리공생. 관련된 유기체들은 물리적으로 비교적 독립적이지만, 직접적으로 상호작용한다. 한 사례는현화식물과 그 수분매개 곤충 사이의 관계이다. 많은 작물이 벌의 수분 없이 번식용 종자를 생산할 수 없으며, 벌은 꿀이나 꽃가루 형태의 주요 먹이원을 위해 작물에 의존한다.  

•간접 상리공생. 여러 종들 사이의 상호작용이 혼합의 이익을 위해 그들 모두가 살고 있는 환경을 변경한다. 한 사례는 섞어짓기 농업생태계이다. 키 큰 작물 종이 관련된 작물 종의 이익을 위해 미기후의 조건을 변경할 수 있고, 여러 작물의 존재는 잠재적인 해충의 생물학적 관리를 촉진하는 여러 이로운 절지동물을 유인한다. 처음 두 유형의 상리공생과 달리, 간접 상리공생은 두 가지 이상의 종을 수반한다. 간접 상리공생은 내부서식 및 외부서식 상리공생 모두를 포함할 수도 있다.  

일부 상리공생은 모든 관련된 구성원에게 절대적인 한편, 다른 상리공생은 한 구성원에게만 관게를 요구할 수 있다. 선택적 상리공생이라 부르는 다른 경우에는, 상리공생의 모든 구성원이 상호작용 없이도 꽤 잘 생존할 수 있지만 관계에 있을 때 확실히 더 잘 생존한다. 종종 상리공생이 관련된 유기체에게 어떤 자극이나 직접적 이익 때문에 그다지 많은 기능을 하지 않곤 하는데, 그것은 종들이 약간의 부정적 영향이나 충격을 피하도록 돕기 때문이다. 

생태학에서 상리공생 이론의 확대는 상리공생 관계가 발생할 수 있는 더욱 다양한 작물의 군집들의 개발에 즉시 이용할 수 있는 적용법을 찾기 위해 시작되었다. 중요한 건, 농민은 두 가지 특정한 종들 사이에 진화한 상리공생관계에 국한되지 않는다는 점이다. 그들은 여러 분류학상 집단에 속한 구성원들 사이에 존재하는 상리공생을 위한 더 일반화된 능력을 이용할 수 있다. 예를 들어, 근류 박테리아는 콩과에 속하는 식물 대부분의 뿌리에 혹을 형성할 수 있다. 그러한 관계를 작물 군집들의 필수적인 부분으로 만드는 일은 외부 투입재를 줄이고 인간의 개입이 적어지는 지속가능한 체계를 확립하는 데 핵심이다. 

농업생태계에서 상리공생은 유익한 상호작용에 기여함으로써 해충과 질병, 잡초의 부정적 영향에 대한 전체 체계의 저항성을 높인다. 그와 동시에 그 체계에서 에너지 포획, 양분 흡수, 순환의 효율이 향상될 수 있다. 상리공생관계가 작물 군집의 조직으로 통합될 수 있을 때는 언제든지 지속가능성을 달성하고 유지하는 것이 훨씬 더 쉬워진다. 

농업생태계에서 작용하는 서로에게 이로운 간섭

분석을 통해 여러 지속가능한 전통적 농업생태계가 군집 전체에 이로운 종들의 상호작용과 간섭의 양식을 드러낸다. 비슷한 농업생태계는 농민의 농생태학 연구와 실질적 실험으로 개발되어 왔다. 이들 체계는 공존을 허용하고상리공생 관계를 활용하고자 다양한 작물과 비작물 종 -작물과 덮개작물, 작물과 잡초, 다른 작물과 작물을 포함하는- 을 의도적으로 결합시킨 것에 기반한다. 

덮개작물의 이로운 간섭

작물 군집에서, 덮개작물은 연중 일부나 일년 내내 작물 군집의 토양을 덮기 위하여 한 가지 또는 혼합하여 재배되는 식물 종들(보통 목초나 콩과식물)이다. 덮개작물은 휴한기에 토양을 덮으려고 주작물을 수확한 뒤 파종되곤 하지만, 주작물과 1년씩 교대로 파종되거나 주작물과 연계하여 재배될 수도 있다. 덮개작물은 계절성 덮개작물 체계에서 경운으로 토양에 통합시킬 수 있고, 아니면 살아 있거나 죽은 식물로 여러 계절 동안 토양 표면에 유지될 수도 있다. 덮개작물을 토양으로 갈아엎으면, 토양에 추가된 유기물은 풋거름(녹비)라고 부른다. 덮개작물이 다른 작물과 연계하여 직접적으로 재배되면, 살아 있는 덮개라고 부른다(그림16.3).

그림16.3 캘리포니아 왓슨빌의 누에콩 덮개작물과 보리. 이 혼합된 덮개작물은 잡초의 성장을 억제하고, 그 바이오매스가 토양으로 돌아가면 유기물과 고정된 질소를 추가한다. 

덮개작물이 작물 군집으로 아무리 통합되더라도 덮개작물은 환경에 여러 가지로 매우 유익할 수 있는 중요한 영향을 미친다. 이들 영향은 토양-대기의 접점을 변경하고, 햇빛과 바람, 비로부터 토양을 물리적으로 보호하며, 다양한 추가 및 제거 간섭에 맞물리는 덮개작물의 능력에서 비롯된다. 작물 군집에 축적되는 이로움 -오랫동안 농업에 알려진- 은 토양침식의 감소, 토양 구조의 개선, 토양비옥도 향상 및 잡초와 곤충, 병원균의 억제 등이 있다. 어떤 덮개작물은 동물의 사료나 방목용으로 활용될 수도 있으며, 동물들은 잔여 식물 물질과 함께 토양으로 다시 통합되는 분뇨를 추가한다. 덮개작물이 작물 군집에서 이들 역할을 수행할 수 있으면, 인간의 조작과 외부 투입재의 필요성이 줄어든다. 표16.1은 덮개작물의 여러 혜택과 그를 가능하게 하는 간섭(환경 영향)을 열거한 것이다.  

표16.1 덮개작물의 잠재적 혜택

출처; Lal, R. et al., Expectations of cover crops for sustainable agriculture, in: Hargrove, W.L. (ed.), Cover Crops for Clean Water, Soil and Water Conservation Society, Ankeny, IA, 1991, pp. 1–14; Altieri, M.A., Cover cropping and mulching, in: Altieri, M.A. (ed.), Agroecology: The Science of Sustainable Agriculture, 2nd edn., Westview Press, Boulder, CO, 1995a, pp. 219–232; Magdoff, F. and Weil, R.R., Soil Organic Matter in Sustainable Agriculture, Advances in Agroecology Series, CRC Press, Boca Raton, FL, 2004. 에서 고침.

일반적으로 덮개작물의 입증된 혜택에도 불구하고, 그 활용은 개별 농업생태계에 맞추어야 한다. 농민은 덮개작물의 종이 작부체계에서 다른 유기체와 함께 어떻게 상호작용하는지는 물론, 모두 살아가는 환경의 조건에 그것이 어떻게 영향을 미치는지 알아야 한다. 게다가 한때는 이로울 수 있는 작물 군집의 구성원들 사이의 간섭 형태가 다른 때에는 골칫거리가 될 수 있다는 걸 기억해야 한다. 작부체계에서 자원이 제한되어 있으면, 덮개작물은 경쟁 간섭을 일으킬 수 있다. 너무 조밀해지면, 일부 덮개작물 종은 작물에 타감작용을 일으킬 수 있다. 통합시킨덮개작물의 잔여물이나 분해 산물이 성장 억제 물질을 생산할 수 있다. 초식동물이나 질병 유기체를 손상시키면 덮개작물 종이 이상적인 대체 숙주가 되어 나중에 작물로 이동할 수 있다. 덮개작물 잔여물은 또한 경운, 제초, 수확이나 기타 농사 활동을 방해할 수도 있다. 

특히 잡초를 방제하고 뒷그루의 주요 작물의 수확량을 높이기 위하여 혼합된 종들을 구성한 호밀과 누에콩 덮개작물 농사의 사례연구는 덮개작물의 능력을 입증하는 연구를 설명한다. 

잡초의 이로운 간섭

작부체계에서 잡초는 대부분 작물 종과 경쟁해서 수확량을 감소시키는 해로운 것으로 간주되곤 한다. 잡초가 작물에 부정적 영향을 미치곤 하지만, 여러 상황에서 잡초와 기타 비작물 식물이 환경에 미치는 그 영향을 통하여 작물 군집에 도움이 될 수 있음이 분명히 입증되었다(Radosevich et al. 1997). 전통 농업에서 그러한 "비작물" 종들의 활용 가능성이 오랫동안 알려져 왔다(Chacón and Gliessman 1982). 잡초는 덮개작물과 거의 똑같은 방식으로 이로운 영향력을 행사하고, 동일한 생태적 역할을 수행하곤 한다. 잡초의 상호작용 메커니즘에 대한 이해를 기반으로 하는 적절한 관리를 통해 농민은 긍정적 효과를 활용할 수 있다. 

작부체계 환경의 변경

잡초는 뿌리와 잎 덮개를 통하여 침식으로부터 토양 표면을 보호하고, 그렇게 하지 않으면 체계에서 침출될 수 있는 양분을 흡수하며, 토양에 유기물을 추가하고, 타감작용을 통해 더 유해한 종들의 발달을 선택적으로 억제할수 있다. 이러한 잡초의 혜택 대부분은 잡초가 개방되거나 교란된 서식지를 침입하고, 환경에 미치는 영향을 통하여 더 복잡한 군집으로 천이하는 과정을 시작하는 생태학적으로 r 선택된 선구 종이란 사실에서 기인한다. 특히 주로 한해살이 종으로 구성된 대부분의 작물 군집은 단순화되고, 교란된 서식지이다. 잡초는 그러한 조건에 특히 잘 적응한다. 작물 환경에 대한 잡초의 영향을 생태학적으로 이해하게 되면, 우린 작물 군집의 외부에서 가져오는 투입재에 대한 필요를 줄이는 방식으로 그들의 간섭을 활용할 수 있다.  

이로운 곤충을 불러와 해충을 방제

농업은 보통 생산 체계가 잡초와 곤충에 영향받지 않게 하는 것과 관련이 있다. 이를 달성하기 위하여 많은 양의 외부 투입재를 취하는데, 항상 바라는 결과를 제공하지는 않는다. 그러나 잡초와 곤충 사이의 상호작용을 생태학적 관점에서 검토하면, 원하지 않는 곤충을 방제하기 위하여 잡초를 보유하는 일의 가능성이 선택지로 나타난다.이로운 곤충의 개체군에 긍정적 영향을 미칠 수 있기 때문에 특정한 잡초를 작물 군집의 중요한 구성요소로 간주해야 한다는 가설을 뒷받침하는 논문이 축적되고 있다(Nichols and Altieri 2013). 이로운 곤충의 유형에 따라, 잡초는 곤충에게 서식지를 제공하는 방식으로 미소서식환경을 변경할 수 있고, 꽃가루, 꿀, 잎, 또는 먹이 같은 대체 먹이원을 제공할 수 있다(Radosevich et al. 1997; Norris and Kogan 2005). 

5x5m의 콜리플라워 밭 주변에 좁다란 경계선(0.25m 너비)으로 잡초 종들을 심은 연구에서, 포식성 또는 기생성 익충이 증가한 결과 특정 해충이 감소한 것으로 밝혀졌다(Ruiz-Rosado 1984). 예를 들어, 작물 주변의 깨끗한 경계에 잡초 들개미자리(Spergula arvensis)와 명아주(Chenopodium album)를 심으니 배추흰나비(Pieris rapae)와 남방은무늬밤나방(Trichoplusia ni)의 애벌레와 알에 기생파리 Madremyia saundersii과 같은 익충이 훨씬 많이 기생했다. 성충 기생파리는 잡초가 제공하는 먹이원에 유인되어 근처 작물에서 알을 낳을 먹이를 찾는다(그림16.5). 

그림16.5 콜리플라워 작물 주변에 있는 들개미자리의 경계. 잡초의 꽃이 익충을 유인한다. 

다양한 잡초와 관련된 동물상에 대한 연구에서는 총 360개의 밭에서 홑짓기로 파종된 80가지 식물 종과 연관된 곤충을 관찰했다(Nentwig 1998). 표본 추출에 의하면 대부분의 잡초성 종들이 100-300마리/㎡의 절지동물을 가지고 있음이 밝혀졌다. 잡초 개양귀비(Papaver rhoeas), 탠지(Tanacetum vulgare) 및 작물 유채(Brassica napus)와 메밀(Fagopyrum esculentum)은 평방미터당 500마리 이상의 절지동물이 발견되었는데, 예전에 이들 식물이 파종된 영역에서 우연히 생겨 성장했을 수 있다. 절지동물 군집의 영양구조를 고려할 때, 결과는 더욱 인상적이었다. 모든 절지동물 가운데 초식성 곤충이 종들의 약 65%(대부분 45-80% 사이)를 구성했지만 나머지 절지동물의 구성은 이로운 수분매개자, 포식자, 기생자로 나뉘었다. 

또 다른 사례로, 들개미자리가 잡초/곤충/작물 복합의 더 고르게 분포된 구성원일 때 밭 전체에 걸쳐 진딧물 개체군이 뚜렷하게 감소했다(Theunissen and van Duden 1980). 미시간에서 옥수수와 대두 밭의 가장자리에 목초와 콩과식물로 잡초성 경계를 만들어 놓으니, 작물에 지상에 서식하는 포식성 딱정벌레의 존재가 크게 증가하는 것으로 나타났다(Landis et al. 2005).

사이짓기

두 가지 이상의 작물을 똑같은 작부체계에 함께 심을 때는 언제나 그 결과로 생기는 상호작용이 서로에게 이로운효과를 가져오고 외부 투입재에 대한 필요를 효과적으로 줄일 수 있다. 이런 상호작용을 문서화한 정보의 모음이최근 몇 년 사이 눈에 띄게 성장했고(van Noordwijk et al. 2004; Mousavi and Eskandari 2011), 몇몇 저자는 다모작 연구에 대한 생태학적 접근이 사이짓기에서 어떻게 혜택이 생기는지에 대한 이해를 제공할 수 있는 방법을 논의해 왔다(Vandermeer 2011; ong et al. 2004). 

가장 성공적인 사이짓기 체계는 농업 생산의 많은 비율이 여전히 혼합하여 재배되는 열대지방에서 알려져 있다. 열대의 더 소규모 농민들은 투입재를 구매할 수 있는 접근성이 제한되기 때문에, 낮은 외부 투입재 관리에 맞게 조정된 사이짓기 조합을 개발해 왔다(Joshi et al. 2004; Lithourgidis et al. 2011). 

스페인 침략 이전 시기에 뿌리를 둔 중앙아메리카와 멕시코의 전통적인 옥수수, 강낭콩, 호박 섞어짓기 작부체계는 상세히 연구되어 왔다. 이 체계에서 제거와 추가 간섭이 모두 발생하여 세 가지 작물 모두에게 서식지 변경과 상리공생의 이익 관계로 이어진다(그림16.6).

그림16.6 메소아메리카의 전통적인 옥수수-강낭콩-호박 사이짓기 체계. 복합된 종들의 상호작용이 이 작부체계가 성공하는 핵심이다. 

멕시코 타바스토에서 행해진 옥수수-강낭콩-호박 섞어짓기에 대한 일련의 연구에서, 옥수수 수확량은 강낭콩과 호박과 함께 심고 지역 농민의 기술을 활용하며 지역의 전통 농법으로만 관리된 토지에 재배하면 홑짓기 수확량보다 50% 이상 높아질 수 있다고 밝혀졌다(Amador and Gliessman 1990). 두 가지 연관된 작물 종에 대해 상당한 수확량 감소가 있었지만, 세 작물의 전체 수확량은 세 작물을 홑짓기로 심은 동일한 면적에서 얻은 것보다 더 많았다. 표16.3에 나오듯이, 이 비교는 17장에서 더욱 상세히 설명되는 토지 등가비(LER) 개념을 사용해 이루어진다. 1보다 더 큰 토지 등가비(LER)는 사이짓기 체계가 그 구성요소인 작물의 홑짓기와 관련하여 초과 수확되는 것을 가리킨다. 

표16.3 멕시코 타바스코에서 똑같은 작물을 홑짓기로 재배한 수확량과 비교한 옥수수-강낭콩-호박 섞어짓기의 수확량.

출처: Amador, M.F., Comportamiento de tres especies (Maiz, Frijol, Calabaza) en policultivos en la Chontalpa, Tabasco, Mexico, Tesis Profesional, CSAT, Cardenas, Tabasco, Mexico, 1980. 의 자료.

a 홑짓기 밀도는 표준 홑짓기 파종 밀도 바로 위아래의 수준을 나타내도록 설계되었다.

b 옥수수와 강낭콩의 수확량은 말린 곡물로 표현하고, 호박은 신선 열매로 표현했다.

c 저밀도 홑짓기와 비교

d 고밀도 홑짓기와 비교

추가 연구에 의해 이러한 수확량 증가의 생태학적 메커니즘 가운데 일부가 확인되었다. 

• 옥수수와 함께 섞어짓기에서, 강낭콩의 뿌리혹이 더 많아 어쩌면 질소의 생물학적 고정에 더 활발할 것이다(Boucher and Espinosa 1982; Santalla et al. 2001; Cardoso 2007). 

• 고정된 질소는 뿌리 체계 사이의 균근균 연결을 통하여 옥수수가 직접 이용할 수 있게 된다(Bethlenfalvay et al. 1991; HauggaardNielsen and Jensen 2005). 

• 토양에 있는 질소의 순 증가는 수확과 함께 제거됨에도 불구하고 작물들이 연관되었을 때 관찰되었다(Gliessman 1982; Maingi et al. 2001). 

• 호박은 잡초를 방제하는 데 도움이 된다. 두텁고 넓으며 수평의 잎들이 햇빛을 차단해 잡초의 발아와 성장을 막는 한편, 잎을 씻어낸 빗물 속의 침출수는 잡초를 억제할 수 있는 타감작용 화합물을 함유한다(Gliessman 1983; Fujiyoshi et al. 2002, 2007). 

• 초식성 곤충은 먹이원이 덜 집중되고 혼합에서 찾기 더 어렵기 때문에 사이짓기 체계에서 불리하다(Risch 1980; Verkerk et al. 1998; Altieri and Nicholls 2004b, Gurr et al. 2012).

•이로운 곤충의 존재는 더 매력적인 미기후 조건의 가용성과 더 다양한 꽃가루와 꿀 공급원 같은 요인들 덕에 촉진된다(Letourneau 1986; Verkerk et al. 1998).

흥미롭게도 똑같은 품종의 옥수수, 강낭콩, 호박이 기계 경운, 합성 화학비료, 현대의 농약을 수반하는 관리 이력이 적어도 10년 가까이 된 인근의 토양에 똑같은 방식으로 동시에 파종되면 수확량 이점이 사라졌다. 전통적 농경지에서 발생한 명백하게 긍정적인 상호작용은 관행농의 투입재와 농법으로 발생한 토양 생태계의 변경으로 인해 저해되었다. 이 결과는 농법과 생태적 조건 사이의 중요한 연결을 가리킨다. 

옥수수-강낭콩-호박 사이짓기는 이미 존재하거나 개발될 수 있는 여러 작물 조합 가운데 하나일 뿐이다. 이러한 작물 군집에서 기능하는 간섭의 생태학적 메커니즘에 대한 우리의 지식은 농사가 일어나는 어느 곳에서나 우리가혼합에서 찾을 수 있는 어떠한 것에 대한 애태우는 암시를 제공한다. 

먹을거리, 섬유, 사료, 연료, 목초, 현금 및 기타 필요에 대한 그 요구사항을 충족시키기 위해 전 세계의 농민이 활용하는 매우 다양한 작물과 관리법을 반영하고 있는 엄청나게 많은 섞어짓기가 존재한다. 사이짓기 군집에는 한해살이, 여러해살이와 함께 한해살이, 아니면 여러해살이와 함께 여러해살이 등의 혼합이 포함될 수 있다. 콩과식물이 곡류와 함께 재배될 수 있고, 채소 작물이 과실수의 사이에서 재배될 수도 있다. 그러한 혼합을 파종하는 양식은 두 가지 작물의 줄을 교대로 심는 것부터 텃밭 농업생태계(18장 참조)에서 발견되듯이 한해살이 허브류와 떨기나무 및 나무를 복잡하게 종합하는 것까지 다양하다. 섞어짓기에서 파종과 수확은 일년 내내 농민에게 도움이 되도록 시간과 공간 모두에 분배될 수 있다. 동물의 통합은 더욱 완전하게 통합된 혼합 작물 군집을 형성하는 데 도움이 된다(19장 참조). 이들 작물 군집에서 일어나는 상호작용의 생태학적 토대를 이해하는 것이 농법에서 섞어짓기가 다시 두각을 나타내게 하는 열쇠이다. 

지속가능성을 위하여 종들의 상호작용을 활용

자연 생태계에서, 유기체는 혼합된 종들이 집합된 군집에서 발생한다. 그러한 혼합에서 진행되는 상호작용의 복잡성을 이해하는 우리의 능력은 생태계에 있는 네 가지 수준의 구조 각각에 초점을 맞춘 생태학적 지식의 양이 증가함에 따라 크게 도움이 되었다. 이번 장에서 논의된 군집 생태학의 수준은 개별 유기체의 수준과 개체군 수준에 대한 이해를 기반으로 한다. 군집 수준의 구조에서는 다종의 상호작용의 결과로 독특한 특성이 나타나기 시작한다. 이들 특징은 우리가 이어지는 장에서 살펴볼 생태계 수준에서 중요하다. 

그 다음에 농생태학자의 과제는 이러한 생태학적 이해를 지속가능성의 맥락에 두는 것이다. 이를 위하여 작물의 단일 종 개체군의 생태학과 관리에 대한 농학자의 광범위한 지식을 종들의 상호작용과 군집 과정에 대한 생태학자의 광범위한 지식과 결합시키는 것이 중요하다. 단일 종 작부체계에 관한 모든 지식을 생성해 온 자원의 많은 부분을 생태학적, 농학적 지식을 통합시키는 쪽으로 전환시키고, 작물과 비작물 모두 상호작용하고 있는 유기체의 전체 군집을 관리할 수 있는 능력을 개발하고 각각의 종이 전체 체계의 지속가능성에 어떻게 기여하는지 이해하는 더 광범위한 목표를 달성할 시간이다. 이는 체계 수준의 접근법과 여러 학문의 상호작용이 필요한 극도로 복잡한 과정이지만, 그 최종 결과는 농업에서 얼마나 효과적인 변화가 일어날 수 있는지에 대한 더 나은 이해가 될 것이다. 

생각거리

1. 농민에게 복합적 다종 작부체계를 관리하는 일의 잠재적 이점을 납득시키는 데 주요한 장애물은 무엇인가?

2. 경쟁과 상리공생이 다른 역할을 하지만 전체 작부체계의 성공에서 똑같이 중요한 역할을 담당하는 복합적 작물 군집의 사례를 들어라.

3. 작물 군집에서 공존과 상리공생이 특정한 작물 해충에 대해 생물학적 방제 메커니즘의 성공에 필수적이 될 수있는 방법과 관련된 사례를 기술하라.

4. 비작물 유기체는 그것이 구성원인 작물 군집의 나머지에게 긍정적 또는 부정적 영향을 줄 수 있다. 이것이 어떻게 가능한지 설명하라.

5. 재생할 수 없는 합성 농업용 화학물질의 사용을 두드러지게 감소시킬 수 있는 작물과 비작물 개체군의 복합적작물 군집을 기술하라. 작물 군집의 각 구성원이 담당한 기여를 설명해야 한다. 

6. 농업생태계에서 개체군 또는 단일한 개별 수준에서 분명히 나타나지 않는 작물 군집의 몇 가지 "신생 특징"은 무엇인가? 

인터넷 자료

Agroecology in Action 

http://www.agroeco.org

The website of Professor Miguel Altieri, at the University of California, Berkeley, with extensive material on agroecological pest and habitat management. 

Biodiversity International 

http://www.bioversityinternational.org

A research-for-development organization that provides scientific evidence of the role that on-farm and wild agricultural and forest biodiversity can play in a more nutritious, resilient, productive and adaptable food and agricultural system. 

Department of Community Ecology, Center for Environmental Research (Germany) 

http://www.ufz.de/index.php?en = 798

Focuses on the analysis and assessment of natural and anthropogenic structural changes in biological communities, and thus on the development of a scientific basis for understanding and managing biodiversity. 

Natural Systems Agriculture Group, University of Manitoba 

http://www.umanitoba.ca/outreach/naturalagriculture/articles/intercrop.html

This research group makes extensive use of intercropping in its approach to sustainable agriculture.

읽을거리 

Bardgett, R. D. and D. A. Wardle. 2010. Aboveground–Belowground Linkages: Biotic Interactions, Ecosystem Processes and Global Change. Oxford Series in Ecology and Evolution. Oxford University Press: London, U.K. 

A thorough review of community ecology, focusing on the influence of interactions between above- and belowground components on ecosystem structure and function, and the importance of this understanding in the face of climate change. 

Eilittä, M., J. Mureithi, and R. Derpsch (eds.). 2004. Green Manure Cover Crop Systems of Smallholder Farmers: Experiences from Tropical and Subtropical Regions. Springer: New York. 

A volume providing 12 in-depth case studies of smallholder intercropping strategies, analyzed from an interdisciplinary perspective. 

Francis, C. A. (ed.). 1986. Multiple Cropping Systems. Macmillan: New York. 

One of the classic treatments of the agronomy and ecology of the great diversity of multiple cropping systems from around the world. 

Francis, C. A. 1990. Sustainable Agriculture in Temperate Zones. John Wiley & Sons: New York. 

An overview of sustainable agriculture for the developed world, with good examples of how multiple cropping may play a role. 

Gurr, G. M., S. D. Wratten, and W. E. Snyder, with D. Read (eds.). 2012. Biodiversity and Insect Pests: Key Issues for Sustainable Management. Wiley-Blackwell: London, U.K. 

This book brings together world leaders in theoretical, methodological, and applied aspects of our understanding of the importance of biodiversity in agroecosystems, and provides a comprehensive treatment of how biodiversity management and pest management converge.

Hajek, A. E. 2004. Natural Enemies: An Introduction to Biological Control. Cambridge University Press: Cambridge, U.K. 

An in-depth review of biological control of arthropods, vertebrates, weeds, and plant pathogens through use of natural enemies. 

Huffaker, C. B. and P. S. Messenger. 1976. Theory and Practice of Biological Control. Academic Press: New York. 

The classic reference on biological control, with emphasis on the management of crop communities as a foundation. 

Innis, D. Q. 1997. Intercropping and the Scientific Basis of Traditional Agriculture. Intermediate Technology Development Group: London, U.K. 

Compares the practice and science of intercropping in traditional agricultural systems of several developing countries. 

Liebman, M., C. L. Mohler, and C. P. Staver. 2007. Ecological Management of Agricultural Weeds, 2nd edn. Cambridge University Press: Cambridge, U.K. 

A very complete review of the principles and applications of ecological weed management in a range of temperate and tropical farming systems with several chapters that emphasize community ecology aspects. 

Morin, P. J. 2011. Community Ecology, 2nd edn. Cambridge University Press: Cambridge, U.K. 

An introduction to community ecology, with examples of interactions between plants and animals in aquatic and terrestrial habitats. 

Narwal, S. S., R. E. Hoagland, R. H. Dilday, and M. R. Roger. 2000. Allelopathy in Ecological Agriculture and Forestry. Springer: New York. 

A review of allelopathy research, with case studies from several countries. 

Rice, E. L. 1995. Biological Control of Weeds and Plant Diseases: Advances in Applied Allelopathy. University of Oklahoma Press: Norman, OK. 

An excellent review of allelopathy as a means of managing weed and disease populations in crop or forest communities. 

Vandermeer, J. H. 2011. The Ecology of Agroecosystems. Jones & Bartlett Publishers: Boston, MA. 

A detailed exploration of the ecological theory and approaches to understanding the ecology of agroecosystems, with many references to intercropping systems. 

van Noordwijk, M., G. Cadish, and C. K. ong (eds.). 2004. BelowGround Interactions in Tropical Agroecosystems: Concepts and Models with Multiple Plant Components. CABI Publishing: Cambridge, MA.

A synthesis of plant–soil–plant interactions in agroforestry and intercropping, with a focus on agroecological processes in multiple cropping systems.

농생태학: 지속가능한 먹을거리 체계의 생태학

15장 유전자원

초기의 인간 문화가 가치 있는 것으로 밝혀진 특정한 식물과 동물에 대한 활용과 돌봄을 강화함에 따라 농업이 일어났다. 이 과정 동안, 인간은 우연히 이들 유용한 유기체에서 특정한 형질과 특성을 선택하여 시간의 경과와 함께 그 유전적 구성을 변경했다. 식용 또는 유용 바이오매스를 생산하는 그들의 능력은 향상되었지만, 인간의 개입 없이 생존할 수 있는 능력은 감소했다. 인간은 먹을거리, 사료, 섬유 등을 위해 이들 작물화, 가축화된 종에의존하게 되었고, 그들 대부분은 우리에게 의존하게 되었다. 이러한 인간과 길들여진 종들 사이의 상호의존성은 농업의 본질이며, 그것은 유기체의 게놈을 간접적으로 조작함으로써 가능해졌다. 

인류 역사의 대부분 동안 인간은 유전학에 대한 명백한 지식 없이도 작물과 가축의 유전적 구성을 조작했다. 농민은 단순히 가장 바람직한 특성을 나타내는 개체나 개체군에서 얻은 종자를 심거나 동물을 사육하는 선택을 했고, 이는 작물과 가축의 진화를 유도하기에 충분했다. 점차 식물과 동물의 육종은 우리가 선택의 유전적 기초에 관해 더 많이 배우고 우리의 이익에 더 분명하게 가도록 하기 시작함에 따라 과학으로 발전했다. 오늘날, 생명공학과 유전공학 분야는 인간이 길들여진 종의 게놈을 소유하며 전에 없던 속도와 방식으로 식물과 동물에 형질과 특성을 통합할 수 있게 되면서 급속하게 힘을 확대하고 있다.

그러나 지속가능성의 관점에서 볼 때, 지난 수십 년 동안 이루어진 작물과 가축의 육종을 위한 노력의 방향 -및 미래를 위해 제시된 방향- 에 깊은 우려가 일어나고 있다. 농업의 유전적 기반은 인간 사회가 몇 종의 식용 유기체와 이들 종에서 발견되는 유전자와 유전자 조합의 숫자가 더 적어지는 데에 점점 의존하게 됨에 따라 위험한 지점까지 줄어들었다. 작물은 해충과 질병에 대한 유전적 기초 및 불리한 환경 조건에 견딜 수 있는 능력의 대부분을 상실하여 흉작으로 이어지고, 최적 성장 조건들을 유지하기 위해 인간에서 유래되는 투입재와 기술에 더욱 의존하게 되었다. 게다가 작물 그 자체를 넘어 유전자원 -야생의 작물 근연종, 잡초의 파생물, 전통적 토종 품종, 유전적 라인, 육종 비축물- 이 크게 감소했다. 

유전학과 농업 사이의 관계는 방대한 주제이다. 이번 장에서는 농업이 지속가능성을 향해 이동하는 데에 유전적 다양성의 역할이 무엇인지 이해하기 위해 필요한 토대에 초점을 맞추어 그 일부분을 탐구한다. 우린 자연에서 일어나는 유전적 변화와 그것이 어떻게 유전적 다양성을 초래하는지 검토하고, 인간이 길들여진 종(작물에 초점을 맞추어)에서 유전적 변화를 유도하고 조작하고자 사용하는 과정을 서술하며, 농업이 체계적으로 농업생물다양성을 감소시키는 방식을 살펴보고 어떻게 유전자원을 적절히 관리하여 농업생물다양성을 보존할 수 있는지 논의한다. 

자연에서 일어나는 유전적 변화와 유전적 다양성의 생산

지질 연대의 관점에서 볼 때, 지구의 식물상과 동물상은 끊임없이 변화하고 있다. 종의 신체와 행동의 특성들이 변하고, 새로운 종이 나타나며, 다른 종들은 멸종한다. 진화라고 부르는 이런 변화는 부모로부터 자손에게로 형질이 전해지고, 환경 조건의 변화에 의해 추동되는 방식으로 가능해진다. 빙하기가 왔다가 사라지고, 대륙이 이동하며, 산이 새로 나타나고 침식됨에 따라 살아 있는 것들이 반응한다. 자연 선택을 통해 변화하고 달라지는 환경이 종의 게놈에 작용하여 변화를 일으킨다. 이는 세대에서 세대까지는 눈에 띄지 않지만, 수천에서 수백만 년에 걸쳐 변화가 축적되면 극적으로 드러난다. 

자연 선택은 자연에서 발견되는 유전적 다양성을 창출해 왔으며, 인간이 동식물을 길들이고 농업생태계를 만드는 데에 활용한 원자재이다. 그러므로 자연 선택이 어떻게 작용하는지, 인간이 유도하는 유전적 변화와 농업 유전자원의 유지에 어떻게 적용되는지 이해하는 게 중요하다. 

적응

적응이란 개념은 환경과 종의 형질을 관련시키기 때문에 자연 선택을 이해하는 기초이다. 이 용어는 과정과 그 과정으로 인해 생성되는 특성을 모두 가리킨다. 고정적인 용어로, 적응은 유기체가 환경의 조건을 견디고 번식할 수 있게 하는 데에 가치 있는 유기체 또는 그 일부분의 어떠한 측면이다. 적응은 다음과 같을 수 있다.

•유기체가 자원을 더 잘 이용할 수 있게 한다. 

•환경의 스트레스와 압력으로부터 보호를 제공한다. 

•유기체의 이익을 위해 지역의 환경을 변경한다. 

•번식을 촉진한다.

자연에 존재하고 있는 어떠한 유기체도 생존하기 위하여 매우 많은 적응을 해야 한다. 이론적으로, 거의 모든 유기체의 행동과 신체의 특성들은 적응이다. 이를 언급하는 또 다른 방법은 어느 시점에서나 자연적으로 존재하고 있는 유기체는 항상 그 환경에 적응한다는 것이다. 

그러나 특정 종에 의해 소유된 적응은 환경이 늘 변화하고 유기체가 끊임없이 적응하기 때문에 반드시 오랜 기간에 걸쳐 동일하게 유지되지는 않는다. 적응이 시간이 지남에 따라 변화하는 과정을 적응이라고도 하며, 그 과정이 자연 선택이란 측면으로 이해된다. 

그림15.1 멕시코 오악사카 시장에서 판매하는 콩의 다양성. 전통적 품종은 지역의 생태적, 문화적 다양성을 반영한다. 

변이와 자연 선택

유성생식으로 번식하는 종의 개별 구성원들은 서로 동일하지 않다. 인간 사이에 존재하는 변이는 비록 우리가 그걸 항상 분간할 수 없을지라도 다른 종들에 반영된다. 이러한 자연적 가변성은 유전자형 -개체에 의해 전달되는 유전적 정보- 의 차원과 표현형 -유전자형의 신체 및 행동의 발현- 의 차원에 모두 존재한다. 

어떤 개체군을 대상으로 개체의 숫자를 조사하면 표현형의 가변성의 존재가 신속히 입증된다(그림15.2). 식물에있는 잎의 숫자부터 어느 동물의 꼬리 길이에 이르기까지 어떤 특성은 가변성의 범위를 보여준다. 각 특성에 대한 평균값이나 최빈값이 발생하고, 각 형질에서 변이가 도수 분포로 그래프로 그려지면 확률의 정규 곡선(종 모양의 곡선)을 따르는 경향이 있다. 일부 개체군들은 매우 좁은 범위의 변이를 나타내는 한편, 다른 개체군들은 훨씬 더 넓게 나타난다. 비록 표현형 변이가 유전자형 변이와 직접적으로 연관성이 있는 건 아니지만, 대개는 중요한 유전자형의 기초를 갖는다. 

그림15.2 멕시카 타바스코에 있는 농민의 농지에서 나온 호박 열매의 가변성. 하나의 열매에서 나온 종자가 농지에 심는 데 이용되었다. 

종 안의 유전적 가변성은 주로 DNA 복제의 본질에 기인한다. DNA가 항상 완벽하게 복제되는 것은 아니다. 돌연변이라고 부르는 다른 유형의 오류가 항상 어떤 빈도로 발생한다. DNA 복제는 번식을 위한 전제 조건이기에, 새로운 개체는 끊임없이 돌연변이와 함께 나타난다. 일부 돌연변이는 치명적이고, 일부는 해롭고, 일부는 중립적이며, 단 몇 가지만 이로운데, 모든 돌연변이는 유전적 차이를 나타내기에 유전적 가변성을 표현한다. 대부분의 돌연변이는 단순히 DNA 분자의 뉴클레오티드 배열에 일어나는 단일한 변화이다. 그 자체로는 별 중요한 효과가 없지만, 시간이 지남에 따라 합쳐져 더 큰 열매, 서리 저항성이나 기어오르기 위한 덩굴손의 추가 같은 근본적 변화를 가져올 수 있다.

또한 가변성은 유성생식에 의해 생성되기도 한다. 두 개체가 유성생식으로 번식할 때, 각각의 유전자는 다른 생식세포(성세포)로 따로 분배되고, 생식세포가 수정하면서 결합될 때 생식세포에서 전달된 유전 물질이 새로운 방법으로 혼합된다. 변이도 염색체가 삭제되거나 전위될 때, 또는 상동 염색체가 첫 번째 감수분열에서 분리되지 않을 때 감수분열(생식세포의 형성)하면서 도입된다. 

후자 종류의 "오류"는 일반적인 염색체(일배체) 대신 각각의 염색체(이배체)의 두 가지 복사본을 가지고 있는 생식세포를 생성한다. 이런 이배체 생식세포 가운데 하나가 정상적인 일배체 생식세포와 융합되면 염색체의 일배체 숫자가 3배인 접합체가 생길 수 있고, 이배체가 또 다른 감소되지 않은 이배체와 융합하면 일배체 숫자의 4배인 접합체가 형성될 수 있다. 그러한 염색체 숫자의 증가는 특히 식물에서 중요한 유전적 다양성의 또 다른 근원을 나타낸다. 배수체(Polyploid)라고 부르는 이배체 이상의 염색체를 지닌 식물은 전형적으로 그 이배체과는 다른 특성을 가지며, 자연에서 비교적 흔하게 발생한다. 

자연적인 유전적 변이 때문에, 개체군의 일부 개체는 다른 개체가 소유하지 않은 형질을 갖거나, 다른 개체보다 더 크거나 작은 특정 형질을 나타낼 것이다. 이들 형질은 그걸 소유한 개체에게 살아가는 데 특정한 이점을 줄 수있다. 이들 개체가 더 빨리 성장하고 더 많은 숫자가 살아남거나, 어떤 번식의 이점을 가질 수 있다. 그런 요인들로 인해, 그들은 다른 개체보다 더 많은 자손을 남길 수 있어서 개체군 전체에서 그들의 유전적 물질의 표현을 증가시킨다. 그것은 어떤 종이 시간이 지남에 따라 유전적 변화를 겪는 차별화된 번식의 성공 과정을 통해 이루어진다. 

이런 변화의 방향과 방식은 자연 선택에 의해 결정된다. 이는 환경 조건에 따라 어떤 형질이 이점을 가져와서 개체군의 빈도가 증가하는지 결정하는 과정이다. 개체군이 살았던 환경이 완전히 최적이며 결코 변하지 않는다면, 유전적 변화가 일어나지만 그것을 유도하는 자연 선택은 없을 것이다. 그러나 환경 조건은 늘 변화하고 있으며 최적인 상황은 결코 오래가지 않기 때문에, 자연 선택은 항상 어떤 수준에서 발생한다. 기후 같은 요인의 장기적 변화 이외에도, 자연 선택은 다른 종의 개체군 성장, 이주를 통한 새로운 종의 출현, 포식자와 초식동물의 진화, 침식과 퇴적, 천이 및 기타 과정으로 인한 미소서식지의 변화 같은 환경의 변화에 의해 유발된다. 

자연 선택은 전체 종이 아니라 개체군에 작용한다. 한 종의 개체군이 그 종의 나머지로부터 번식적으로 격리된다면, -즉, 물리적 장벽이 그 구성원들을 다른 개체군의 구성원과 이종교배하는 걸 막는다면- 그 개체군은 독특한 방식으로 유전적 변화를 겪을 수 있다. 공간과 시간에 걸쳐 환경은 결코 균질하지 않기 때문에, 격리된 개체군은 그 종의 다른 개체군보다 어느 정도 다른 선택 압력을 받게 된다. 그러므로 한 개체군이 유전적으로 격리되면 그들은 어느 정도 다르게 진화하는 경향이 있다. 생물지리학적으로 그 종은 개체군의 모자이크가 되고, 각각은 유전적으로 독특한 생리학적, 형태학적 특성을 갖는다. 각각의 별개의 개체군은 생태형이라 한다. 진화의 시간을 통해 생태형은 그 종의 다른 생태형과 충분히 구별될 수 있어 그 자체로 별개의 종이 된다. 

생태형의 발달을 일으키고 종 분화를 추동하는 진화의 과정은 지구 생물상의 유전적 기초를 끊임없이 다양화하고있다. 종이 멸종하더라도 새로운 종이 항상 진화하고 있으며, 많은 기존 종의 게놈이 시간의 경과와 함께 더욱 변화하고 있다. 그러나 오늘날 우리의 큰 두려움 가운데 하나는 농업을 포함한 인간의 활동이 근본적으로 이 과정을 변경시키고 있다는 점이다. 우리의 자연 서식지의 파괴, 변경 및 단순화는 멸종률을 크게 증가시키고 생태형들을 제거하기에, 자연의 유전적 다양성과 그것이 재생될 잠재력을 좀먹고 있다(Wilson 2002).

직접 선발과 길들임

농업의 문맥에서 유전적 변화는 자연적으로 발생하는 개체군의 유전적 변화와 크게 다르다. 인간은 농업의 종이 살고 있고, 성장하며, 번식하는 환경을 구축하고 조작하여서 그들에게 완전히 다른 선택 압력의 세트를 생성한다. 인간은 어느 형질이 가장 바람직한지 결정하고, 이런 형질을 그 종을 경작하고 번식시키는 방식으로 선별한다. 인간은 농업 개체군의 유전적 변화를 "지휘하기" 때문에, 이런 유전적 변화가 발생하는 과정을 직접 선발이라 한다. 

오늘날 농업의 종 -식물과 동물 모두- 은 차츰 자연 선택에 의해 지배되는 자연계로부터 직접 선발이 운영되는 인간이 통제하는 체계로 그 맥락을 이동시킴으로써 길들여졌다. 약 1만-1만2천 년 전, 인간은 오늘날의 농민들이 하듯이 엄격히 통제된 농업 환경을 조성하지 못했다. 식물의 경우 그 서식지를 변경하고, 번식을 촉진하며, 경쟁자를 방제하고, 때로는 그들을 더 형편이 좋은 장소로 이동시킴으로써 자연적으로 발생하는 특정 종들을 돌보아주었다. 동물의 경우 초식동물의 무리를 더 가까이 따라다니고, 그들을 포식자로부터 보호하기 시작하며, 사료를 제공하곤 했다. 자연 선택은 그러한 체계에서 여전히 중요한 역할을 했다. 인간의 개입이 아직 유용한 종들이 자연 환경의 혹심함 속에서 살아남아야 한다는 사실을 극복하기엔 충분하지 않았기 때문이다. 

길들임의 과정은 인간이 유용한 식물과 동물이 발생한 환경을 더 잘 변경하고 통제하며, 의도하지 않게 특정한 유용 형질을 선별하기 시작하면서 이들 종의 번식을 어느 정도까지 관리할 수 있게 됨에 따라 시작되었다. 길들이는 과정이 진행됨에 따라, 초기의 농경민들이 더 많고 더 예측할 수 있는 수확량을 가진 식물에서 종자를 선택하고 초기 목축민들은 예를 들어 가장 많은 젖을 생산하는 염소를 번식시키려 선택하면서 선발이 더 의도적으로 이루어졌다. 길들임의 과정에서 자연 환경의 차폐 효과는 덜 중요해지고 직접 선발이 더 큰 역할을 맡았다. 결국, 작물과 가축 종은 농업생태계의 밖에서는 더 이상 생존할 수 없을 정도까지 그 유전적 구성이 변경되는 지점에 도달했다. 

길들여진 종들은 인간의 개입에 의존하고, 인간 종은 이제 길들여진 식물과 동물에 의존한다. 생태학적 측면에서, 이러한 상호의존성은 절대적 상리공생으로 간주될 수 있다. 이는 상호간의 변화 과정을 거쳐 일어난 것이다. 인간의 문화는 특정한 유용 종들의 유전적 구성을 변화시키고, 그러한 변화의 결과 그들 스스로 변형되었다. 

작물과 가축에게서 선발된 형질

오늘날의 작물과 가축은 수천 년에 걸쳐 많은 선발 압력을 받았다. 식물에서, 인간은 최적 수확량과 매력적인 맛과 외관, 수확의 용이성, 그리고 최근에는 비료와 물 적용에 대한 빠른 반응과 가공의 용이성, 운송으로 인한 손상에 대한 저항성, 더 긴 유통기간, 유전적 균일성 등을 위해 선발해 왔다. 동물에서, 우리는 온순함, 더 쉽게 관리할 수 있는 번식 주기, 바라는 부분과 산물 -더 좋은 양털, 더 크고 많은 계란, 더 많은 젖이나 근육 조직 등- 의 빠른 성장과 최대 생산을 위해 선발해 왔다. 

이런 선발 과정은 다른 것들 중에서도 길들여진 종의 생리와 형태를 크게 변경시켰다. 길들여진 식물에서, 탄소 분할은 야생 종에서 일어나는 탄소 분할과는 매우 다르게 운영된다. 작물은 그들이 유래된 자연의 종이 하는 것보다 식용 또는 수확할 수 있는 부분에 훨씬 더 많은 바이오매스의 몫을 저장한다. 결과적으로, 환경 저항성 -환경에서 스트레스와 위협 또는 제한된 요인을 견딜 수 있는 능력- 을 부여하는 형질이나 행동에 사용하기 위한 에너지는 더 적게 분할된다. 또한 환경 저항성을 부여했던 많은 형질이 그 유전자형에서 모두 상실되었다. 유사한 변화가 길들여진 동물 종에서 발생했다. 그들의 생리와 형태의 유전적 기초에서 일어난 이런 근본적 변화로 인하여, 많은 길들여진 종과 품종들은 완전히 인공적이고 최적화된 조건을 필요로 한다. 식물의 경우, 이는 이상적인 토양 수분, 양분 가용성, 온도 및 햇빛만이 아니라, 그들이 선발된 다수확 형질을 잘 수행하고 표현하기 위한 해충의 부재 등을 의미한다. 동물의 경우, 이는 통제된 기후 조건, 항생제, 인공 수정(미국에서 거의 모든 칠면조 생산을 차지하는 칠면조 품종은 동물의 움직임을 제한하는 신체 구조와 추가의 고기 때문에 인간의 도움 없이는 번식할 수 없음)을 의미하곤 한다.   

그러므로 농업에서 직접 선발은 우리를 어려운 상황으로 이끌었다. 우리의 주요 작물 품종은 설계한 것처럼 성과를 낼 수 있도록 무기질 비료, 살충제, 제초제 및 관개용수 같은 외부 투입재를 필요로 하고, 우리의 길들여진 여러 동물들은 호르몬과 항생제, 고도로 통제된 조건 및 고도로 가공된 사료를 필요로 한다. 하지만 그러한 외부 투입재는 환경과 인간의 건강 및 토양 자원의 악화에 악영향을 미치는 농업의 주요한 원인이다. 인간이 작물과 가축의 성장을 보호하고 촉진하기 위해 개발한 많은 방법과 물질을 사용을 제한하는 조치가 취해지면, 수확량과 생산은 나빠질 수 있다. 

이 문제는 작물에 대한 살충제 사용과 관련하여 특히 애를 먹는다. 식물의 초식을 견디는 자연적 능력 -형태학적 적응, 상리공생적 상호작용, 불쾌한 화합물의 생산 및 기타 방법을 통하여- 은 다른 형질의 개발을 희생시키면서 대부분 상실되어 왔다. 농업생태계는 초식을 통한 작물의 상실을 막고자 살충제 사용에 의존하게 되지만, 살충제사용은 초식동물 개체군에 대한 선택적 압력이 되어 살충제 저항성으로 진화하도록 하여 더 많은 살충제의 적용이나 새로운 살충제 유형의 지속적 개발이 필요하게 만든다. 

근본적 문제는 개별 종과 품종의 유전적 구성 뿐만 아니라, 전체 농업생태계의 구조와 조직으로부터 환경 저항성의 형질을 상실해 왔다는 것이다(17장 참조). 그러므로 길들여진 종의 게놈으로 환경 저항성을 다시 통합시키려는 시도는 개별 종과 품종의 수준에서만이 아니라 농업생태계의 수준에서 노력해야 한다. 

식물의 직접 선발 방법

농민과 작물 육종가는 자연 선택과 유사한 간접적 수단부터 식물의 게놈에 직접적으로 작용되는 첨단 기술에 이르기까지, 여러 방법으로 작물의 종과 품종의 유전적 구성을 변화시킨다. 이런 후자의 방법은 그 자체가 선발이 아니며 지속가능성의 관점에서 특별한 우려를 일으키기 때문에, 이 장의 다음 절에서 따로 논의한다. 

특정 종에 사용될 수 있는 직접 선발의 방법은 번식하는 방식에 달려 있다. 어떤 식물 종(여러해살이보다 한해살이에 더 많음)은 주로 제꽃가루받이(자가수분)로 번식한다. 이들은 식물 꽃의 암술 부분이 똑같은 식물에서 온 꽃가루에 의해 수정되는데, 종종 같은 꽃에서 온 꽃가루로 수정된다. 다른 식물 종(한해살이보다 여러해살이에 더 많음)은 다른꽃가루받이(타가수분)에 의해 주로 번식한다. 그러한 식물은 전형적으로 개체의 암꽃 부분이 다른 식물에서 온 꽃가루에 의해서만 수정되도록 하려고 일종의 형태, 화학 또는 행동에 관한 적응을 한다.     

집단 선발

비교적 최근까지도 직접 선발의 유일한 방식은 다수확 능력 또는 질병 저항성 같은 더 바람직한 하나 이상의 형질을 나타내는 개체군에서 그런 개체들을 모아서 그 종자를 이용해 다음 농사철에 심는 것이었다. 집단 선발이라부르는 이 방식은 개체군에서 형질이나 형질들의 상대적 빈도를 점진적으로 바꿀 수 있다(그림15.4). 집단 선발 방법을 통하여 전 세계의 농민들은 토종이라 부르는 품종을 개발해 왔다. 토종은 지역의 조건에 적응하며, 전체적으로는 유전적으로 별개이긴 하지만 그 구성원들은 유전적으로 다양하다(그림15.5).

그림15.4 집단 선발 과정. 바람직한 특성들을 선발하는 이 방식은 지역의 조건에 대한 적응을 유지하며 유전적 가변성을 최대로 허용한다. 

그림15.5 멕시코 타바스코의 저지대에서 집단 선발된 지역의 토종 옥수수 네 가지. 각 토종은 다른 이름, 파종시기, 선호하는 장소가 있다. 

집단 선발은 제꽃가루받이와 다른꽃가루받이 식물 모두에서 비슷하게 작동한다. 다른꽃가루받이 식물이 관련될 때, 집단 선발은 방임 수분이 발생하는 걸 허용한다. 또한 타교잡으로 알려진 개체군의 구성원들 사이에서 일어나는 이러한 자연적인 꽃가루의 혼합은 유전자형 변동성을 높인다. 제꽃가루받이 식물인 경우 집단 선발은 상대적으로 높은 변동성을 유지할 수 있게도 한다.  

이 더 오래되고, 더 전통적인 직접 선발 방식은 전체 유기체와 농지 기반의 선발을 수반한다. 상대적으로 느린 과정이며 그 결과가 더 가변적임에도 불구하고, 자연 생태계의 자연 선택 같은 장점이 있다. 지역의 조건에 대한 적응과 관련된 형질들은 수확량이나 성과의 더 직접적으로 바람직한 측면과 함께 유지되고, 유전자형의 가변성도 유지된다. 그러한 특성들은 제한된 자원과 생산 조건이 더 변동적인 소규모 농사 체계에서 특히 매우 중요하다. 직접 선발의 다른 모든 방법은 유전적 균일성을 증가시키는 경향이 있으며, 선발 과정에서 지역의 환경 조건의 역할을 크게 줄이거나 제거한다.   

순계 선발

제꽃가루받이 식물에서 흔히 볼 수 있는 선발 방식은 다양한 개체군에서 몇몇 우수해 보이는 식물을 선택한 다음각각의 자손에서 여러 세대에 걸쳐 광범위한 시험을 하는 것이다. 시험 기간이 끝나면 기존 품종과 완전히 구별되는 우수한 품종이 새로운 품종으로 배출된다. 그 식물은 제꽃가루받이를 하기 때문에, 선발된 유전자형은 시간이 지남에 따라 비교적 안정적으로 유지된다. 

순계 선발 과정은 다양한 방법으로 변경될 수 있다. 하나는 새로운 특성들이 결합된 새로운 계통을 생산하기 위해 인공 수분을 통해 기존의 순계 사이에 유전자를 전송시키는 것이다. 때로는 특정한 바람직한 특성을 가지고 있는 부모와 인공 수분을 한 자손을 반복하여 여교잡시켜 이루어지기도 한다. 

합성 품종의 생산

다른꽃가루받이 식물에서, 합성 품종이라 부르는 제꽃가루받이 순계에 유사한 것이 다양한 기술을 통해 생성될 수 있다. 그 기본 원리는 우수한 특성을 가지며 잘 교잡된다고 알려진 몇 가지로 부모의 유전자형을 제한하는 것이다. 예를 들어, 자주개자리에서 이는 격리된 농지에 몇 가지 특정 출처(2-3가지 영양계 같은)에서 얻은 종자를 심어서 자연적인 교잡이 발생하도록 함으로써 이루어질 수 있다. 그런 다음 이 농지에서 생산된 종자는 합성 품종으로 유통된다. 합성 품종은 제꽃가루받이 순계 품종보다 유전적 변동성이 더 크지만, 집단 선발된 방임 수분 품종보다는 변동성이 훨씬 적다. 

이종 교잡

오늘날 많은 중요한 작물 -특히 옥수수- 에서 직접 선발의 주요 방식은 잡종 품종의 생산이다. 잡종은 각각 다른 순수교배 계통에서 나온 두 가지 매우 다른 부모 사이의 교잡이다. 잡종 품종을 만드는 과정에는 두 가지 기본 단계가 포함된다. 

첫째, 두 가지 별개의 순수교배 계통이 생산된다. (순수교배는 게놈이 대부분의 유전자 자리에서 대체로 동형이란 뜻이다.) 다른꽃가루받이 식물(과 자주 다른꽃가루받이를 하는 제꽃가루받이 식물)에서, 이 단계는 다양한 방식으로 수행되는 인공적인 동계 교배를 수반한다. 

둘째, 두 가지 순수교배 계통은 작물을 생산하려고 농민이 심는 잡종 종자를 생산하기 위해 교잡된다. 이 단계에서 똑같은 계통의 식물들 사이에서 제꽃가루받이나 다른꽃가루받이가 일어나지 않을 수 있어 특정한 기술을 사용해야 한다. 옥수수에서 사용되는 한 기술은 꽃가루를 기증하는 부모의 계통과 종자를 생산하는 부모의 계통을 줄이나 두둑을 번갈아 가며 심고, 옥수수꽃이 꽃가루를 생산하기 전에 종자를 생산하는 식물의 수꽃이삭을 제거하는 것이다(옥수수꽃에서 수꽃만 들어 있음). 수수 같은 제꽃가루받이 식물에서 광범위하게 사용되는 또 다른 기술은 세포질적 웅성불임이라 부르는 동계 교배 부모의 계통 가운데 하나로 유전적으로 통제된 웅성불임을 도입하는 것이다. 그런 다음 이 계통은 다른, 불임이 아닌 부모의 계통에서 나온 꽃가루에 의해서만 수분될 수 있기 때문에 종자를 생산하는 부모의 계통으로 사용된다.   

두 가지 선발하여 동계 교배한 부모들의 잡종 자손은 보통 그 부모와는 매우 다르다. 그들은 더 크고, 더 굵은 종자나 열매를 생산하며, 또는 어느 부모가 소유하지 않은 기타 바람직한 특성을 갖는다. 잡종 강세라고 알려진 이 반응은 교잡 품종의 큰 장점 가운데 하나이다. 또 다른 바람직한 특성(관행농업의 관점에서 볼 때)은 유전적 균일성이다. 특정 교잡의 모든 잡종 종자는 똑같은 유전자형을 가질 것이다. 

그러나 잡종 품종에는 내재하는 단점(또는 종자회사의 관점에서는 장점)이 있다. 잡종 식물이 생산한 종자 -제꽃가루받이나 다른꽃가루받이를 통해- 는 생식에 의한 재조합이 다양한 새로운 유전자 조합을 생산하여 그 대부분이 부모의 잡종 강세를 나타내지 않기 때문에 일반적으로 파종하기에 바람직하지 않다. 그러므로 농민은 해마다 종자 생산자에게서 잡종 종자를 구매해야 한다. 

감자와 아스파라거스 같은 무성 생식을 하는 덩이줄기나 기타 수단을 지닌 작물 유형에서는 일단 잡종이 바람직한 형질을 가지고 생산되면, 복제물로 무성생식으로 번식한다. 조직 배양 기술의 진보와 함께, 이러한 종자가 없는 잡종을 번식시키는 방법이 더 널리 적용되어 왔다. 중요한 잡종 품종의 다른 부분에서 얻은 소량의 조직을 사용하여 엄격히 통제된 조건에서 복제물을 신속히 재생산할 수 있다. 

인위 배수성

밀, 옥수수, 커피, 면화 같은 오늘날의 중요한 작물 유형 대부분은 오래전부터 자연 배수성을 유발했다. 배수성 식물은 더 왕성하며 열매나 종자가 일반적 이배성 부모보다 더 크기 때문에, 사람들은 초기의 작부체계에서 그들이 발생하면 바람직하다는 걸 발견하고 무엇이 그들을 다르게 만들었는지 알지 못했지만 그걸 선발했다. 

현대의 세포학자들이 작물에 나타나는 여러 유리한 형질이 배수성의 결과라는 걸 발견했을 때, 인위적으로 그걸 유발하기 위한 방법이 개발되었다. 감수분열의 첫 단계에서 콜히친이나 기타 화학적 자극제를 사용하여, 염색체 숫자의 인위적 증식이 가능해졌다. 예를 들어, 인위 배수성은 6배체 밀(Triticum aestivum) 같은 가장 유용한 밀 계통들을 생산했다. 일단 생산되면, 배수성 자체는 순계를 영속시키거나 새로운 잡종을 개발하는 데 이용될 수 있다. 

유전자 이식 변경

앞서 설명한 기술들을 이용하고 있는 식물 육종은 지루하고, 시간이 오래 걸리며, 어느 정도 운에 좌우된다. 유전자는 염색체에 있는 수천 또는 수백만 개의 유전자에서 발생하여, 식물 육종가는 관심이 있는 몇 가지 유전자가 각 세대에서 어떻게 분포되고 재조합될지 결정할 수 없다. 더욱이 이들 기술은 보통 똑같은 종 안에 있는 밀접하게 관련이 있는 부모를 육종하는 것으로 제한된다.

유전공학자에게는 그러한 제한이 존재하지 않는다. 빠르게 발전하는 유전체학 분야에서 최근 몇 십 년 동안 개발된 다양한 기술을 활용하여, 그들은 하나의 유기체 -예를 들어 박테리아- 에서 얻은 단일한 유전자를 고등 식물 같은 완전히 무관한 유기체로 옮길 수 있다. 또한 그들은 합성 유전자 또는 유전자 서열을 만들어, 이를 표적 유기체의 게놈에 통합시킬 수도 있다. 이런 형태의 유전공학은 작물 유전학자가 작물 종에 동결이나 초식 저항성 같은 특정 형질을 도입할 수 있게 하고, 저마다 특유의 형질을 지닌 맞춤형 유기체를 생성할 수 있게 한다. 

1장에서 언급했듯이, 유전공학의 최종 결과는 유전자 이식, 유전자 변형(GM) 또는 유전공학(GE) 유기체라고 불린다. 오늘날 상업적으로 재배되고 있는 유전자 이식 작물에는 옥수수, 대두, 밀, 벼, 면화, 카놀라 종자, 사탕무,토마토, 양상추, 호박, 땅콩, 카사바, 파파야, 감자 등이 포함된다. 이들 및 기타 유전공학 작물을 재배하는 지역은 1990년대 중반 이후 매년 꾸준히 증가했다. 2012년에는 그들이 1억7000만 헥타르를 덮고 있다고 추산되었다(그림15.6 참조). 이러한 생명공학 작물 재배의 급속한 성장기에 걸쳐 한 기업 -몬산토- 은 미국 시장에서 80-90%의 점유율을 유지해 왔다. 

그림15.6 1996-2012년 유전자 변형 작물이 재배되는 세계의 면적(FAOSTAT, Food and Agriculture Organization of the United Nations, Statistics database, http://faostat3.fao.org/home/index.html. Dates of access range from January 1, 2014 to March 30, 2014의 자료)

유전공학 작물은 다양한 목표를 염두에 두고 만들어졌다. 일부는 특정 해충의 공격에 저항성을 갖도록, 일부는 더 나은 영양가를 가진 먹을거리를 만들기 위해, 그리고 일부는 제초제 적용에 저항성을 갖도록 의도되었다. 이들 및 기타 특성들 때문에, 유전공학은 농업이 직면한 여러 과제에 대한 기술적 해답으로 선전되어 왔다. 더 많은먹을거리를 생산하고, 더 나은 먹을거리를 생산하며, 살충제와 제초제의 필요성을 줄이고, 한계지에서 작물을 재배한다는 과제들이다. (표15.1).

표15.1 유전자 이식으로 변형된 작물

작물 유기체의 유전자 이식 변형은 1990년대 상업적으로 실행되기 시작한 이래 논란이 되어 왔다. 유전공학 기술의 적용이 유익한 것으로 여겨지거나, 농생태학의 관점에서도 유익한 측면을 갖는다고 보일지라도, 유전공학 작물의 재배는 일반적으로 여러 잠재적 문제와 심각한 위험을 제기한다. 한 예로, 몇몇 연구자와 농장 단체는 최근 옥수수와 밀, 대두에 이어 미국에서 네 번째로 많이 재배되는 유전공학 자주개자리 품종의 제한 없는 재배와 관련된 문제에 관하여 우려를 표명했다. 꿀벌이 꽃가루를 쉽게 옮길 수 있기에 유기농 자주개자리 재배지가 오염되고, 벌의 넓은 활동 능력에 의해 꿀이 오염되고, 라운드업 제초제의 사용이 증가하고 잡초의 저항성이 증가하며, 유기농 동물 사료에 이용되는 건초 작물이 오염되는 등의 문제가 발생하기 시작했다(Hubbard 2008; Zerbe 2011).

증가하고 있는 유전자 이식 작물의 잠재적 문제점 가운데 일부는 아래와 같다. 이들은 모두 가설이 아니다. 대부분 이미 발생하여 문서화되었다. 

• 게놈의 발현에 의도하지 않은 숨겨진 효과. 유전학자들은 특정 유전자를 삽입하여 원하는 형질이 발현되는 유전공학 유기체를 생성할 수 있지만, 그들은 유기체의 원래 유전자와 삽입된 유전자의 예측할 수 없는 상호작용에 대해서는 거의 통제하지 못한다. 예를 들어, 유전공학 유기체는 특정 곰팡이에 의한 질병에는 저항성을 나타낼 수 있지만, 세균성 질병에는 숨겨진 취약성이 있다. 

• 살충제 저항성 해충의 진화를 가속화. 해충 종이 특정한 억제 화합물을 생산하는 작물로만 구성되어 있는 환경에 직면하면, 자연 선택은 그 화합물에 대한 저항성의 진화를 선호할 것이다. 이는 이미 바실러스 튜링겐시스(Bt) 작물의 표적이 되는 해충의 사례에서 발생하여 농민들이 살충제 사용을 늘리게 만들었다.

• 제초제 저항성 유전공학 작물과 함께 사용되는 제초제에 대한 저항성이 있는 잡초의 진화. 이는 잡초가 제초제를 견딜 수 있ㄴ는 능력을 진화시킴에 따라 이미 여러 지역에서 발생했고, 농민들이 사용하는 제초제의 양을 늘리게 만들었다. 

• 작물에서 잡초로 유전자가 이동하는 걸 통해 "슈퍼 잡초"를 생성. 해충 저항성, 제초제 저항성, 또는 활력 개선 유전자가 유전공학 작물 종에서 밀접한 근연의 비작물 종이나 품종으로 이동할 수 있어, 그들을 방제하려는 인간의 시도에 더욱 저항성을 지니거나 자연 생태계를 파괴할 수 있는 잡초를 만든다.  

• 먹을거리 공급으로 독성 물질과 알러지 유발원의 도입. 유전공학 유기체에 수입된 유전자에 의해 생성된 화합물들은 해충을 억제하는 것 외에도 인간 소비자에게 해가 될 수 있다. 비록 그 유전자가 동물 사료를 위한 품종에만 통합되더라도, 그것이 인간의 먹을거리 공급으로 갈 수 있다. 

• 환경의 유전적 오염. 유전공학 작물에서 나온 유전자는 자연 생태계에 예측할 수 없는 결과를 가져와 관련된 토종(또는 양식 연어 같은 유전공학 동물의 경우 똑같은 종의 야생 개체군으로)으로 건너뛸 수 있다

• 야생생물과 유익한 종에 해를 끼친다. 유전공학 작물이 생산한 독소는 표적인 해충 이외에 익충과 수분매개자, 조류 및 기타 동물을 죽일 수 있다. 제초제 저항성 유전공학 작물과 함께 사용되는 제초제는 먹이와 은신처로 이용할 수 있는 비작물 식물(도입된 잡초와 토종 모두)의 숫자를 줄임으로써 유익한 종과 야생생물에 악영향을 미친다. 

• 유전자원에 대한 농기업의 통제 강화. 유전공학 유기체는 특허와 지적재산권 법률로 보호된다. 그것들의 사용증가는 농업생물다양성을 감소시키고, 농민이 농장 외부의 투입재에 더 의존하게 하며, 산업국과 개발도상국 사이의 경제적 분열을 영속화한다. 장기적으로 이는 저절로 영속되는 경향이 있기 때문에 유전공학 기술의 가장 심각한 결점으로 판명될 수 있다.  

이 모든 문제 외에도, 작물(과 가축)의 유전자 이식 공학에 대한 더 광범위한 반대 이유는 다른 현대의 식물 육종기술의 -잠재적으로 확대되는- 모든 위험을 가지고 있다는 점이다. 이는 아래에 논의되어 있다. 

그림15.7 캘리포니아 센트럴 벨리의 유전공학 면화. 몇 가지 유전자 이식 품종들이 이 주의 작물 가운데 큰 비율을 차지한다. 

유전자원 사용의 경향으로 인한 결과

우리의 유전학 지식의 발전에 힘 입은 산업형 농업은 극적인 수확량 증가를 만드는 데 도움이 되는 길들여진 유기체의 유전자원을 확보해 왔다. 하지만 새로운 농업의 품종을 생성하고 배치하는 일은 주로 농기업들의 이윤을 증대하는 데 목표를 맞추었기 때문에, 산업형 농업은 유전자원에 대한 통제를 중앙집중화 하고, 유전적 균일성을촉진하며, 작물과 가축 종의 다양성을 줄이는 경향으로 인해 먹을거리 체계의 토대를 위협하기도 했다. 이런 경향은 여러 수준에서 유전적 다양성을 줄임으로써 길들여진 종이 해충과 질병 및 환경 변화에 더 취약하도록 만들고, 농사와 가축 생산 체계를 인간의 개입과 외부 투입재에 더 의존하게 만들어서 농업의 장기적 지속가능성을 약화시킨다. 

유전적 다양성의 상실

농업에서 유전적 다양성 또는 농업생물다양성은 두 가지 측면에서 중요하다. 유기체들 사이의 차이 -다양성의 "유전적" 구성요소라고 부를 수 있는 것- 와 이런 차이가 실제로 현장에서 활용할 때 어떻게 공간적으로 배열되는지 -우리가 다양성의 "지리적" 구성요소라고 부를 수 있는 것- 이다(Brookfield 2001). 그리고 각 구성요소마다 다양성은 세 가지 별개의 범위에서 중요하다. 지리학적으로 다양성은 전 세계적 범위, 지방이나 전국적 범위, 농장의 범위에서 중요하다. 유전학적으로 우리는 먹을거리 유형의 다양성, 종 안의 다양성 또는 특정 품종 안에 존재하는 다양성에 초점을 맞출 수 있다. 이러한 다양성의 구성요소들은 독립적이기에, 그들은 세계적인 먹을거리 다양성부터 특정 농장에서 작물 품종의 유전적 다양성에 이르기까지, 농업생물다양성의 아홉 가지 측면을 만들어내며 결합된다. 이러한 농업생물다양성의 측면은 어느 정도 단순화하여 표15.2로 정리했다. 

표15.2  각각의 경향과 함께 농업생물다양성의 측면

모든 지리적 범위와 모든 유전적 수준에서 농업생물다양성이 감소하고 있다는 증거는 부족하지 않다. 이런 쇠퇴는 두 가지 상호연관된 방식으로 나타난다. 매우 적고 더 균일한 품종이 널리 사용되고, 더 많은 품종이 활용되지않고 사라지며 완전히 없어지고 있다. 다음은 몇 가지 사실을 이야기하고 있다. 

• 지구에는 30만 가지 이상의 식용 식물 종이 존재하지만, 현재 세계의 식이 에너지 가운데 60% 이상이 밀, 벼, 옥수수, 감자의 네 가지 식물 종에서만 생산된다(Nierenberg and Halweil 2004; Kotschi 2010).

• 미국 낙농 가축의 70%는 홀스타인이고, 거의 모든 판매용 달걀(90% 이상)은 화이트 레그혼이란 한 가지 품종이 낳는다(Halweil 2004). 

• 1900년 이후 6000가지 이상의 알려진 사과 품종(그 가운데 86%가 기록됨)이 멸종되었고(Fowler and Mooney 1990), 유럽에 가축화된 동물 품종의 절반이 있으며 전 세계적으로 약 1000가지 품종의 가금류와 소가 있다(Hall and Ruane 1993). 

• 농업생물다양성의 요람 가운데 하나인 이란에서, 밀과 벼, 수수의 전체 품종 수 가운데 약 1/4 정도만 이들 작물을 재배하는 총면적의 70-85%를 차지한다(Koocheki et al. 2006).

• 세계적으로 적어도 20%의 동물 품종은 멸종위기에 처해 있고, 세계의 어느 곳에선가는 적어도 한 가지 품종의 토종 가축이 매달 멸종된다(FAO 2007).

• 1930년에 멕시코에 알려진 옥수수 품종 가운데 약 4/5는 사라졌다.  

• 지난 세기에 세계적으로 농민들이 유전적으로 균일하고, 다수확의 품종을 위해 그들의 토종을 포기함으로써 식물의 유전적 다양성 가운데 약 75%가 사라졌다(Nierenberg and Halweil 2004; FAO 2007).

농업생물다양성의 상실은 결코 회복할 수 없는 잠재적으로 소중한 정보의 상실을 뜻하기 때문에 우려할 만하다. 수천 년에 걸친 식물과 가축의 육종과 길들임에 대해 축적된 유전자원을 방대한 양의 주제에 관하여 오래되고 새로운 책들로 가득한 도서관에 비유한다면, 관행농업에서 일어난 경향의 충격은 현행 베스트셀러 도서만 빌려주는한 곳의 도서관으로 대체하는 것에 비교할 수 있다. 

우리가 상실하고 있는 유전적 정보에는 입증되고 잠재적인 다양한 가치가 있다.

•일반적으로 유전적 다양성은 식물과 동물 육종의 원재료이다. 이 다양성의 상실은 앞으로 육종 노력을 위한 기회를 제한할 것이다. 

• 여러 지역의 토종 품종의 존재에 의해 나타나듯이, 작물이나 가축 종의 유전적 다양성은 특정 지역의 특정한 조건에 잘 적응된 유전적 계통을 활용하게 한다. 작물과 가축에서 지역에 적응된 유전적 계통은 더 적은 외부 투입재를 필요로 하기에 지속가능한 체계를 위한 기초가 된다. 

• 작물 품종이나 가축 품종에서 유전적 다양성은 농지에서 환경 저항성의 중요한 구성요소이다. 작물이나 가축의 유전적 기반이 더 넓을수록 일부 개체들이 질병과 환경 조건의 비정상적 변동이나 작물의 경우 초식동물의 공격에 대한 저항성을 가질 확률이 더 높아, 이들 사건 중 하나가 발생한다면 전체 작물의 상실이나 가축의 떼죽음을 막을 수 있다. 

•유전적 다양성은 잠재적 환경 저항성의 저장소이기도 하다. 유전적으로 다양한 작물 품종이나 가축 품종에서 일부 개체들은 상승하고 있는 온도로 인해 일어날 수 있는 새로운 질병의 확산 같은 미래의 사건이나 조건들에 저항성을 부여할 수 있는 유전자나 유전자 조합을 가지고 있을 수 있다. 이들 유전자는 개체군에 저항성을 제공하도록 선발될 수 있다.  

• 작물의 유전적 다양성은 산업국에서 유기농업으로 재배한 영양가가 더 높은 먹을거리에 대한 소비자의 수요 증가를 충족시킬 수 있는 잠재적 가치를 지닌 형질의 저장소를 보장한다. 타고난 질병과 해충 저항성을 지닌 품종들은 더 지속가능한 저투입 유기농업 체계에서 훨씬 쉽게 재배될 수 있다.  

• 유전적 다양성은 전반적으로 장기적 유연성과 탄력성 및 계절에 따라, 그리고 세월에 따라 변화하는 조건에 순응하고 적응하는 능력을 체계에 부여한다. 

일부 농민, 유전학자, 식물 육종가 및 여타 사람들은 수십 년 전 우리의 먹을거리 작물에서 유전적 다양성이 상실될 위험을 보았다. 한 가지 반응은 일반적으로 활용하지 않는 품종들의 종자를 나중에 쓸 수 있도록 저장하는 "유전자 은행"의 설립이었다. 이들 유전자 은행은 중요한 목적을 수행하지만(Qualset and Shands 2005 참조), 유전적 침식을 막기 위해 할 수 있는 일이 제한되어 있다. 첫째, 현행 유전자 은행의 대부분은 국가와 국제 연구 프로그램이 지원하고 있는 작물의 재고만 유지하고 있으며, 보호되는 작물의 유전적 다양성은 일부만 수집된 것이다. 둘째, 유전자 은행 안의 유전자원에 대한 관리와 평가가 부족하곤 하여 물질의 악화가 발생한다. 셋째, 생식질 수집은 환경과 문화적 선택 압력 모두를 포함하여 유전적 다양성을 유지하고 생성하는 과정을 우선 통합하지 않은 채 실제로 정지 상태이다. 불행하게도 우리는 이미 상실된 품종이, 특히 세계적으로 지역의 수요를 충족시키는 많은 수의 비주류 작물이 얼마나 많은지 결코 알 수 없는데, 현행 생식질 보전의 노력이 일부가 아니다. 

그림15.8 멕시코 농촌에서 멸종위기에 놓인 옥수수 품종. 많은 압력 때문에 농민들이 지역의 토종을 이용하지 못하게 되었고, 그 가운데 남은 많은 것이 유전공학 품종의 유전 물질에 의해 오염되고 있다. 

작물 품종에서 더욱 큰 유전적 균일성

품종 수준에서 다양성의 침식은 더 자세히 살펴볼 가치가 있다. 그러므로 우리는 작물에 적용되기 때문에 더욱 상세히 이 주제를 살펴보자. 

모든 고등 유기체는 매우 복잡한 유전적 구조를 가지고 있다. 아주 많은 유전자 -단일한 식물은 1000만 개 이상을 함유할 수 있음- 가 복잡한 방식으로 함께 작용하여 유기체가 기능하고 그 환경과 상호작용하는 방식을 통제한다. 일부 유전자는 단독으로 작용하지만, 대부분은 다른 유전자와 복잡한 조합으로 작용하는 것처럼 보인다. 자연에서 각 종의 유전적 전체성, 또는 게놈은 앞서 기술했듯이 매우 오랜 진화 과정의 산물이다. 전체적으로 게놈은 유전자형 가운데 다수나 모두가 고유한, 많은 개별 유전자형으로 구성되어 있기 때문에 전형적으로 매우 다양하다. 

집단 선발의 전통적 방법이 종의 게놈 내용물을 변화시키더라도 그것의 유전적으로 풍부한 구조 대부분을 유지하려는 경향이 있다. 이에 반하여 현대의 작물 육종은 품종의 하나나 몇 가지 유전자형의 최적화에 초점을 맞춤으로써 작물 품종의 게놈을 변경하고 좁히는 경향이 있다. 이러한 과정은 특정한, 고도로 변경된 현대의 농업 환경에서 대단히 잘 작동하는 식물을 만들어 내지만, 또한 품종의 유전적 기초를 크게 제한하기도 한다. 그 범위의 가장 균일한 끝에서, 작물 품종의 유전적 다양성은 그 품종의 교잡 종자라는 단일한 게놈으로 제한된다. 그 범위의 가장 다양한 끝에서, 집단 선발되고 방임 수분된 품종의 유전적 다양성은 수없이 독특한 개별 게놈의 산물이다. 그림15.9는 유전적 다양성의 구조에서 이러한 대조를 보여준다. 

그림15.9 집단 선발된 작물 품종과 교잡 작물 품종에서 유전적 다양성. 집단 선발된 품종에서, 전반적인 유전적 다양성은 어느 개체보다 훨씬 더 크다. 교잡 품종에서, 어느 개체든 그 품종의 모든 유전적 다양성을 함유한다. 

상업적으로 생산된, 교잡 다수확 품종은 종자시장을 사로잡았으며, 이제는 유전적으로 균일한 농지에서 대규모로재배된다. 그들의 우점은 마찬가지로 균일한 유전공학 작물에 의해서만 도전을 받고 있다. 다른 유형의 다양성의상실과 함께 이러한 상황은 우리의 작물이 농업의 아주 오래된 적들 -해충, 질병 및 비정상적인 날씨- 에게 점점 취약해지도록 만든다. 

유전적 취약성

작물과 가축의 유전적 다양성을 상실한 이런 결과는 더 많은 논의가 필요하다. 유전적 취약성은 해충과 질병에 공격을 받거나, 극단적 날씨로 손실되는 좁아진 유전적 조성을 지닌 식물과 동물의 민감성이다. 기본 문제는 작물 품종이나 가축 품종이 넓은 지역에 걸쳐 유전적으로 균일하면 해충이나 질병 개체군이 급속히 발생하기 위한 이상적 조건이 마련되어 있다는 것이다. 

해충과 질병 개체군은 부분적으로 세대 기간이 짧기 때문에 상대적으로 빠른 속도로 진화한다. 신속한 유전적 변화를 위한 이런 능력을 통해, 그들은 숙주의 방어, 또는 인간에 의해 환경에 도입된 요인(살충제 같은)이 빠르게 변화하는 데에 적응할 수 있다. 이런 이유로, 농업에서 해충과 질병은 살충제와 항생제부터 스스로 독성 화합물을 생산하도록 설계된 유전공학 작물에 이르기까지 농업 과학이 던져 놓은 모든 걸 극복(할 수 있고 언제나 극복)할 수 있었다. 

작물이 자연 선택과 인간이 강요한 선발 압력 모두에 노출되어 있으며 그 체계가 자연 생태계의 많은 특성을 유지하고 있는 전통적 농업생태계에서, 작물은 병원균과 초식동물보다 한 걸음 앞서 갈 수 있도록 싸울 기회가 있었다. 하지만 현대의 식물 육종, 대규모 단작, 농법의 균일성 등으로 우리는 해충과 질병에게 이점을 부여했다. 우린 전반적 단련보다 특정 형질을 위해 작물을 육종하고, 똑같은 장소에서 동시에 대규모 단일한 종의 개체군으로 작물을 심음으로써 저항성의 유전적, 환경적 메커니즘 모두를 변화시키고자 노력한다. 이렇게 하여 더 균일하고 예측할 수 있는 환경이 조성되어 병해충이 발생할 수 있는 무대가 설정된다. 

게다가 농업과 무관한 변화가 심각한 병해충이 발생할 위협을 증가시키고 있다. 세계 상거래의 상호연결은 병원균이 새로운 영역으로 확장할 수 있는 더 많은 매개체를 제공하며, 기후변화는 기후가 예전에는 병원균을 배제시킨 지역으로 그들을 이동하고 해충 및 병원균의 공격에 작물을 더 취약하게 만들도록 스트레스를 가함으로써 위협하고 있다. 

가축 생산에서 유전적 기초의 균일성이 증가함에 따라 가금류와 소, 돼지, 염소, 양 역시 질병의 확산에 더욱 취약해진다. 더 전통적인 목축 체계에서, 가축 품종은 지역에 따라 다르고 지역의 조건에 잘 적응하여 질병에 대한 저항성이 좋았다. 이와 대조적으로, 현대의 밀집사육시설(CAFO)은 많은 수의 유전적으로 유사한 동물들을 병원균이 급속히 확산하기에 완벽히 설정된 인공적 맥락에 가득 채운다. 

유전적 균일성의 위험에 대해 가장 잘 알려진 사례의 하나는 아일랜드의 감자 대기근이다. 1846년 역병균(Phytophthora infestans)이 아일랜드 감자의 절반을 파괴하여, 광범위한 기근을 불러오고 인구의 1/4이 이주하게 만들었다. 그 역병은 아일랜드의 감자 농민들이 300년 전 가져와서 영양번식된 단 두 가지의 감자 유전자형에만 의존했기 때문에 발생했다. 역병은 그 나라가 먹을거리 공급원으로 탄수화물이 풍부한 감자에 지나치게 의존하게 되었기 때문에 커다란 충격을 주었다. 균류는 그 지방의 서늘하고 축축한 조건에 잘 적응했으며, 일단 질병이 이르러 확립되면 멈추지 않았다. 흥미롭게도 똑같은 균류가 감자의 원산지인 남아메리카의 안데스에서도 발견되었지만, 자연 선택이 계속 진행되는 것과 함께 그곳의 거대한 유전적 다양성은 그 작물의 많은 부분이 저항성을 갖도록 했다. 

잘 알려진 또 다른 사례는 일리노이와 인디아나 지역에서 거의 모든 옥수수를 파괴한 결과 미국 전체에서 옥수수의 15% 이상을 상실하게 만든, 1970-1971년에 발발한 옥수수깨씨무늬병(Helminthosporium maydis)이다(Ullstrup 1972). 이 질병은 교잡 종자를 생산하는 데 사용된 옥수수의 계통으로 육종된 세포질적 웅성불임의 유전적 요인과 관련되어 있다. 이 요인은 웅성불임을 일으켜 값비싸게 손으로 수꽃이삭을 제거할 필요를 없앴지만, 옥수수깨씨무늬병에 대한 잡종의 민감성을 증가시키기도 했다. 그러므로 새로운 역병이 나타났을 때 빠르게 퍼졌다. 종자 생산자와 작물 육종가들은 신속히 대응할 수 있었고, 1972년 농사철까지 민감한 요인의 조합을 변경했다. 

비슷한 문제가 밀에서 발생했다. 세계적으로 재배되는 밀 품종의 90%는 Puccinia graminis tritici라는 균류의 Race Ug99 계통에 감염되기 쉬워, 이는 밀에서 줄기녹병이나 검은녹병을 일으킨다. Ug99는 우간다에서 1998년 처음 발견되었고, 2011년까지 Ug99 계통에 속한 7가지 품종이 발달해 짐바브웨와 남아프리카공화국, 수단, 예멘, 이란만이 아니라 아프리카 동부의 고원에 있는 여러 밀 재배 국가로 퍼졌다. 이 균류는 쉽게 퍼지고 대부분의밀이 그에 저항성이 부족하기 때문에, Ug99 품종 집단은 밀 생산과 식량안보에 주요한 위협이 되고 있다. 광범위하고 영속적인 저항성을 지닌 새로운 밀 품종을 개발하고 배포하기 위한 전담 프로그램이 성공하더라도, 세계의 여러 지역에서 밀 생산은 큰 위기에 처해 있다(Singh et al. 2011). 

교훈은 분명하다. 단 몇 가지 품종만 우점하는 한, 해충은 작물의 낮은 유전적 다양성을 이용하고 그 저항성을 극복할 수 있을 것이다. 흉작이 발생하면, 농민은 더 이상 자신들의 농지에 존재하던 예전의 유전적 다양성에 접근할 수 없기 때문에 새로운 저항성 품종을 생산하는(또는 화학 살충제를 제공하는) 기반시설에 전적으로 의존하고 있다(Eigenbrode 2011). 

지난 30년에 걸쳐 산업국에서 농업의 전반적 성공은 여러 면에서 유전적 취약성의 문제를 가려 왔다. 일부 지방의 잉여 수확량은 다른 곳의 흉작을 보완할 수 있었다. 하지만 지방의 흉작은 여전히 일어나고 있으며, 흉작의 가능성은 더 큰 규모로 존재하고 있다(Qualset and Shands 2005).

인간 개입에 대한 의존도 증가

관행농업의 유전자원 통제와 그 외부 투입재, 기계화, 농장 외부의 기술적 전문지식에 대한 의존성 사이에는 중요한 연관이 있다. 작물과 가축 품종의 유전적 다양성의 극적인 감소는 살충제, 제초제, 비료 생산, 관개 및 물 사용, 기계화, 화석연료의 농업 이용이 극적으로 증가한 것과 밀접하게 연결되어 있다. 

이 연결은 잡종 작물 종자를 광범위하게 사용하는 데에서 매우 분명해진다. 현대의 잡종 작물 품종은 농장의 경계 외부에서는 사실상 무기력하다. 대개는 자신의 종자로부터 스스로 번식할 수도 없다. 가장 극단적인 경우, 그 작물은 매우 특정한 종류의 집약적이고 기술에 기반한 인간의 변경과 농장 환경의 통제 없니는 농사 체계에서 성공할 수 없다. 

농민이 잡종을 위해 지역의 작물 품종을 포기하면, 그것은 구매해야 하는 잡종 종자 이상의 것이다. 모든 잡종은 종자와 함께 오는 투입재와 농법의 "패키지"가 있다. 토양 경운 장비, 관개 체계, 토양 개량제와 비료, 해충 방제 물질 및 기타 농장 투입재 등이 그것이다. 또한 그 패키지는 농장의 조직과 관리의 다른 많은 측면에서 변화가 일어나는 것도 포함한다. 이러한 새로운 투입재와 장비를 위해 지불해야 하는 투자를 회수하고자, 농민은 더 수익성 있는 작물의 생산을 강화해야 한다. 이는 보통 더 적은 종류의 작물로 생산의 집중, 중앙집중화된 시장 구조에 대한 의존, 별도의 숙련된 노동력, 위험과 흉작의 가능성을 줄이기 위한 투입재의 강화를 필요로 한다. 기술 조언은 농장 환경 외부의 근원에 의존(하고 보통 비용을 지불)한다. 농장 전체가 변화하도록 강요된다. 

이러한 변화로 인해 농민은 작물과 농장 및 농사 과정에 관한 그들의 중요한 지역의 전통적 지식을 상실하게 되고, 고도로 균일하고 매우 변경된 조건에서 개발된 유전적 정보에 의존하게 된다. 차츰차츰 최종 결과는 근대화 이전의 농장을 특징짓는 지역의 유전적 다양성과 문화 경험의 상실로 이어진다. 

유전공학 작물은 인간의 개입에 농업이 더욱더 의존하게 만든다. 사실 유전공학 제품을 개발하는 농기업의 관점에서 볼 때, 그것이 핵심이다. 투입재나 조작이 추가적으로 필요할 때마다 더 많은 돈을 벌 기회가 생긴다. 제초제 저항성 품종은 종자가 제초제와 함께 사용되도록 설계되었기 때문에 이런 현상의 좋은 사례이다. 그리고 잡초가 제초제에 저항성을 가지기 시작하면, 문제에 대한 준비된 해결책으로 더 많은 제초제의 적용 같은 형태로 더 많이 투입된다. 유전공학 제품이 투입재를 줄이기 위해 설계된 것으로 판매되더라도 -살충제의 필요성을 줄이는 Bt 품종의 경우처럼-, 최종적인 현실은 표적 해충이 저항성을 빠르게 진화시키기에 달라지곤 한다. 

가축 품종의 유전적 다양성의 침식과 관행적 가축 생산, 특히 밀집사육시설의 투입재 집중도 사이의 관련은 1장에서 이미 다루었다. 대규모 가축 생산의 모든 근거는 유전적 균일성과 동물이 사육되는 엄격히 통제된 투입재 의존적 환경을 통해 얻는 관리 효율성에 달려 있다. 

기타 유전자원의 상실

농업은 작물과 가축화된 동물의 유전적 다양성 이상의 것에 의존한다. 기타 유기체들 집합체의 유전적 다양성도 중요하다. (1)농업생태계를 둘러싼 자연생태계의 유기체들, 특히 작물의 야생 근연종, (2)경제적 중요성이 적은 작물과 가축 품종, (3)기생자, 타감작용 잡초, 나무 및 토양 유기체 같은 이로운 비작물 유기체 등이 그것이다. 

작물의 야생 근연종은 직접 선발 과정에서 새롭거나 진기한 변이의 중요한 원천이다. 그들은 특히 앞서 말한 유형의 전염병의 사건에서 새롭거나 더 강한 유전 물질의 중요한 원천이 되어 왔다. 그러나 그럼15.10에 보이는 야생 면화 같은 야생 근연종은 산림 파괴와 기타 형태의 서식지 변경 때문에 세계의 여러 곳에서 급속히 사라지고 있다. 

그림15.10 멕시코 타바스코에 있는 야생 여러해살이 면화(Gossypium sp.). 작물의 야생 근연종은 여전히 전통적농사 체계의 현지에서 발견할 수 있다. 

잠재적 가치를 지닌 비슷한 종류의 유기체는 탈출한 농업 품종과 그 야생 근연종 사이의 자연 교잡이다. 그러한 교잡은 주로 교잡 종자가 세계에서 가장 멀리 떨어진 농업 부분으로 퍼지고, 개량종을 사용하는 것과 함께 농사 환경이 단순화되며, 농업생태계와 자연 생태계 사이의 분리가 증가한 덕에 작물과 야생 근연종이 유전 물질을 교환할 수 있는 서식지가 더욱 희귀해지고 있어 멸종위기에 처하게 된다. 

또한 다양한 농업 서식지는 전체 체계를 위해 상당한 중요성을 지닌 비주류 작물 종을 많이 포함하고 있다. 수확할 수 있는 유용한 농산물의 집합체를 제공하는 이외에도, 이들 작물은 체계의 생태적 다양성에 기여한다. 그들은 전체 체계의 에너지 흐름과 양분 순환 과정의 일부이다. 상업적 가치가 전혀 없거나 거의 없는 비주류 작물은 특히 개발도상국의 여러 전통적 작부체계에 보존되어 있다. 그들은 미래의 활용가치가 유망할 수 있지만, 전통 체계가 근대화로 나아감에 따라 사라지고 있다.  

작물과 작물 근연종 이외에도, 농업생태계도 해충의 포식자와 기생자, 타감작용 잡초 및 이로운 토양 유기체를 포함하여 다양한 비작물 식물과 동물로 구성되어 있다. 이들 대부분은 전반적인 체계의 다양성과 탄력성을 유지하는 데에 매우 중요한 역할을 수행할 수 있다(17장 참조). 그들의 존재와 유전적 다양성은 체계의 전반적인 다양성에 크게 의존하기 때문에, 그들은 농업생태계의 균일성으로 나아가는 경향으로 인해 위협을 받고 있다. 

더 일반적으로, 농업생태계의 전반적인 유전적 다양성에 주의를 기울여야 한다. 완전히 기능하고 있는 작부체계와 농장 체계는 우선 다양성을 생산하는 유전적, 생태적, 문화적 과정을 보존한다. 생물학적 방제 정보, 식물의 방어, 공생자 및 경쟁자가 모두 농생태학적 가치가 큰 유전적으로 기반을 둔 정보를 활발히 상호작용하며 보존하고 있다. 그리고 이 모든 정보의 일부분만 핵심 작물의 생식질에 있기 때문에, 농사 서식지의 상실은 작물의 유전자 풀 자체가 좁아지고 있는 것보다 훨씬 더 치명적일 수 있다. 

농업생물다양성의 보존

지속가능성은 농업생태계에서 유전자원을 어떻게 관리하고 조작할지에 근본적 변화를 필요로 한다. 이러한 변화의 핵심 주제는 유전적 다양성이다. 지속가능한 농업생태계는 개별 유기체의 게놈부터 전체 체계에 이르기까지 모든 수준에서 유전적으로 다양하다. 그리고 이러한 다양성은 유전적 변화가 다양한 개체군들 사이의 상호작용 환경에서 일어나야 했던 공진화의 산물이어야 한다. 이런 방법으로, 모든 구성요소인 유기체 -작물, 동물, 비작물동료, 이로운 유기체 등등- 는 지역의 조건과 환경의 지역적 가변성에 적응할 뿐만 아니라, 인간에게 그들이 특별히 유용해지도록 하는 형질을 소유한다. 

전통의, 토착민의, 그리고 지역의 농업생태계는 지속가능성의 여러 유전적 요소를 포함하고 있으며, 우리는 그 사례로부터 배울 수 있다. 특히 그들은 개체군만이 아니라 전체 작부체계 군집 안의 유전적 다양성이 더 높다. 사이짓기가 훨씬 더 보편적이고, 비작물 종과 근연종이 농경지 안과 주변에서 발생하며, 유전적 다양화를 위한 기회들이 농지 차원에서 풍부하다. 그러한 체계에서, 환경 스트레스와 생물적 압박에 대한 저항성은 훨씬 더 광범위한 유전적 기초를 가지고, 유전적 취약성은 더 낮으며, 해충과 질병이 발생하더라도 치명적인 발발은 드물다. 본질적으로, 그런 체계에서 유전적 변화는 자연 생태계에서 그러는 것처럼 일어난다.

작물에서 오래가는 저항성을 위한 육종

농업의 식물 육종은 주로 가뭄, 척박한 토양, 온도의 극한 같은 물리적 요인이나, 초식, 질병 및 잡초와의 경쟁 같은 생물적 요인 등 환경 요인에 제한되는 것에 대한 저항성을 만드는 데 초점을 맞추고 있다. 이런 육종 프로그램의 결과 놀라운 수확량을 올리게 되었지만, 이미 언급했듯이 또 다른 결과는 작물의 흉작에 대한 취약성이 증가하고 재생할 수 없는 투입재에 대한 의존도가 높아졌다는 점이다. 

각각의 문제가 나타나자마자, 작물 육종가들은 저항성 유전자형을 찾을 때까지 작물의 유전적 변이성을 검사한다. 이 저항성은 단일한 유전자에 의해 제공되곤 한다. 앞에서 언급한 유전자 이식 및 여교배 기술은 특정한 작물의 가계에 유전자를 통합시키고자 사용된다. 그 결과는 때로는 수직 저항성이라 부르기도 한다. 거기엔 두 가지 약점이 있다. 첫째, 제한하는 요인이 변하지 않는 한 저항성이 계속해서 기능할 것이다. 불행하게도 해충과 질병, 잡초의 경우, 지속적인 자연 선택 때문에 제한하는 요인이 결코 오랫동안 고정되지 않는다. 그래서 문제의 유기체는 결국 "저항성에 대한 저항"을 발달시키고, 발발이나 유행병이 발생한다. 이 역학은 잘 알려진 작물 육종가의 쳇바퀴의 기초이다. 둘째, 수직 저항성을 위한 육종 과정에서 병원균의 광범위한 스펙트럼에 부분적인 저항성을 제공하는 유전자가 상실된다. 

새로운 유형의 해충, 질병 또는 잡초가 발생하더라도 쉽게 분해되지 않고 더 오래가는 유형의 저항성이 필요하다. 특정 저항성을 개발하기 위한 육종 프로그램을 지휘하는 대신, 전체 작물 체계를 관리하는 것이 그것이다. 오래가는 저항성을 위한 선발은 개체군 수준의 육종법을 이용하여 여러 저항성을 지닌 것들을 축적해야 하고, 작물과 해충, 환경 및 인간 관리자 사이의 상호작용에 대한 동시적 본질을 이해하는 데 달려 있다. 선택은 단일한 특정의것들이 아니라 모든 수준에서 동시에 일어난다. 그 결과 더 오래가는 유형의 저항성을 수평 저항성이라 부른다(Robinson 1996; Garcia-Espinosa 2010). (그림15.11)

그림15.11 Roberto García-Espinosa 박사는 그가 육종한 수평 저항성이 있는 콩의 종자를 배포하고 있다. 멕시코몬테씨요에 있는 Colegio de Postgraduados에서 일하면서, García-Espinosa 박사는 멕시코의 믹스테카Mixteca 콩 재배 지방에 존재하는 광범위한 병원균에 저항성이 있는 콩을 개발하는 육종 프로그램을 매우 성공적으로 운영했다. (사진 제공 Don Lotter 박사)

가장 오래가는 저항성을 제공하는 육종법은 방임 수분된, 지역에 적응한 토종의 활용에 달려 있다. 방임 수분된 작물은 일반적으로 교잡 품종과 비교하면 수확량은 낮지만, 유전적 다양성 때문에 지역적 선택 압력에 매우 즉각적으로 반응한다. 또한 그들은 해충과 질병, 잡초를 포함한 모든 지역적 환경 요인이 조합된 상태에서도 최고의 평균 성과를 올린다. 

체계 수준의 저항성의 중요성은 농업 과학자보다 생태학자에 의해 더 쉽게 받아들여진다. 자연 생태계에서의 선발에 대한 연구는 그것이 진화한 생태계로부터 다른 생태계로 도입되었을 때 야생의 생태형이 긍정적 또는 부정적 선택 압력에 모두 반응하는 방식을 되풀이하여 입증해 왔다. 선택은 유기체가 직면하는 생물적, 비생물적 요인의 모든 수준에서 동시에 작동한다. 이러한 관점에서 볼 때, 작물의 유전적 균일성과 관련된 문제는 더 분명해진다. 

식물 유전자원의 현지외 보존

유전자원의 침식과 상실에 대한 우려로 1974년 국제 식물 유전자원위원회(IBPGR)가 창설되었다. 현지외 작물 생식질 저장소의 국제 네트워크가 확립되고, 국제 식물 유전자원위원회 체계의 유전자 은행을 확립하기 위하여 주요 작물 유전자 센터에서 유전물질이 수집되었다. 그 이후 식물 육종가들은 다수확과 저항성 품종을 개발하기 위해 이 유전자원에 크게 의존해 왔고, 모든 유형의 유전자 은행 숫자는 FAO에서 전 세계에 1460개가 있으며 여기에 모두 540만 가지 이상의 표본이 보유되어 있다고 추정한다. 2004년 FAO와 국제농업연구자문기구(CGIAR)의 15개 Future Harvest Center는 작물 다양성의 가장 중요한 수집물의 안보를 장기간 보장하는 독립적인 국제기구인 Crop Diversity Trust를 설립하기 위해 협력했다. 특히 이 트러스트는 위기에 처한 수집물을 구제하고개발도상국이 그들의 수집물을 관리하도록 지원하고자 모색한다. FAO는 2007년 전 세계적으로 식물 유전자원의 상태를 평가한 결과, 현지외 유전자 은행의 네트워크, 특히 여러 국가들 안에서 더 지역적인 데 초점을 맞추고있는 유전자 은행의 네트워크를 강화하는 데 지원해야 함을 다시 확인했다(FAO 2010). 

식물 유전자원의 현지내 선발과 보존

현지외 보존은 중요하지만, 그 자체로 농업의 유전적 다양성이 침식되는 걸 막을 수는 없다. 유전자 은행에 대한 제한된 자금 지금으로 인해 작물의 범위와 물질이 수집되는 지역이 한정되어 세계의 작물 유전적 다양성의 상당 부분은 이들 저장소에서 유출되었다. 세계의 식량작물 가운데 상당수를 제외한 옥수수, 밀, 콩, 벼, 감자가 가장 주목을 받아 왔다. 이러한 현지외 유전적 보존 노력이 추가하는 문제는 작물이 원래의 문화-생태학적 맥락에서 제거되어, 게놈과 환경 사이의 적응 관계를 끊는다는 점이다(Nevo 1998; FAO 2010). 

지속가능성을 달성하기 위해서는 유전자원의 보존이 현지내 또는 작물 군집의 환경에서 일어나야 하고, 농민은 그렇게 하는 데 대하여 보상을 받아야 한다(Brush 2004; FAO 2014). 현지내 보존은 고정된 보존보다는 오히려 지속적인 선택과 유전적 변화를 수반한다. 그거슨 유전적인 검사가 일어나도록 하고, 지역의 토종을 유지하며 강화시킨다. 미래에 작물의 재배가 일어날 수 있는 모든 조건 -위치, 시기, 재배 기술- 을 모방하고자 시도한다. 그 결과, 품종이 (1)지역의 환경 조건, (2)지역 환경의 문화적 조건(관개와 경운 및 거름주기 같은), (3)지역적으로 중요한 모든 생물적 작물 문제(해충, 질병, 잡초 같은)에 잘 적응된다. 

현지내 보존은 유전 정보의 저장소가 되는 농장과 작물을 돌보고 관리하는 방법에 대한 문화적 지식의 저장소가 되는 농민이 필요하다. 그러므로 극단적으로 현지내 보존의 원리는 각각의 농장이 자체적인 육종 및 보존 프로그램을 가지고 있다고 주장한다. 실제로 농민은 가능하다면 그들의 지역에 적응된 토종을 선발하고 보존할 수 있어야 한다. 하지만 좀 더 실용적 접근법은 지방의 수준에 초점을 맞춘다. 농사 지역의 지방 특성이 중요한 선발 기준을 확립하기 때문에, 검사 프로그램은 해당 지방의 농민들 사이에서 작물 유전 물질의 끊임없는 교환이 이루어지는 한 특정한 지리학적, 생태학적으로 정의된 지방에 대해 어느 정도 중앙집중화될 수 있다(Brush 1995; Cunningham 2001).

현지내 보존은 특히 기후변화의 맥락에서 중요해진다. 주어진 다양한 농업생태계에서 재배되고 있는 토종과 품종들은 건조함이 증가하고 온난화가 진행되는 것과 같은 지향성 환경 변화에 의해 나타나는 선택 압력에 반응하여 진화할 것이다. 이들 작물은 그 지방의 기후변화의 독특한 발현에 더 잘 적응할 뿐만 아니라, 그들의 적응은 조건들이 같은 방식으로 변화하고 있는 다른 지역에서도 재배에 적합해지도록 할 수 있다. 게다가 현지내 보존으로 보존되고 선발된 유전적으로 다양한 개체군들은 이후 기후변화가 농업생태계에 요구할 개체군 -및 농업생태계- 수준의 탄력성에 대한 중요한 원천이 될 것이다. 

궁극적으로 현지내 및 현지외 유전자원 보존 노력은 통합되어야 한다. 이미 비영리 단체와 농민들 사이의 동반자관계는 두 종류의 프로그램이 서로를 보완하고 더 효과적이고 공정한 보존을 촉진할 수 있음을 보여준다. 예를 들어, 아리조나 투손에 있는 Native Seeds/SEARCH라는 조직은 농민들에게 지역의 전통적 작물 품종을 재배하도록 장려함으로써 현지외 종자 수집과 저장 활동을 보완한다. 이 조직은 품종을 상실한 농민들에게 종자를 제공한 다음, 농민들의 잉여 생산을 구매한다. 그리하여 농민의 농지는 전통적인 유전자원을 보존하고 미래의 품종들을 위해 검사하는 장이 된다. 이들 농지에서도 지역의 지식, 지역의 자원 및 제한된 산업 투입재를 사용할 경우 지속가능성을 위한 육종이 일어날 수 있다(Tuxill and Nabhan 2001; Nabhan 2002).

비주류 작물과 비작물 자원의 보존

농업생태계에 있는 유전자원은 오늘날 많은 사람들이 소비하는 먹을거리의 대부분을 제공하는 상대적으로 소수의 작물 종 너머까지 미치고 있다. 새로운 작물이 될 가능성이 있는 다양한 비작물 종만이 아니라 지역에서 중요한 비주류의, 또는 이용되지 않는 작물은 모두 지속가능한 농업을 위한 육종 프로그램에 이용할 수 있는 유전자원의 일부를 형성한다. 또한 그들은 지속가능한 농업 체계를 위한 유전적 기초를 유지하는 데 필수적인 전체 체계, 수평 저항성 과정의 일부를 형성한다. 그러므로 이러한 모든 다른 유형의 작물, 비작물 및 야생 근연종 등이 포함되도록 유전적 보존 노력을 확대하는 일이 중요하다. 이 목표는 이들 종이 발생하는 전통적인 농업생태계를 보존함으로써 가장 잘 달성된다(Altieri and Nicholls 2004a). 

가축의 유전적 다양성을 평가하기

가축의 유전적 다양성은 작물의 유전적 다양성과 똑같은 이유로 소중하다. 품종의 다양성(및 품종 안의 다양성)은 환경의 변화, 새로운 질병의 위협, 변화하는 시장의 조건이나 소비자의 선호에 대응하여 새로운 품종을 선발하고나 개발하기 위한 원료를 농민에게 제공한다. 특정 지역에 서식하는 가축 품종에는 높은 번식력, 좋은 모성 본능, 질병 저항성, 저급 사료로도 잘 자라는 능력, 열악한 조건에 대한 적응력, 장수, 독특한 축산물 특성 같은 귀중한 형질을 가지곤 한다. 이들 형질은 모두 저투입 가축 생산에 바람직하고 -필수적이며- 널리 퍼진 상업적 품종에는 없곤 한다. 따라서 토착 품종의 가금류, 돼지, 소, 기타 가축 유형들은 지속가능한 가축 생산을 위해 중요하다. 

그러나 동물의 게놈은 유전자 은행에 쉽게 저장될 수 없기 때문에, 가축의 유전적 다양성이 중요함에도 불구하고 작물의 유전적 다양성보다 더 큰 위기에 처해 있다. FAO는 세계의 가축 품종 가운데 43%가 멸종위기에 처해 있다고 추산한다. 

동물이 지속가능성에서 담당할 수 있는 복합적 역할을 인식하면 이런 경향을 뒤집을 기회가 생긴다. 우리가 19장에서 볼 텐데, 지역의 전통적 품종은 작물 생산 체계로 가축을 다시 통합시키는 과정에서 중요한 역할을 수행할 수 있다. 이는 지속가능한 먹을거리 체계를 창출하는 데 필요한 단계이다(그림15.12).

그림15.12 멕시코 유카탄 반도에서 멸종위기에 처한 지역에 적응된 닭 품종과 그 닭장. 학교의 아이들이 세페다Cepeda 마을의 학교 숲 텃밭 프로젝트의 일환으로 그 닭을 사육하고 홍보한다. 다수확의 현대 품종과 달리, 이 닭들은 방사되고 더운 마야의 저지대에 대한 저항성이 있으며, 최소한의 외부 투입재로도 생존할 수 있는 한편, 지역의 식사에 훌륭한 단백질 보완물을 제공한다. 

유전학과 지속가능성

산업형 농업의 추동력인 농기업들은 농업의 과정을 합리화하고, 가능하면 그들의 통제 아래에 모든 생산요소를 두고자 한다. 작물과 가축은 생산의 주요 요인이기 때문에, 그리고 그들의 게놈이 이와 관련하여 어떻게 기능할지를 결정하기 때문에, 농기업들은 충분히 합리적으로 유전학에 많은 관심을 기울였다. 산업형 모델의 농업이 공장과 같다면, 게놈을 조작하는 능력은 공장의 마스터 제어반에 접근하는 것과 같다. 이런 관점에서 볼 때, 유전체학은 재무부의 열쇠와 비슷한 무언가를 농식품 기업들에게 제공했다. 

이윤을 창출하고 생산에 대한 통제를 중앙집중화하는 유전학의 중요성을 인식한 농기업은 교잡 종자를 만들고 게놈을 조작할 수 있는 기술을 발전시키는 데 상당한 자원을 투자해 왔고, 이러한 기술의 노하우를 상품성 있는 제품과 패키지 및 서비스로 개발하는 데 적용하고자 적극적이다. 1996년 이후 유전자변형/유전공학 작물의 매우 신속하고 광범위한 채택은 유전체학이 산업형 모델에 얼마나 완벽히 들어맞는지에 대한 명백한 지표이다. 교잡 종자의 개발과 마케팅에 구체적인 전략을 취하며 한 걸은 더 나아간다. 

물론, 산업형 농업의 모든 농법과 접근법은 결과를 가져온다. 농업생물다양성의 침식 같은 그 결과의 일부는 이제는 대부분의 사람들이 알아차릴 수 있을 만큼 충분히 점진적인 영향을 미치고 있지만, 다른 사람들에게는 현재무시하기 어려운 문제를 일으키고 있다. 제초제 저항성과 Bt 유전자를 가진 유전공학 작물의 광범위한 사용이 후자의 범주에 있다. 글리포세이트에 대한 잡초의 저항성 증가와 Bt 독소에 대한 곤충의 저항성 증가는 오늘날 농민들에게 큰 골칫거리이다. 이것이 농기업이 이런 "제품"의 배치가 잘못이었음을 인지하고 있다는 걸 의미하는가? 글리포세이트 저항성과 Bt 작물을 처음으로 개발한 몬산토의 반응은 이것이 성급한 결론일 수 있음을 보여준다. 몬산토는 잡초의 글리포세이트 저항성을 극복하기 위해 설계된 운반 RNA라 부르는 새로운 유전공학 기술을 기반으로 한 신제품을 개발하고 있다. 더 많은 유전공학 기술로 유전공학 기술로 인한 문제를 해결하려고 시도한다는 건 놀랄 만한 일이 아니다. 산업형 모델이 지닌 가장 일관된 접근법이기 때문이다. 

농식품 기업의 성장하고 있는 권력과 산업형 농업으로 인해 발생하는 문제들을 관리할 수 있는 그들의 분명한 능력은 우리가 농업생물다양성을 보존하면서 직면하는 과제들을 강조한다. 농식품 기업들은 자신의 목적에 적합한 정도까지만 세계의 작물과 가축 품종에 존재하는 유전적 다양성에 관심이 있다. 이와 동시에 산업형 농업의 논리는 모든 수준에서 유전적 균일성을 향해 나아가도록 촉진하는데, 이는 불리한 방향으로 기후가 변화함에 따라 여유가 없는 인류에게 회복할 수 없는 유전적 정보가 지속적으로 상실되고 유전적 취약성이 증가한다는 걸 의미한다. 

산업형 농업이 농업생물다양성의 계속적인 상실을 수반한다면, 유일한 실제 해결책은 먹을거리 체계의 근본적 변화와 산업형 농업 모델에 대한 대안의 개발이다. 그동안 농업생물다양성 침식의 파도를 막으려는 노력은 시장 외부에 존재하는 조치 -정부와 비영리단체 및 농민 조직에 의해 자금을 지원받는 보존 프로젝트 같은- 와 전통적 체계의 보존과 먹을거리 체계의 한계지에 존재하는 대안 체계의 개발 등에 의존하고, 접근할 수 있는 농업생물다양성을 보존해야 할 것이다. 이들 노력이 당분간은 농기업이 창출한 이윤에 필적할 만한 수준의 지원을 받지는 못할 테지만, 농업은 다양성의 전체 범위가 그 길들여진 종들의 정도에 달려 있기에 그러한 노력들은 절대적으로 중요하다.

농민과 육종가들이 수천 년에 걸쳐 개발한 작물과 가축 품종의 놀라운 다양성은 그와 함께 자라는 야생 근연종과 비작물의 유익한 것들과 모두 인류의 자원이자 유산이다. 그것들은 공기와 물, 토양과 같은 공유재이며, 환경의 이러한 측면과 마찬가지로 사적인 이윤을 위해 전유되고 파괴될 위험에 처해 있다. 이러한 공유 유산의 더 많은 상실을 막기 위해서는 길들여진 종들이 본래 개발되었던 아래에 있는 공동선에 대한 책무, 책임감 및 주의와 똑같은 종류의 윤리가 필요하다(표15.3).

표15.3 지속가능한 농업에서 유전자원과 과정의 중요성   

출처: Salick, J. and Merrick, L.C., Use and maintenance of genetic resources: Crops and their wild relatives, in: Carroll, C.R., Vandermeer, J.H., and Rosset, P.M. (eds.), Agroecology, McGraw-Hill, New York, 1990, pp. 517–548. 에서 고침

생각거리

1. 자연 생태계에서 절대적 상리공생과 인간과 그들의 길들여진 유기체 사이의 관계에서 유사점과 차이점은 무엇인가? 

2. 지속가능성을 촉진하는 방식으로 직접 선발을 적용하는 것에 관해 개발도상국의 전통적 농사 체계로부터 우리는 무엇을 배울 수 있는가?

3. 농지의 상황과 격리된 거대하고 환경이 통제되는 생식질 은행에 주요 작물과 유전 물질을 저장하는 데에만 초점을 맞춘 생식질 보존 프로그램의 약점은 무엇인가?

4. 시장에서 하는 여러분의 개인적 선택이 농민들이 사용하는 유전 물질의 선발에 어떻게 압력을 가하는가?

5. 직접 선발 과정에서 "농업생태계 선발"이 의미하는 건 무엇인가?

6. "농민에서 농민으로" 또는 참여형 종자 갈무리와 교환의 이점은 무엇이고, 유전 물질에 대한 특허를 획득할 수있는 시점에 그걸 어떻게 홍보하고 보호할 수 있는가?

인터넷 자료

Biological Diversity in Food and Agriculture 

http://www.fao.org/biodiversity

The agrobiodiversity section of the United Nations’ Food and Agriculture Organization site. A portal to a great deal of information and data about agrobiodiversity. 

Center for Food Safety 

http://www.centerforfoodsafety.org

This organization’s site has a great deal of good information related to the hazards of GE crops. 

The E. O. Wilson Biodiversity Foundation 

http://www.eowilsonfoundation.org

A foundation with a mission to foster a knowing stewardship of our world through biodiversity research and educational initiatives that promote and inform worldwide preservation of our biological heritage. 

The International Treaty on Plant Genetic Resources for Food and Agriculture 

http://www.planttreaty.org

Access to the international treaty developed by the FAO of the United Nations to protect farmers’ rights and abilities in the production and maintenance of vast genetic resources for agriculture. 

Native Seeds/SEARCH 

http://www.nativeseeds.org

This organization works to preserve the many locally adapted plant varieties used by indigenous groups in the Americas.

People and Plants International 

http://www.peopleandplants.org

An organization devoted to sustainable resource management, and focused on the preservation of plant biodiversity and cultural diversity worldwide. 

Union of Concerned Scientists, genetic engineering section 

http://www.ucsusa.org/food_and_agriculture/our-failing-foodsystem/genetic-engineering/

A wealth of information and research on the risks of genetic engineering.

읽을거리

Bellwood, P. 2004. First Farmers: The Origins of Agricultural Societies. Blackwell Science: London, U.K. 

An archaeological perspective on the origins and history of agriculture and crop domestication. 

Brookfield, H. 2001. Exploring Agrodiversity. Columbia University Press: New York. 

An integrated overview of the concept of diversity in agriculture, focusing as much on the choice of crops as on the management of land, water, and biota as a whole. 

Brush, S. 2004. Farmer’s Bounty: Locating Diversity in the Contemporary World. Yale University Press: New Haven, CT. 

A thorough assessment of the present state of crop diversity worldwide, written from the standpoint of an anthropologist but with a wide scope that includes the work of ecologists, geneticists, and ethnobotanists. 

Doyle, J. 1985. Altered Harvest: Agriculture, Genetics, and the Fate of the World’s Food Supply. Viking Penguin: New York. 

A review of the social and economic factors that have switched the emphasis from genetic diversity to chemical inputs for increased production, while limiting access to seed for farmers of the world. 

FAO. 2010. The Second Report on the State of the World’s Plant Genetic Resources for Food and Agriculture. Food and Agriculture Organization of the United Nations: Rome, Italy. 

A very comprehensive report on the state of conservation, both in situ and ex situ, and the programs and needs of conservation efforts around the world. 

Fox, C. W., D. A. Roff, and D. J. Fairbairn (eds.). 2001. Evolutionary Ecology: Concepts and Case Studies. Oxford University Press: New York. 

A synthetic view of the field of evolutionary ecology, viewed as an integration of ecology and evolutionary biology.

Gaston, K. J. and J. I. Spicer. 2004. Biodiversity: An Introduction, 2nd edn. Blackwell Science: Malden, MA. 

An overview of what biodiversity is, its relevance to humanity and issues related to its conservation. 

Lammerts van Bueren, E. T. and J. R. Myers. 2011. Organic Crop Breeding. John Wiley & Sons: Hoboken, NJ. 

A thorough review of the latest efforts by crop breeders and geneticists to develop improved varieties for organic production. 

Maxted, N. 2012. Agrobiodiversity Conservation: Securing the Diversity of Crop Wild Relatives and Landraces. CABI: London, U.K. 

By focusing on agrobiodiversity conservation, this book considers the benefits of understanding and preserving crop wild relatives and landraces. It encompasses issues as wide ranging as habitat protection, ecosystem health and food security. 

National Academy of Sciences. 1972. Genetic Vulnerability of Major Crops. National Academy Press: Washington, DC. 

An early call for concern about the potential risks of narrowing the gene pool for our major crop varieties. 

Ridley, M. 2009. Evolution, 3rd edn. Blackwell Science: Malden, MA. 

A text that covers the history of evolutionary theory from its origins until present times. 

Schurman, R. A. and D. D. T. Kelso (eds.). 2003. Engineering Trouble: Biotechnology and Its Discontents. University of California Press: Berkeley, CA. 

With examples from agriculture, food, forestry, and pharmaceuticals, this book critically examines some of the most contested issues of GE organisms, including its social and political consequences. 

Silvertown, J. and D. Charlesworth. 2001. Introduction to Plant Population Ecology, 4th edn. Blackwell Science: Oxford, U.K. 

The fundamentals of plant genetics presented from a population ecology perspective. 

Simpson, B. B. and M. C. Ogorzaly. 2001. Economic Botany: Plants in Our World, 3rd edn. McGraw-Hill, Inc.: New York. 

A very complete and well-illustrated coverage of the useful plants of the world, including aspects of history, morphology, taxonomy, chemistry, and modern use.

농생태학: 지속가능한 먹을거리 체계의 생태학

14장 농업생태계의 개체군 생태학

농학과 산업형 농업에서, 관심의 중심은 작물이나 가축에 상관없이 생산물을 추출할 유기체의 개체군이다. 농민은 환경의 복합성이란 다양한 요인들을 관리하여 이 개체군의 성과를 극대화하려고 시도한다. 그러나 전체 농업생태계의 지속가능성이 주요한 우려가 될 때, 일반적으로 하나의 유전적으로 균질한 개체군의 요구에 대한 이러한 좁은 초점은 완전히 부적절해진다. 농업생태계는 비작물 종, 동물 및 미생물을 포함하여 여러 종류의 유기체들의 개체군이 상호작용하는 집합으로 간주되어야 한다. 

상호작용하는 개체군의 집합으로 농업생태계를 고려하는 데에는 몇몇 수준의 연구가 필요하다. 첫째, 우리는 각각의 개체군이 농업생태계의 환경에서 어떻게 살아남으며 스스로를 재생산하는지 이해하고 비교하는 데 필요한 개념적 도구가 필요하다. 이들 도구와 그 적용은 이번 장의 주제이다. 둘째, 우리는 작물 개체군의 유전적 기초와인간에 의한 이런 유전적 잠재력의 조작이 어떻게 작물의 적응력과 저항력의 범위에 영향을 미치는지 살펴보아야한다. 우린 15장에서 이 주제에 주목할 것이다. 마지막으로, 우리는 상호작용하는 개체군의 군집과 생태계 수준의 과정을 고려해야 한다. 이는 16장부터 19장에 걸쳐 탐구될 것이다. 

개체군 생태학과 식물 인구 통계학의 원리 

단일한 종의 개체군은 오랫동안 농학 연구의 주요한 주제였다. 작물 육종가는 작물 개체군의 유전적 잠재력을 조정하고, 생산 전문가는 그 잠재력을 최대한 끌어내는 관리 기술을 개발한다. 이를 통해 따로따로 체계의 한 요인을 조정하거나 특정한 살충제로 특정한 해충을 방제하는 것 같은 단일한 문제를 해결하는 기술을 개발하는 데 능숙한 작물 생태학자의 유형이 생겨났다. 하지만 농업생태계는 많은 유기체의 개체군들 사이의 복잡한 상호작용으로 구성되어 있기 때문에, 농생태학의 접근은 더 광범위한 분석이 필요하다. 똑같은 영양 단계에서 개체군들 사이의 상호작용에 대한 연구는 상이한 영양 단계에 있는 개체군들 사이의 상호작용에 초점을 맞추고 있는 연구와 동시에 수행되어야 한다. 예를 들어, 통합 해충 관리는 특정한 작물-해충-천적 복합체의 각 구성원만이 아니라, 전체 복합체가 상호작용하는 다른 유기체의 개체군 생태학을 동시에 분석할 필요가 있다. 결국, 우린 이런 개체군의 복합체를 16장에서 살펴볼 생태학적 분석 차원의 전체 작물 군집으로 간주해야 한다. 하지만 먼저, 우리가 각 개체군의 역학을 이해하는 데 도움이 되는 개체군 생태학의 몇 가지 기본 원리를 논의할 것이다. 

개체군 성장

생태학자들은 출생률, 사망률, 특정 개체군의 안팎으로 이동하는 개체의 최종 결과로 개체군 성장을 살핀다. 따라서 개체군 성장은 다음 공식으로 설명된다. 

r = (N + I) - (M + E)

여기서 r은 출생률(N), 이입(I), 사망률(M), 이출(E)을 계산에 넣어, 시간의 경과에 따른 개체군의 내인성 개체군 증가율이다. 시간 경과에 따른 개체군 변동은 다음처럼 기술된다. 

dP/dt = rP

여기서 P는 특정 시기(t)에 걸쳐 조사하고 있는 개체군이다. 자원이 제한적이지 않고, 개체군 증가에 따라 개체군 구성원들 사이의 부정적 상호작용이 치명적 수준에 이르지 않으면, 개체군은 기하급수적으로 증가할 것이다. 이 매우 간단한 방정식은 개체군에 대한 환경의 비생물적, 생물적 요인들의 영향을 고려하지 않으며, 환경이 개체군에 부과할 수 있는 성장 한계도 고려하지 않았기 때문에, 실제 세게에서 일어나는 일을 더 잘 모델링하고자 다음의 방정식이 개발되었다. 

dP/dt = rP(K-P / K) = rP(1 - P / K)

개체군의 성장률은 P가 0에 수렴할 때 간섭에 의한 영향을 받지 않으며, P가 K(환경의 수용력에 따른 개체군 규모)에 수렴할 때 느려진다. 이 방정식은 그림 14.1에 나오듯이, 로지스틱, S자 또는 S자형 성장 곡선을 나타낸다. 곡선이 수평화되는 건 결국 확장하는 개체군에 자원을 할당하는 데 문제가 발생한 걸 가리킨다. 이 곡선은 농지에 있는 잡초의 종이나 작물의 특정 해충 유기체에 적용될 수 있다. 개체군 증가는 처음에는 느리고, 최대 증가율에 도달할 때까지 가속하기 시작한 다음 밀도가 높아짐에 따라 느려진다. 환경의 수용력에 이르면 곡선은 수평화되고, 그리고 많은 경우 환경에 대한 영향이 전체 개체군에 영향을 미치는 조건을 생성하면 떨어지기 시작할 것이다. 

그림14.1 개체군 성장 곡선. 이 그래프는 시간의 경과에 따른 이론적인 개체군 증가율을 보여준다. 이 경우, 수용력(K)은 개체군 규모 500에 도달한다. 

자연 생태계에서, 복잡한 되먹임 메커니즘은 개체군 폭락에 맞서 종들을 완충시켜 수용력에 도달하기 전에 개체군 증가를 늦출 수 있다. 때로는 이런 메커니즘은 이미 존재하는 개체들의 숫자에 의해 직접적으로 결정되는데, 이 경우에는 밀도에 따른다. 한 사례로는 제한된 자원에 대한 경쟁이 있다. 다른 경우에, 그 메커니즘은 서리나 홍수 같은 환경의 외부 요인에 기인하여서 밀도와 무관하다. 작부체계에서 인간은 작물의 숫자를 증가시키거나 그 환경의 정상적인 수용력 이상으로 발달하도록 다양한 개입과 기술을 고안해 왔다. 보통 이런 개입은 집약적인서식지 변경이나 투입재와 관련되어 있으며, 다른 종(동식물 모두)의 통제나 제거 및 비료와 관개의 이용이 포함될 수 있다. 

새로운 지역의 군집 형성

개체군 성장에 대한 연구는 시간이 지남에 따라 개체군의 규모가 증가할 가능성에 관한 것이 되었다. 그러나 지역에서 개체군이 증가할 가능성에 주의를 기울이지 않으면 불완전한데, 그것은 새로운 서식지에 대량 서식하려는것이다. 새로운 지역에 대량으로 서식하는 과정은 작물 이외의 유기체가 어떻게 농지를 침입하여 -이롭든지 아니든지- 그곳에 개체군을 확립하는지 관심이 있는 농생태학자에게 특히 중요하다. 

군집 형성의 단계

잡초나 유해 동물이 농지에 대량 서식하는 방식은 그들의 생활주기와 관련이 있다. 초기의 침입은 종의 번식과 분산 과정의 일부로 이루어진다. 개체군의 확립은 그 종자와 모종 또는 알과 어린 생물의 요건에 달려 있다. 개체군이 시간이 지남에 따라 지역에 남아 있는지 여부는 그것이 어떻게 성장하고, 성숙하며, 번식하는지에 달려 있다. 종의 생활사에서 각각의 단계는 원하는 종의 군체 형성을 장려하거나 원하지 않는 종의 군체 형성을 제한하려고 농민이 개입할 특별한 기회를 제공한다. 이어지는 본문에서, 군체 형성 과정은 대량으로 서식하는 유기체의생활 단계에 기반하여 네 단계로 나뉜다. 분산, 확립, 성장, 번식이 그것이다. 명확하게 하기 위해, 이들 단계는 주로 식물의 측면에서 논의한다. 

분산

유기체의 분산은 자연 생태계에서 중요한 현상이고, 농생태학에서 몇 가지 흥미롭게 적용된다. 분산은 생태학적으로 매우 유사한 형제자매들의 과밀로 인한 종내 간섭의 가능성을 줄이고자 자손이 어미 유기체의 근처를 "탈출하도록"한다. 또한 한 종이 새로운 서식지에 도달하도록 한다. 

농업에서, 분산은 농지의 지속적인 교란 때문에 중요하다. 이러한 교란 -관행적 경운의 경우에 대규모이든지, 열대의 가정 텃밭에서처럼 여러해살이/한해살이의 섞어짓기 같은 경우에 단편적이든지- 은 군체 형성에 이용할 수 있는 새로운 서식지를 끊임없이 창출한다. 많은 유기체가 그 교란과 조작에도 불구하고 농지에서 거주하는 개체군을 유지하지만, 여러 비작물 유기체 -이롭거나 해로운 잡초, 곤충, 기타 동물, 질병 및 미생물을 포함하여- 는 모두 분산을 통하여 농지에 도달한다. 이런 맥락에서, 분산에 대한 생태학적 장벽은 중요한 의미를 띤다. 장벽은 농지를 둘러싸고 있는 잡초가 무성한 경계, 또는 다른 작물로 구성된 경계처럼 단순할 수 있다. 일반적으로 비작물 유기체의 분산 메커니즘과 어떻게 그것이 장벽에 의해 영향을 받는지에 대한 더욱 심층적인 이해는 농업생태계의 설계와 관리에 중요해질 수 있다. 

식물과 동물이 그 생활주기의 분산 단계 동안 어떻게 한 장소에서 다른 장소로 이동하는지는 그들 각각이 스스로를 분산시키기 위해 가지고 있는 메커니즘에 달려 있다. 이들 메커니즘은 매우 다양하지만, 대부분 바람, 동물, 물, 또는 중력을 수반하곤 한다. 식물과 동물의 장거리 분산에 대한 연구는 우리에게 이들 메커니즘이 무엇이며 어떻게 작동하는지에 대한 많은 통찰력을 주었다. 

분산에 대한 기초적인 작품의 하나는 칼퀴스트Carlquist(1965)의 섬의 생명(Island Life)이다. 그는 세계 섬들의자연사를 검토하여, 동물과 식물이 인접한 본토의 대량으로 서식하는 근원지에 물리적으로 연결되어 있거나 그렇게 연결되어 있지 않은 섬에 어떻게 도달하는지 논의한다. 이와 비슷하게, 고등 식물의 분산의 원리(Principles of Dispersal in Higher Plants)에 대한 판 더 피지Van der Pijl(1972)의 고전 작품은 종자가 한 장소에서 다른 장소로이동하는 데 도움이 되는 놀랄 만큼 다양한 메커니즘에 대하여 아주 상세히 설명한다. 이들 메커니즘은 유기체를 짧은 거리만이 아니라, 바다나 사막이란 놀라운 장벽을 가로지르는 먼 거리로 이동시킬 수 있다. 또한 새로운 농지에 잡초 종자를 이동시킬 수도 있다.  

분산 메커니즘의 중요한 측면은 번식의 근원에서 "벗어나기" 위한 선택적 이익을 제공하는 것처럼 보이는 게 얼마나 많은지에 있다. 이는 코스타리카의 숲에 있는 "어미 나무" 주변의 묘목 분포에 대해 이루어진 현지조사에 의해 설명된다. 그림14.2에 나오듯이, 새롭게 발아한 종자와 매우 어린 묘목의 대부분은 나무에 가까이 집중되어 있었는데, 더 오래된 어린 나무(성장하여 생식 개체가 될 가능성이 있음)는 더 먼 거리에서 발견되었다. 어떤 종내 메커니즘(예, 경쟁, 타감작용)은 나무 근처에서 묘목을 제거하며, 더 먼 거리에서 기능하지 않는 것처럼 보인다. 특히 자원의 가용성, 잠재적 경쟁, 포식이나 질병에 대한 민감성과 관련하여, 부모와 어느 정도 거리를 두는 게 뿌리를 내리는 데 왜 유리한지 생각해 보는 것은 흥미롭다. 

그림14.2 코스타리카 Rincon de Osa에 있는 어미 나무에서 서쪽으로 떨어져 나간 Gavilan schizolobium의 묘목과 어린 나무들의 분포. (자료는 Ewert, D. and Gliessman, S., 오사 반도의 열대의 습한 숲에서 나무 밑의 재생<Regeneration under a tree in the tropical wet forest, Osa Peninsula, Field problem report, Tropical Biology Course Book, Organization for Tropical Studies, 1972, pp. 306–310. 에서)

식물의 종자는 토양의 상층에서 가장 많은 숫자가 발견되는 것과 함께, 토양 표면에 떨어지자마자 토양으로 통합된다. 각 종들의 종자의 개체군은 다른 종의 종자와 결합하여 종자은행을 형성한다. 작부체계에서 잡초 종자은행의 분석은 현장 관리의 이전 역사와 잡초가 야기할 잠재적 문제에 관하여 많은 걸 이야기해 줄 수 있다. 이런 정보는 적절한 관리를 설게하는 데 중요할 수 있다. 

대부분의 작물 유기체는 분산을 위해 인간에게 의존하기 때문에, 분산을 위한 그들의 적응은 대개 상관이 없어졌다. 사실, 대부분의 작물 종들은 그들이 야생종으로서 가지던 분산 메커니즘을 상실했다. 그들의 종자는 너무 커지거나 한때 분산을 용이하게 하던 부속물을 상실하거나, 그들의 꽃차례는 더 이상 종자를 흩뿌리지 않게 되었다. 분산 적응의 상실은 특히 종자나 곡식이 수확되는 작물의 부분인 한해살이 작물에서 나타난다.

확립 

식물과 동물의 번식체가 갈 수 없는 지구상의 헐벗은 지역은 실제로 없다. 앞서 언급한 분산 메커니즘의 놀라운 다양성은 그것을 확실히 한다. 하지만 일단 번식체가 새로운 위치에 도착하면, 확립하는 데에 가장 확실하게 문제가 발생할 수 있다. 식물에 대한 우리의 주의를 제한하는 것은 분산되는 종자가 어디에 내려앉을지 결정할 수 없기에, 만약 번식체가 확립될 수 있다면 그걸 결정하는 것은 현장의 조건이다. 종자는 매우 이질적인 환경으로 떨어지고, 맞닥뜨리는 장소의 일부만이 종자의 요구를 충족시킬 것이다. 종자의 요구를 충족시키는 그러한 미세 장소 -"안전한 장소"- 만 발아와 확립을 지원할 수 있다(12장 참조). 안전한 장소에 내려앉은 어느 종의 종자 숫자가 더 많을수록, 그 종은 새로운 서식지에서 생존할 수 있는 개체군을 확립할 가능성이 더 커진다.

모종 단계는 일반적으로 식물의 생활주기에서 가장 민감한 기간으로 알려져 있기에, 새로운 개체군의 확립에 중요한 단계이다. 이는 자연 생태계에서 작물 종, 잡초, 식물에게도 그대로이다. 휴면 종자는 매우 어려운 환경 조건을 견딜 수 있지만, 일단 발아하면 새롭게 출현한 싹이 성장하거나 죽어야 한다. 모종이 직면할 수 있는 가뭄과 서리, 초식 및 경운을 포함하는 여러 극단적 환경 조건 가운데 하나가 그것을 제거할 수 있다. 인간의 개입은 작물의 성공적이고 균일한 확립을 보장하는 데 도움을 줄 수 있지만, 환경 복합성의 가변성은 여전히 대부분의 작물 개체군들에게 가장 민감한 단계를 만든다. 동물들 대부분의 초기의 어린 단계는 환경 스트레스에 대해 똑같은민감성을 나타낸다. 

성장과 성숙

일단 모종이 성공적으로 확립되면, 그 주요한 "목표"는 계속적인 성장이다. 모종이 자리한 환경과 그것의 유전적 잠재력이 결합되어 그것이 얼마나 빨리 성장할지를 결정한다. 자연 생태계에서, 가뭄이나 빛에 대한 경쟁 같은 환경 요인들은 일반적으로 식물의 발달 단계에서 성장 과정을 제한한다. 이들 요인이 너무 극심해지면, 개체군에서 개체들이 죽을 것이다. 

시간이 지남에 따라 축적된 바이오매스만으로 측정했을 때, 식물은 일반적으로 초기의 성장 단계에서 가장 빨리 성장한다. 그 성장률은 성숙이 시작되면서 느려진다. 이때는 더 많은 에너지가 새로운 식물 조직의 생산보다는 생식 기관의 유지와 생산에 할당된다. 또한 개체군의 각 구성원이 이용할 수 있는 자원이 제한이 되면 성장이 느려질 수도 있다.  

발아부터 성숙까지의 기간은 일부 여러해살이의 경우 며칠부터 몇 십년의 범위까지 다양하다. 빠르게 성숙하는 종은 서서히 성숙하는 종과 다른 방식으로 새로운 지역에 군체를 형성할 것이며, 각각을 관리하는 데에는 서로 다른 과제가 나타낼 것이다.

번식

일단 원래 군체를 형성한 개체들이 성숙해지면 번식할 수 있다. 그들이 성공한 정도는 새로운 개체군이 그 지역에 남아 있을지, 그것이 어떻게 자랄지, 그리고 장기적으로 다른 종들의 개체군에 어떻게 영향을 미칠지를 결정한다. 번식은 영양생식을 통해 무성생식이 일어나거나 종자의 생산을 통해 유성생식이 일어날 수 있다. 어떤 종은 군체를 형성한 종자의 빠른 초기 성장과 이후의 이주종을 억제하기 위한 강력한 조기의 환경 관리에 의존한 다음, 풍부하게 번식한다. 다른 종은 소수이지만 개체군에서 더 크고 더 지배적인 개체를 개발하는 데 더 많은 자원을 할당할 수 있고, 그 과정에서 새로운 종자의 생산을 희생시키지만 성숙에 이르는 개체의 성공을 보장한다.

군체 형성의 성공에 영향을 미치는 요인

앞서 설명한 군체 형성 과정의 어느 단계에서나, 일정 비율의 개체군을 제거할 수 있는 사건이나 조건이 발생할 수 있다. 침입하는 식물 종의 경우, 종자의 일부만 발아에 적당한 안전한 장소를 찾았을 때만 이러한 제거의 일부가 발생한다. 개체군의 또 다른 큰 비율은 발아 직후에, 특히 날씨 조건이 이상적이지 않으면 상실된다. 어린 식물이 발달하는 동안 언제든지 더 많은 상실이 발생할 수 있다. 최종 결과는 번식하기 시작하는 성숙한 성체의 숫자를 매우 감소시키곤 한다. 이러한 소모는 인간의 관리가 있을 때 더 두드러질 수 있고, 어떤 경우에는 전체 개체군이나 종의 생존을 위협할 수 있다. 

어떠한 종, 특히 수명이 긴 여러해살이의 경우, 여러 모종 가운데 1년이나 몇 년만 모종의 생존을 허용하는 환경 조건이 모두 한꺼번에 모일 수 있어, 군체 형성의 초기 단계에 있는 개체의 소모가 너무 완료될 수 있다. 예를 들어 캘리포니아의 몇몇 오크나무 종(Quercus spp.)은 수령이 40-200년으로 분리되어 있는 동일한 수령인 개체군의 개체들 무리를 보여주어, 새로운 개체군 무리가 확립될 기회가 매우 드물게 발생한다는 걸 나타낸다. 

생활사 전략

특정 환경에서 성공한 각각의 종은 고유한 적응 세트가 있어, 시간의 경과에 따라 그 환경에서 개체군을 유지할 수 있다. 이들 적응은 번식과 생존할 수 있는 개체군의 지속을 보장하기 위해 생활주기를 체계화하는 "전략"을 구성하는 것이라 생각할 수 있다. 모든 종에 걸쳐, 생활사 전략은 일반형으로 분류될 수 있다. 

생활사 전략을 분류하는 두 가지 중요한 방법은 이어지는 본문에서 논의된다. 그것은 특정한 유기체의 개체군이 어떻게 숫자가 증가할 수 있는지, 또는 새로운 지역에서 대량으로 서식할 수 있는지에 대한 이해를 돕는다. 또한 작물과 비작물 종 모두의 관리에 크게 도움을 주고 있는, 농업생태계의 각 종의 생태학적 역할을 설명하는 것도 도울 수 있다. 

r 선택과 K 선택 이론

식물과 동물은 유지, 성장 및 번식에 "소비하기" 위한 에너지의 양이 제한되어 있다. 번식에 더 많은 에너지를 할당하면 성장에 이용할 수 있는 양이 줄어들고, 그 반대도 마찬가지이다. 생태학자들은 r 선택과 K 선택이란 연속체의 양끝에 있는 생활사 전략의 두 가지 기본 유형을 정의하는 분류 체계를 개발하기 위하여 성장에 할당되는 에너지, 또는 번식에 할당되는 에너지에서 관찰된 차이점을 이용했다. 이 체계는 r 선택과 K 선택 이론으로 알려져 있다(MacArthur 1962; Pianka 1970, 1978).

한 극단에서, 우린 사망률이 개체군의 밀도보다 오히려 제한된 환경 요인들로 인해 주로 결정되는 혹독하거나 변동이 심한 환경에서 살고 있는 종들을 발견하는데, 그곳의 자연 선택은 높은 내재적 성장 가치를 지닌 유전자형을 선호한다. 이들 종의 개체군 구성원은 번식에 더 많은 에너지를 할당하고, 그들은 일단 확립되면 성장과 유지에 더 적은 에너지를 할당한다. 그러한 종들의 구성원은 r 전략가라 부르는데, 환경 요인이 로지스틱 곡선이 가장급속히 증가하는 지점에서 그러한 개체군의 성장을 유지시키기 때문이다(그림14.1 참조). 그들의 개체군 규모는생물적 요인이 아니라 물리적 요인에 의해 더 많이 제한된다. 

또 다른 극단에서, 우린 사망률이 다른 개체군의 개체들과의 간섭 같은 밀도 종속 요인의 함수가 되고 자연 선택은 간섭을 피하거나 견딜 수 있는 능력을 지닌 유전자형을 선호하는, 안정되거나 예측할 수 있는 환경에서 살고 있는 종을 발견한다. 이들 유기체는 생장이나 비생식 활동에 더 많은 자원을 할당한다. 그러한 종들의 구성원은 K 전략가라고 부르는데, 개체군 규모가 환경의 수용력(K)에 가까울 때 가장 밀집된 개체군을 유지하기 때문이다. 그들의 개체군 규모는 물리적 요인보다 생물적 요인에 의해 더 많이 제한된다. 

일반적으로, r 전략가는 기회주의적이다. 그들은 간섭이 최소화되는 일시적이거나 교란된 서식지에서 군체를 형성할 능력이 있으며, 이용할 수 있을 때 자원을 빠르게 활용할 수 있고, 보통 수명이 짧으며, 번식에 많은 양의 바이오매스를 할당하고, 개방된 서식지나 천이 체계의 초기를 차지한다. 식물계에서 r 전략가들이 대개 쉽게 분산될 수 있는 많은 수의 종자를 생산하는 반면, K 전략가는 대개 장기적인 생장 또는 성장 단계를 지니는 수명이긴 인내자이며 천이의 후반 단계에서 자연 생태계에 발생한다. 

그러나 r 선택과 K 선택의 범주는 명확하게 그려지지 않는다. 대부분의 유기체는 순수하게 r 선택이나 K 선택되는 것이 아니라, 두 전략의 특성을 이용하여 만드는 생활사 전략을 보여준다. 예를 들어, 어떤 나무는 수명이 매우 길지만 극히 많은 수의 작은 종자를 생산한다. 그러므로 r 선택과 K 선택 이론은 개체군 역할과 적응의 진화를 이해하는 데 신중히 적용되어야 한다. 이런 이유로, 자연게를 연구하는 생태학자들 사이에서는 선호되지 않으며 종의 연령별 사망률에 초점을 맞춘 모델로 대체되었다(Reznick et al. 2002).

그럼에도 불구하고, r 선택과 K 선택의 개념은 대부분의 농업생태계가 그러한 주기적이고 광범위한 교란을 겪기 때문에 농업생태계의 개체군 역학을 이해하는 데 매우 유용할 수 있다. 농업생태계에서 대개의 잡초, 병원균, 해충은 r 선택된 종의 모델에 매우 잘 맞는다(Booth et al. 2010). 그들은 교란된 농업 경관에서 서식지를 매우 빠르게 발견하고, 점유하며, 우점할 수 있는 기회주의적이고 쉽게 분산되며 번식 활동을 하는 유기체이다. 흥미롭게도 우리가 오늘날 세계에서 우리의 기본적인 먹을거리 물질의 대부분을 생산하기 위해 의존하는 작물의 대부분도 r 선택된 종들로 분류할 수 있다. 그들의 바이오매스 가운데 가장 많은 부분이 식물의 번식 부위에 있다. 이는 우리가 소비하는 한해살이 곡식에서 특히 그러하다. 이들 작물은 개방되고, 주기적으로 교란된 서식지에서 진화된 종들에서 주로 유래되었다고 생각된다. 그들의 빠르게 성장할 수 있는 r 선택된 능력이 그들을 작물화하기 위한 좋은 후보자로 만든 것이다.

r 선택된 잡초가 작부체계에서 문제가 되는 한 가지 이유는 작물 자체도 r 선택되고, 작물이 번영하는 개방되고 교란된 조건이 잡초가 가장 잘 자라는 조건과 똑같다는 점이다. 자주 교란되는 한해살이 작부체계, 또는 여러해살이 작부체계는 어떤 의미에서는 농민들이 멈추게 하거나 제거하려고 하는 많은 시간과 에너지, 돈을 소비하는 바로 그 문제들을 선택하고 있다. 이런 관점에서 볼 때, K 전략가는 작물 종으로서 농업생태계에서 중요한 역할을 할 수 있다는 걸 알 수 있다. 여러해살이 작부체계는 열매를 수확하는 경우조차, 그 식물의 생장 부분의 건강과 발달을 특히 중요하게 여긴다. 농사 과정에서 교란이 덜 발생하고, 잡초의 r 전략가들에게 기회가 줄어든다.

흥미로운 제안은 단일한 작물 개체군에서 두 전략의 강점과 이점을 결합시키는 것이다. r 전략가의 빨리 성장하고, 기회주의적이며, 번식에 대한 많은 노력은 K 전략가의 저항성, 바이오매스 축적 및 스트레스 내성과 결합될 수 있다. 그러한 노력의 사례 -여러해살이 곡식 작물을 개발하려는 시도- 는 여러해살이 곡식 작물의 개발에서 논의된다. 이후의 장에서는 다양성과 천이에 대한 생태계 개념이 제시될 때, 농업생태계에서 K 전략가를 활용하는 일에 대한 관심을 추가할 것이다. 

스트레스/교란-강도 이론

r 선택과 K 선택 이론에 대한 대안으로, 생태학자들은 두 가지 대신 세 가지 범주를 가진 식물의 생활사 분류 체계를 개발했다. 그것은 주어진 환경에서 식물이 생산할 수 있는 바이오매스의 양을 제한하는 두 가지 기본 요인 -스트레스와 교란- 이 있다는 전제에 기반을 둔다. 스트레스는 그늘짐, 가뭄, 양분 결핍, 또는 저온 같은 생산을 제한하는 외부의 조건을 통해 발생한다. 교란은 방목이나 화재 같은 자연 사건이나 풀 베기 또는 경운 같은 인간 활동으로 인해 식물 바이오매스의 부분 또는 전체가 파열되었을 때 발생한다. 두 가지 범위를 활용하여 서식지를설명할 때 네 가지 유형의 서식지 -높은 스트레스 또는 낮은 스트레스와 약한 교란 또는 강한 교란으로- 가 정의된다. 그런 다음 이들 서식지 각각은 표14.1에 나오는 것처럼 특정 생활사 전략과 관련된다. 이 제도는 r 선택과K 선택 이론보다 더 직접적으로 농업 환경에 적용될 수 있으며, 잡초 관리에 특히 유용할 수 있다. 

표14.1 환경에서 스트레스와 교란 수준에 기초한 생활사 전략

높은 스트레스와 강한 교란으로 특징되는 환경은 많은 식물 성장을 지원할 수 없기 때문에, 이 체계에는 세 가지 유용한 분류가 있다. 

1. 강한 교란과 낮은 스트레스라는 조건에 적응한 터주 식물(R). 

2. 높은 스트레스와 약한 교란 환경에서 살아가는 스트레스 인내자(S). 

3. 낮은 스트레스와 약한 교란의 조건에서 살아가며 좋은 경쟁력을 지닌 경쟁자(C).

대개의 한해살이 작부체계는 빈번한 경운과 수확 때문에 강한 교란의 조건을 나타내는데, 농업 투입재와 작부체계 설계를 통해 조건들이 최적화되어 왔기 때문에 상대적으로 낮은 스트레스를 갖는다. 터주 식물은 짧은 수명, 높은 종자 생산 및 개방된 환경에서 군체를 형성하는 능력이란 특성들이 장점이 되는 이들 조건에서 매우 선호된다. 터주 식물 범주에 속하는 대부분의 식물 -예를 들어 한해살이 잡초- 은 또한 r 선택된 것으로 분류될 수 있다. 

숩한 환경에서 침식된 구릉이나 주기적인 가뭄 스트레스와 풍식으로 손상을 입는 건조한 농업 지역에서 지나치게경작되는 곡식 체계 같은 악화된 농업생태계는 스트레스 인내자의 성장을 선호한다. 이런 조건에 견딜 수 있는 비작물 종들은 경관의 우세한 특징이 될 수 있다. 그 사례로 동남아시아의 습한 열대에 있는 Imperata grass와 미국 서부의 그레이트 베이슨 방목장에 있는 cheatgrass(Bromus tectorum)가 있다. 스트레스 인내자가 매우 악화되고 변경된 환경의 스트레스 특징을 견딜 수 있도록 선택되었기 때문에, 그들은 그들이 발생하는 환경이 상대적으로 비생산적이어도 우점을 확립하고 유지할 수 있다. 

많은 자연 생태계만이 아니라 여러해살이 작부체계도 경쟁자 범주의 식물을 지원한다. 이들 식물은 비교적 교란되지 않은 조건에서 자원의 포획을 최대화하는 특성을 발달시켜 왔는데, 대량의 바이오매스 제거에는 견디지 못한다. 수확을 통한 지나친 교란은 잡초성 터주 식물들이 침입할 만큼 체계를 개방시키는 반면, 토양 양분이나 물의 과도한 추출이 동반되는 것 같은 스트레스 강도의 증가는 스트레스에 인내하는 유기체들의 침입에 체계를 개방할 것이다. 주로 경쟁자 종들로 구성되는 숲 체계가 모두 베어지고 토양 생태계가 손대지 않은 상태로 남아 있을 때, 스트레스에 인내하는 초기의 천이 종들에 의한 재착생이 초반의 문제이지만 나무 종들이 보통 재확립되어 결국 그 장소에서 다시 대량으로 서식하며 그들을 몰아낼 수 있다. 하지만 나무의 수확 이후에 화재가 주기적으로 식생의 덮개를 제거하면, 교란의 강도가 숲 종들의 회복을 지연시키는 수명이 짧고 적극적인 터주 식물들에 의한 침입과 우점에 체계를 개방시킨다.  

r 선택과 K 선택 이론 및 스트레스/교란-강도 이론은 모두 환경에 대한 우리의 이해와 우리가 다루고 있는 유기체의 개체군 역학에 대한 이해를 결합시킬 수 있는 기회를 제공한다. 이 지식을 작물과 비작물 종 모두에 초점을 맞춤으로써 우리는 우리의 농업 활동을 적절히 계획할 수 있다. 

생태적 지위

생활사 전략의 개념은 시간이 지남에 따라 어떻게 개체군이 생태계에서 장소를 유지하는지를 우리가 이해하는 데도움이 된다. 그 장소가 무엇이고, 종의 생태학적 전문화가 무엇인지 이해하기 위해서는 추가적인 개념 틀이 필요하다. 이것이 생태적 지위의 개념이다.

유기체의 생태적 지위는 환경에서 그것의 장소와 기능이란 두 측면으로 정의된다. 지위는 환경에서 유기체의 물리적 위치, 그것의 영양 역할, 그것의 환경 조건에 대한 한계와 내성 및 다른 유기체와의 관계로 구성된다. 생태적 지위의 개념은 개체군이 그곳에 있는 환경과 다른 유기체에 미칠 잠재적 영향을 결정하기 위한 중요한 토대를 설정한다. 농업생태계에서 개체군들 사이의 복잡한 상호작용을 관리하는 데 큰 가치가 있을 수 있다. 

지위의 개념화

지위 개념은 환경에 있는 동물의 장소로서 그리넬Grinnell (1924, 1928)과 엘튼Elton (1927)의 선구적인 연구에서 처음으로 소개되었다. "장소(place)"는 구조적 한계와 본능에 의해서만 통제되는 종의 최대로 가능한 분포를 의미했다. 오늘날 지위의 이런 측면은 근본적이거나 잠재적인 지위라고 부르는 것의 일부이다. 잠재적 지위는 환경에서 다른 유기체와 그 상호작용에 의해 결정되기 때문에(죽, 간섭 및 긍정적, 부정적 영향에 의해) 한 종이 차지할 수 있는 실제 영역인 실현된 지위와 대조된다.   

잠재적 지위와 실현된 지위 모두는 두 가지 뚜렷한 측면을 지닌 지위의 개념화를 기반으로 한다. "그리넬"의 초점은 유기체가 발생하는 서식지의 조건에 있다. "엘튼"의 초점은 그 서식지에서 유기체가 하는 일, 즉 생태학적 역할에 있다. 후자의 측면은 그것이 살고 있는 서식지에서 "생계를 유지하는" 방식인 유기체의 "직업"으로 이해될 수 있다. 예를 들어 동물의 직업은 꽃을 먹는 동물, 잎을 먹는 동물 또는 곤충을 먹는 동물이 될 수 있다. 미생물은 분해자 또는 기생자가 될 수 있다. 여러 차원의 상호작용이 이러한 종의 지위에 대한 생태학적 특화 측면을 정의하는 데 관여한다. 

지위 개념에 중요한 기여를 한 가우스Gause(1934)는 가우스 법칙으로 알려진 이론을 개발했다. 이는 두 유기체가 동시에 똑같은 생태적 지위를 차지할 수 없다는 것이다. 똑같은 서식지에 있는 두 유기체의 지위가 너무 유사하고 그곳의 자원이 제한되어 있다면, 한 유기체는 결국 "경쟁 배타"를 통해 다른 유기체를 몰아낸다. 그러나 경쟁 배타가 항상 유사한 지위를 지닌 두 개체군이 함께 발생하지 않는 원인이 되는 건 아니다. 다른 메커니즘이 작동할 수 있다. 

유기체의 직업이 된다는 지위에 대한 발상은 적절하지 않을 때가 있다. 지위를 이해하는 더 복잡한 방법을 개발하고자, 생태학자들은 그것을 구성하는 개별 차원을 정의하는 데 초점을 맞추었다. 특정 유기체에 대한 요인-반응 곡선(3장에서 논의함)의 세트가 조사되었다. 그런 다음 이들을 서로 겹쳐서 요인 반응의 행렬을 형성한다. 간단한 2요소 행렬에서, 겹치는 내성의 부분에 의해 묘사된 영역은 유기체가 점유한 자원 공간의 2D영역으로 그려볼 수 있다. 더 많은 요인-반응 곡선이 추가되면, 이 공간은 다차원의 형태를 취한다. 이러한 절차는 유기체가 잠재적으로 점유할 수 있는 "다차원의 초공간(hypervolume)"으로 지위를 개념화하는 기초이다(Hutchinson 1957). 요인 행렬에서 생물적 상호작용을 포함시킴으로써, 겹치는 요인-반응 곡선에 의해 형성된 초공간은 유기체가 점유하는 실제 지위를 정의하는 것에 가까워진다. 

지위의 진폭

지위가 다차원의 공간이라 생각되면, 이 공간의 크기와 모양은 각각의 종마다 다르다는 게 분명해진다. 그것의 하나 이상의 차원에 대한 측정은 지위의 폭 또는 지위의 진폭(Levins 1968; Colwell and Futuyma 1971; Devictor et al. 2010)) 또는 지위의 너비(Odum and Barrett 2005)라고 부른다. 좁은 지위와 매우 특화된 서식지 적응 및 활동을 하는 유기체는 전문가라고 부른다. 더 넓은 지위를 지닌 유기체는 보편가라고 한다. 보편가는 전문가보다 더 적응력이 좋고, 환경의 변화에 더 쉽게 맞추며, 다양한 자원을 활용할 수 있다. 전문가는 그들의 분포와 활동에 훨씬 더 특정되어 있지만, 풍부한 자원을 이용할 수 있다면 더 효율적으로 활용할 수 있다는 장점이 있다. 어떤 경우에, 보편가는 서식지에서 그 자원을 활용하는 데 철저하지 않기 때문에 그들의 지위 안에 전문가를 위한 지위를 남겨 놓는다. 다시 말하여, 보편가의 지위 안에는 몇몇 전문가의 지위가 있을 수 있다. 

생태적 특화와 지위의 다양성

자연 생태계는 종 다양성의 정도가 높다는 것으로 특징되곤 한다. 그러한 체게에서, 많은 다른 종들이 언뜻 보기에는 비슷한 생태적 지위로 보이는 걸 차지하고 있다. 만약 우리가 가우스 법칙 -한 종이 다른 종을 배제하지 않고 두 종이 동시에 똑같은 지위를 차지할 수 없다- 을 받아들인다면, 비슷한 유기체의 지위가 어떤 점에서 실제로 구별된다거나, 일부 메커니즘이 공존이 발생하는 걸 허용해야 한다고 결론을 내려야 한다. 경쟁 배제가 비교적 드문 현상인 것 같다. 

작부체계에서도 생태학적으로 유사한 유기체들이 똑같은 지위처럼 보이는 걸 동시에 차지한다. 사실, 농민들은 혼합된 구성성분의 대부분이 비슷한 요구를 가질 경우에도 작부체계에서 작물과 비작물 유기체의 혼합을 관리하는 것이 이점이 되곤 할 수 있다는 걸 자신의 농지에서 누적된 경험과 끊임없는 관찰을 통해 배워 왔다. 경쟁 배제는 거의 발생하지 않는다. 그러므로 거기엔 일정 수준의 공존이나 경쟁의 회피가 있어야 한다. 

자연 생태계와 농업생태계 모두에서 외견상 비슷한 유기체가 공존한다는 건 관련된 종들 사이의 일종의 생태학적변이에 의해 가능해진다. 이런 변이는 지위의 다양성 또는 지위의 다양화라고 한다. 몇몇 사례는 다음과 같다. 

• 뿌리를 내리는 깊이가 다른 식물. 가변적인 작물의 지하 구조는 지상에서 매우 비슷한 지위의 구성요소를 차지하면서 양분이나 물에 대한 직접적인 간섭을 피하고자 다른 종을 허용한다(그림14.4).

 그림14.4 서로 다른 뿌리 구조는 지위가 겹치는 걸 허용한다. 옮겨심은 브로콜리(왼쪽)의 얕은 뿌리 체계와 곧뿌림한 야생 갓(오른쪽)의 곧은 뿌리 체계는 토양 단면의 서로 다른 부분에서 자원을 취하여, 부정적 간섭 없이 식물들이 똑같은 서식지를 차지하도록 한다.  

• 다른 광합성 경로를 가진 식물. 한 작물이 광합성에 C4 경로를 사용하고 다른 작물이 C3 경로를 사용하면, 첫번째 작물은 전체 햇빛을 받으며 번성하는 한편 다른 작물은 부상한 종의 그늘에 의해 생성된 감소된 빛 환경을 견딘다. 메소아메리카에서 흔한 전통적인 옥수수/강낭콩 사이짓기가 잘 알려진 사례이다. 

•다른 먹이 선호도를 가진 곤충. 두 비슷한 기생충이 작부체계에서 함께 발생할 수 있지만, 그들은 다른 숙주에서 기생한다. 숙주-기생자 특수성은 작부체계의 다른 곳에서 성충이 공존할 수 있도록 그 지위를 다양화하는 한 방법일 수 있다. 

•다른 사냥법이나 둥지 짓기 행동을 하는 조류. 몇몇 포식성 조류는 모두 농업생태계에서 비슷한 먹이를 먹을 수 있지만, 그들은 둥지를 짓는 서식지와 장소가 다르거나, 하루 중 다른 시간대에 먹이를 먹기 때문에 작부체계에서 함께 나타나 유해 유기체를 방제하는 데 도움이 될 수 있다. 

•다른 양분 요구를 지닌 식물. 혼합된 잡초의 개체군들은 경쟁 배제를 회피하는 선택적 이점의 결과로, 부분적으로는 각각의 종에서 시간의 경과에 따라 진화했을 수 있는 서로 다른 양분 요구 덕분에 똑같은 서식지에서 함께 발생할 수 있다. 작물 개체군은 작물의 지위 특성과 유사한 우점하고 있는 단일한 잡초의 개체군보다 혼합된 잡초의 개체군들에게서 부정적 간섭을 덜 받을 수 있다. 

자연 선택은 한 개체군의 지위와 다른 개체군의 그것을 일부분 분리함으로써 지위의 차별화를 생성하는 역할을 하는 것처럼 보인다. 생태적 분화와 지위의 차별화는 배제 없이 부분적으로 지위가 겹칠 수 있도록 한다.

작물과 비작물 종의 지위에 대한 지식과 결합된 지위의 개념은 농업생태계 관리에 중요한 도구를 제공할 수 있다. 농민은 농업생태계에 해를 끼치는 종들을 배제시키기 위해 지위의 다양성을 이용할 수 있다. 이와 마찬가지로, 농민은 지위의 차별화를 이용해 체계에 이로운 종들을 조합할 수 있다(그림14.4).

농업에 지위 이론을 적용하기

농민 대부분은 비록 직접적으로 이 개념을 언급하지는 않지만, 농사 체계를 차지하는 유기체들의 생태적 지위란 측면을 끊임없이 관리하고 있다. 그러나 그것이 일단 생태계 관리의 유용한 도구로 이해된다면, 주요한 작물의 지위에 대한 이해를 통해 최대 수확량을 확보하는 일부터 비작물 종이 작물과 부정적 간섭을 일으킬 가능성이 있는지 결정하는 일에 이르기까지 다양한 방식으로 적용될 수 있다. 몇 가지 구체적 사례는 다음과 같다. 

잡초 종의 확립을 촉진하거나 억제하기

작물 개체군에 의해 점유되지 않은 토양 표면의 어느 부분은 잡초성 비작물 종에 의해 침입을 받을 수 있다. 생산적 환경(즉, 농경지)이라 부르는 데에서 성공적으로 자리잡기 위해 전문화된 잡초는 한해살이 초본의 r 선택 또는 터주 식물 개체군을 선호하는 지위를 점유한다. 총 식물 바이오매스가 덜 붕괴되거나 제거되는 교란이 적은 작부체계에서, 경쟁적(이지만 여전히 r 선택된) 두해살이 또는 여러해살이 잡초가 혼해진다. 어떤 면에서, 우거진 잡초는 상대적으로 특화된 지위 특성이다. 

지위 개념의 서식지 측면은 잡초성 종들의 확립을 촉진하거나 억제하기 위하여 농경지의 환경 조건을 조작하는 방법을 안내하는 데 도움을 주도록 이용할 수 있다. 변경의 유형은 작물과 관련하여 각 종들의 지위 특수성에 달려 있다. 잡초 종의 지위 특성에 대한 지식과 함께, 우리는 잡초가 불리하도록 "안전한 장소"의 조건을 통제함으로써 시작할 수 있다. 게다가 우리는 잡초 개체군의 생활주기에서 특정한 관리법으로 개체군을 제거하거나 줄일 수 있는 몇 가지 중요하거나 민감한 단계를 찾아낼 수 있다. 또한 다른 잡초를 억제하게 되는 잡초 개체군의 성장을 촉진할 수도 있다. 예를 들어, 야생 갓(Brassica spp.)은 작물에 부정적 영향을 거의 미치지 않지만 간섭을 통하여 작물에 부정적 영향을 미칠 수 있는 다른 잡초를 대체할 수 있는 능력이 있다. 이런 현상에 대한 더 상세한 논의는 브로콜리와 양상추 사이짓기 사례 연구에서 제공된다. 

대부분의 잡초는 이주자이자 침입자이며, 매년 교란되는 작물의 밭은 단지 그들이 선택한 서식지의 유형이란 사실을 기억하는 게 중요하다. 과제는 이런 생태학적 개념을 잡초의 지위가 더 바람직한 종들에 의해 점유될 수 있도록 시기를 맞추거나 통제되는, 경작 같은 계획된 활동이 일어나는 관리 계획에 통합시키는 방법을 찾는 일이다. 

해충의 생물학적 방제

고전적인 생물학적 방제는 지위 개념을 활용한 훌륭한 사례이다. 이로운 유기체가 비어 있는 지위를 차지하게 할 목적으로 농업생태계에 도입된다. 가장 일반적으로, 이로운 유기체의 부재로 해충이나 질병의 수준에 이를 수 있었던 특정 먹이나 숙주의 개체군에 대한 부정적 압력을 가하기 위하여 그것이 결여되었던 작부체계로 옮겨진다. 

이로운 유기체가 일단 작부체계로 도입되면, 그 생활주기를 완료하고 농업생태계의 영구 거주자가 되기에 충분한숫자로 번식할 수 있기를 희망한다. 하지만 이로운 종들이 도입되는 지위의 조건이 장기간의 생존과 번식에 필요한 조건을 충족시키지 못하곤 하여 재도입해야 할 수도 있다. 이는 해충과 이로운 유기체 모두의 개체군을 영구적으로 유지하는 데 필요한 지위의 특성이 심하게 교란되고 주기적으로 변경되어 끊임없이 변화하는 농업 환경에서 특히 그러할 수 있다. 이 문제를 완화시키는 건 경관 차원에서 높은 다양성을 유지하는 것이 하나이다(23장 참조).

생물학적 방제에서 지위의 또 다른 잠재적 활용은 해충의 지위와 매우 유사한 지위를 가지지만, 작물에는 부정적영향을 덜 미치는 또 다른 유기체를 도입하는것이다. 예를 들어 도입된 초식동물은 경제적 중요성이 없는 식물의 일부를 먹을 수 있다. 도입된 초식동물이 목표로 하는 해충과 충분히 유사한 지위를 갖는다면, 그들을 쫓아낼 수 있을 것이다. 

사이짓기 체계의 설계

두 가지 이상의 다른 작물 개체군이 사이짓기하는 농업생태계를 형성하고자 함께 심어져 그 결과 결합된 개체군의 수확량이 따로 심었을 때보다 더 많아지면, 그런 수확량 증가는 구성원 개체군의 지위 특성이 지닌 상보성의 결과일 가능성이 매우 높다. 사이짓기 체계가 성공하려면, 각 종마다 어느 정도 서로 다른 지위를 가져야 한다. 그러므로 각 종의 지위 특성에 대한 완전한 지식이 필수적이다. 어떤 사이짓기 경우, 각각의 종은 체계에서 완전히 관계가 없거나 그렇지 않으면 아무도 차지하지 않은 지위를 점유하여 지위 상보성으로 이어진다. 그러나 대부분의 경우, 구성원 종들의 지위가 겹치는데, 이종간의 수준에서 일어나는 간섭은 종내 수준의 간섭보다 덜하다. 

그런 다음, 작물 혼합의 성공적 관리는 각 구성원의 개체군 역학만이 아니라 그것의 특정한 지위 특성을 파악하는 데 달려 있다. 그 다음에 그러한 지식은 16장에서 초점을 맞출 농생태학적 관리 차원인 개체군들의 군집으로 사이짓기를 관리하기 위한 기반을 형성한다.

개체군 생태학: 작물 관점   

이번 장에서 초점은 그들의 환경이란 맥락에서 개체군에 대한 것이다. 작물, 비작물 및 자연 종의 개체군들 사이의 중요한 유사점과 차이점이 논의되었다. 추가로 관련된 특성과 함께 이들 특성은 표14.2에 요약되어 있다.

표14.2 작물, 비작물 및 관련된 자연 종 개체군들의 개체군 특성

출처; Weiner, J., Plant population ecology in agriculture, in: Carroll, C.R., Vandermeer, J.H., and Rossett, P.M. (eds.), Agroecology, McGraw Hill, New York, 1990, pp. 235–262.에서 고침 

이들 특성에 대한 지식은 우리가 잡초성 비작물 종에 대해 생태학적으로 기반한 관리 전략을 찾으려고 노력할 때특히 중요해진다. 잡초성 종은 야생의 자연 생태계 개체군들의 특성(예, 분산성, 강한 종내 및 이종간 간섭 능력,휴면) 가운데 일부를 유지하고 있지만, 다양한 적응(예, 높은 종자 생존력, 같은 나이의 개체군 구조, 높은 번식 할당, 더 좁은 유전적 다양성)을 통해 농업생태계, 특히 한해살이 작물에 의존하는 환경에서 흔히 발생하는 환경의 교란과 변경이란 조건에 적응해 왔다. 농업생태계에서 번성하기 위한 잡초의 능력은 농업생태계 관리자에게 큰 도전 과제이다. 

각각의 종은 그 종의 개체들이 성공적으로 생활주기를 완료하도록 보장하는 일정한 전략이 있기에, 그 종의 개체군이 특정한 서식지에서 시간이 지남에 따로 존재를 유지할 수 있도록 한다. 농생태학에 적용되는 개체군 생태학의 원리들은 농민이 농업생태계에서 그 역할에 따라 종의 개체군 성장을 촉진하거나 제한하기 위하여 각 종의 특정한 생활사 전략을 어디에서 어떻게 활용할 것인지 결정하는 데 도움을 준다. 농업생태계 관리자와 연구자는 작물과 비작물 유기체를 효과적이고 지속가능하게 관리하기 위한 기술과 원리를 더욱 개발하고자 안전한 장소, r 전략과 K 전략 및 생태적 지위 같은 개체군 생태학 개념을 기반으로 해야 한다. 

생각거리

1. 똑같은 자원 공간에서 성장할 수 있다면, 서로 경쟁적으로 배제한다고 생각되는 두 가지 매우 비슷한 작물 종이 공존할 수 있게 하는 건 무엇인가?

2. 지위의 다양성이란 개념은 작부체계에서 특정한 초식성 해충에 대한 대안적인 관리 전략을 설계하는 데 어떻게 이용될 수 있는가?

3. 잡초 종의 생활주기에서 가장 민감한 단계를 확인하고, 지속가능한 방식으로 잡초의 개체군을 관리하는 데에 이러한 지식이 얼마나 가치가 있는지 설명하라.

4. 작물의 수확량을 개선하려는 과제를 위해 농학자들이 식물 인구통계학의 어떤 측면을 성공적으로 활용할 수 있었지만, 전반적인 농업생태계의 지속가능성을 희생시켰는가? 이 문제를 해결하고자 농학자들의 연구 의제에는 어떤 변화가 일어났는가?

5. "좋은" 잡초에 대한 여러분의 정의는 무엇인가?

6. 열대의 환경은 더 많은 전문가가 있는 것처럼 보이는 반면, 온대의 환경은 더 많은 보편가가 있다. 이런 범위에서 농업생태계는 어디에 정렬되는가?

인터넷 자료

The Land Institute 

http://www.landinstitute.org

TLI is leading the effort to develop a perennial grain crop. 

Plant Population Biology and Ecology Focus in the Department of Biology at Stanford University 

http://biology.stanford.edu/about-us

A place to do research on broad aspects of plant population ecology, covering a range of pure and applied areas. 

The Plant Population Biology Working Group of the Ecological Society of Germany, Austria, and Switzerland 

http://www.gfoe.org/en/gfoe-specialist-groups/plant-populationbiology.html

A forum for international exchange in plant population biology research.

읽을거리 

Booth, B. D., S. D. Murphy, and C. J. Swanton. 2010. Invasive Plant Ecology in Natural and Agricultural Systems. CABI: Oxfordshire, U.K. 

The application of ecology and population biology to the management of invasive plant species.

Grime, J. R. 2002. Plant Strategies, Vegetative Processes, and Ecosystem Properties, 2nd edn. John Wiley & Sons: New York. 

A review of the relevance of the plant strategy concept in ecological and evolutionary theory. 

Radosevich, S. R., J. S. Holt, and C. Ghersa. 2007. Ecology of Weeds and Invasive Plants: Relationship to Agriculture and Natural Resource Management, 3rd edn. John Wiley & Sons: New York. 

A thorough review of how ecological knowledge of weeds and weed populations forms an essential basis for successful weed management in agricultural and natural systems. 

Silvertown, J. W. and D. Charlesworth. 2001. Introduction to Plant Population Ecology, 4th edn. Blackwell Science: Vermont, U.K. 

A good introduction to the field of plant population ecology, with many references to studies of agricultural populations. 

Van der Pijl, L. 1972. Principles of Dispersal in Higher Plants, 2nd edn. Springer-Verlag: Berlin, Germany.

A review of the ecology of dispersal mechanisms in plants and their role in determining the success of different plant species in the environment.

오늘 제주에서 반가운 소포가 도착했다.

드디어 <조선반도의 농법과 농민> 제주도 편의 제출용 가제본을 만났다.

처음 <조선반도 농법과 농민>을 발견해 번역한 과정이 한 고개,

좋은 편집자를 만나고 그를 통해 여기에 피와 살을 더해 주신 선생님을 만난 게 두 고개,

해설과 편집 작업을 마치고 가제본이 나오기까지가 세 고개이다. 

앞으로 몇 고개를 더 넘어야 하는지는 나도 잘 모르겠다.

이 가제본에 더 많은 이야기와 그림, 사진 등을 싣고 다듬고 하는 지난한 과정이 남았겠지?

올해는 이 작업으로 좀 바빠지기도 하겠다. 

그래도 좋네. 좋은 분들을 만나 고맙고 행복하다.

농생태학: 지속가능한 먹을거리 체계의  생태학

4부 

체계 차원의 상호작용

2부와 3부에서 발전시킨 개체 생태학의 지식에 근거하여, 우리는 이제 우리의 관점을 군집 생태학의 차원으로 확장할 수 있다. 이는 유기체의 집단이 농사 환경에서 어떻게 상호작용하는지 연구하는 내용이다. 이러한 전체 체계의 관점은 개체군, 군집, 생태계의 신생 특질과 이런 특질들이 지속가능한 농업생태계의 설계 및 관리에 어떻게 활용되는지 이해할 필요성을 강조한다. 

14장과 15장은 개체군 차원에서 시작되어, 작물 환경에 있는 종의 혼합과 유전자원의 관리에 대한 개체군 생태학을탐구한다. 16장은 지속가능한 농업에 있는 복잡성의 혜택과 협력과 상리공생의 역할에 대해 설명하면서, 군집 차원에서 종들의 상호작용을 탐구한다. 17장과 18장은 생태계 차원에서 기능하는 중요한 생태학적 현상 -다양성, 탄력성, 교란 및 천이를 포함하는- 의 범위를 다루며, 전체 체계의 이런 신생 특질이 어떻게 농업생태계의 설계와 관리에서 중요한 측면인지 보여준다. 19장은 가축과 기타 동물이 어떻게 지속가능한 먹을거리 생산에서 중요한 생태학적 역할을 수행할 수 있는지를 살펴보면서 농업생태계의 그림에 동물을 추가한다. 체계 차원의 상호작용에 대한 우리의 탐사를 종결하기 위하여, 20장에서는 에너지 사용과 흐름의 입장에서 전체 체계의 기능을 탐구한 다음, 21장에서는 다양성의 핵심 원리가 어떻게 농업 경관으로 확장될 수 있는지 살펴본다.

그림 S.4 카사바, 파파야, 파인애플, 타로, 바나나, 아치오테를 포함하는 멕시코 타바스코의 다양한 농사 군집. 이들 작물은 서로, 다른 유기체와 함께, 그리고 물리적 환경과 함께 복잡한 방식으로 상호작용한다. 

... 계속 ...

<농생태학: 지속가능한 먹을거리 체계의 생태학>

13장 종속 영양 유기체

지금까지 우리는 농업생태계가 식물의 성장에만 전적으로 기반하는 것처럼 논의했다. 비록 식물이 실제로 우리의먹을거리를 재배하기 위한 토대임에도 불구하고, 동물 -그리고 곤충과 균류 및 일부 원생생물 같은 기타 비광합성 유기체- 이 이들 체계를 관리하는 데 고려해야 할 농업생태계와 요인들의 절대적인 근본 요소라는 사실을 무시할 수 없다. 2장에서 우리는 이들 유기체를 종속 영양 생물, 또는 다른 유기체를 소비함으로써 영양분과 에너지 요구를 충족시키는 모든 유기체라고 정의했다. 

다양한 유형의 종속 영양 생물은 환경의 생물적 요인으로 11장에서 논의되었다. 이런 맥락에서 우리는 종속 영양생물과 다른 유기체 사이의 상호작용을 살펴보았고, 우리의 관심은 종속 영양 생물 자체를 조사하는 것보다 이런상호작용들을 분류하고 유형별로 구별하는 데 있었다. 이번 장에서 우리는 특별한 종류의 생물적 요인이라기보다는 이들 유기체를 직접 살펴보는 것으로 종속 영양 유기체에 대한 언급의 틀을 바꾼다. 이 결과는 두 가지 관련되어 있긴 하지만 별개의 논의로 이어진다. 작물에 영향을 미치는 요인으로서 종속 영양 생물이란 점에서, 우리는 환경의 요인으로 종속 영양 생물에 초점을 맞추지만 관련된 유기체와 그들이 작물에 미치는 특별한 영향에 관심을 기울인다. 농업 생산의 자원으로서 동물이란 점에서, 우리는 인간이 먹을거리를 얻는 유기체이자 독립된 요인들로 구성된 환경에 직면한 작물처럼 동물을 논의한다. 

작물에 영향을 미치는 요인으로서 종속 영양 생물

2장에서 설명한 것처럼, 종속 영양 유기체는 생태계의 구조와 기능에서 중요한 역할을 담당한다. 식물의 1차 소비자 또는 다른 동물이나 동물성 산물의 2차 소비자가 되는 소비자로서의 역할에서, 그들은 에너지 흐름, 양분 순환 및 다른 유기체, 특히 식물의 숫자를 규제하는 데 필수적인 요소이다. 1차 소비자로서 그들은 식물의 초식동물, 기생자 또는 수분 매개자이다. 2차 소비자로서 그들은 다른 동물의 기생자이거나 포식자이다. 그들은 생태계와 농업생태계에서 이처럼 여러 가지 다양한 역할을 모두 하기에, 종속 영양 생물은 개별 작물과 관련하여 환경의 요인으로 스스로를 나타낼 수 있는 다양한 기회를 갖는다. 

곤충과 기타 무척추동물에 의한 초식

11장에서 논의했듯이, 초식은 식물의 조직이 소비하는 유기체에 의해 제거되는 것과 함께 식물에게 매우 직접적인 영향을 나타내는 제거 간섭이다. 초식동물의 지위는 거의 모든 육상 동물의 집단에 의해 진화적 시간에 걸쳐 활용되어 왔지만, 종의 숫자란 관점에서 곤충은 준비된 먹이원으로 식물을 이용하는 데에 가장 멀리까지 나아갔다. 알려진 백만 이상의 곤충 가운데 약 26%가 초식성(식물을 먹음)이다. 식물의 바이오매스를 동물의 에너지로전환하는 그들의 능력과 함께, 먹이그물과 먹이사슬에 대한 이 곤충들의 영향은 꽤나 극적이다(Price 1997; Vandermeer 2011). 연체동물(달팽이와 민달팽이) 같은 몇몇 다른 무척추동물 집단도 초식이지만, 곤충이 대부분의 농업생태계에서 가장 중요한 집단이기에 여기에서는 그들에게 주목할 것이다.

초식 곤충은 식물성 물질을 찾고, 선택하고, 섭취하며, 소비하는 여러 특화된 방법을 갖는다. 그들은 독성과 무독성 식물만이 아니라, 양분이 많은 물질과 그렇지 않은 물질을 구별하는 화학적, 시각적, 기타 방법이 있다. 여러 곤충은 특정한 식물의 부분, 종 또는 식생의 유형을 처리하는 데 적응된 특화된 입이나 소화기관을 가지고 있다. 일부 초식 곤충은 그들이 소비하는 것에 매우 특화된 반면, 다른 곤충들은 보편가(잡식성)로 간주되며 광범위한 식물성 물질을 소비한다. 식물성 물질이 존재한다면 어떤 초식 곤충이 그걸 먹을 수 있다는 건 꽤 좋은 추측이다!

식물은 이동함여서 먹히는 걸 피할 수 없다는 불리한 점이 있다. 정주해 있는 것을 만회하고자, 식물은 독성 화합물부터 돌기와 가시 같은 보호용 구조까지 주목할 만한 반초식 전략의 모음을 진화시켰다. 많은 식물은 여러 꿀풀과의 테르펜이나 여러 십자화과의 시안화물 같은 불쾌하거나 혐오감을 주는 화합물을 생산한다.  

식물의 바이오매스를 먹는 게 곤충들이 진화해 온 과정이기에, 작물이 특히 대규모 단작으로 심어졌을 때 그들은 곤충으로부터 엄청난 도전에 직면하게 된다. 초식 곤충이 식물성 기반의 먹이를 찾기 위해 사용하는 방법이 무엇이든지, 엄청난 대규모 단작에서 보내는 화학적, 시각적 실마리는 매우 잘 탐지할 수 있거나 볼 수 있다. 초식동물이 일단 작물을 발견하면, 14장에서 설명할 r-선택된 군체 형성의 특성이 작동하기 시작하고, 곤충은 재빨리 작물에 피해를 주는 해충이 된다. 식물이 초식으로부터 보호하기 위해 공진화시켜 온 방어용 화합물은 작물화 과정의 일부분으로 작물에서 빠져나가 재배되어 왔기 때문에, 초식 곤충이 농업이 직면하고 있는 가장 큰 과제의 하나라는 사실은 놀랍지 않다.

그림13.1 나비목 유충이 콩과식물의 꽃에서 먹이 활동을 하고 있다. 초식동물에 의한 식물 바이오매스의 소비는식물의 성공적 미래에 영향을 줄 수 있다. 

방목과 비방목 척추동물에 의한 초식

농생태학의 관점에서, 우리는 초식성 척추동물을 두 가지 집단으로 나눌 수 있다. 하나는 야생동물이고 다른 하나는 가축이다. 두 집단은 모두 특정한 식물 종이나 소비하는 부분, 사용하는 소화기관 및 식이 선호도가 엄청나게 다양하지만, 식물성 물질이 그들 식단의 토대라는 점은 공통이다. 조류를 먹는 물고기와 씨앗을 먹는 새 사이의 차이점이 좋은 사례이다. 야생 척추동물이 먼저 논의될 것이다.

농업생태계의 설정에서, 농사 지역에 들어가고 작물을 소비하는 야생의 척추동물은 주로 유해 동물로 간주된다. 여기에는 여러 종의 새, 많은 설치류 및 몇몇 더 큰 유형의 포유동물이 포함된다. 새는 주로 종자나 과실을 먹는데, 이는 자연 생태계에서 종자를 분산시키거나 발아를 준비시키기 때문에 식물에게는 이로운 경우가 있기도 하다. 하지만 이런 먹이 행동이 작물에 초점을 맞추면, 피해가 상당히 커질 수 있다. 잘 익은 포도를 새에게서 지키기 위한 캘리포니아의 포도주용 포도 재배자들의 노력은 자동식 소음발생기와 반사체부터 그물망에 이르기까지 모든 걸 볼 수 있다. 잉꼬(Aratinga spp.) 떼는 수확 직전인 많은 양의 곡식을 소비함으로써 멕시코 남부의 벼 작물을 빠르게 훼손시킬 수 있다. 검은꼬리사슴(Odocoileus hemionus)이 연한 잎을 먹는 건 토마토부터 포도와 크리스마스 트리에 이르기까지 다양한 작물에 심각한 피해를 줄 수 있다. 자연 생태계와 농업생태계가 통합된 경관을 형성하는 곳의 어느 상황에서나 야생 동물의 초식은 항상 관심사이다. 동물에서 작물을 분리시키기 위한 적절한 전략이 수립되어야 한다(그림13.2)

그림13.2 캘리포니아 쿠야마 벨리의 포도밭에서 유해한 종속 영양 생물을 관리하는 사례. 새들은 매달려 있는 포식자의 눈이 그려진 풍선 때문에 가까이 가지 않고, 전경에 있는 반짝이는 줄과 오른쪽에 상자 안에 보관된 태양광으로 작동되는 소음발생기가 새를 쫓는다. 설치류 방제는 소음발생기 뒤쪽에 보이는 상자에 외양간올빼미가 둥지를 틀어 크게 도움이 되며, 어린 포도나무에 대한 토끼 피해는 재배용 플라스틱관으로 막는다. 포도밭 전체에는 사슴과 토끼, 이웃에서 키우는 소나 말이 가끔 오는 걸 막는 울타리가 쳐져 있다. 

인간에게 먹을거리가 되거나 기타 산물을 제공하는 초식성 동물은 다른 이야기이다. 농업 생산의 요소가 되는 이들 동물은 이번 장의 두 번째 부분에서 더 자세히 다룰 것이다. 여기에서 우린 그들의 초식이 식물에 미치는 실제영향에 초점을 맞출 것이다. 

가축화 이전에, 풀이나 연한 싹을 뜯어 먹는 동물들은 자연 생태계에서 그들의 먹이를 얻었다. 가축화가 일어남에 따라, 동물은 그들의 먹이 요구를 제공하는 인간에 의존하게 되었다. 이는 19장에서 더 자세히 논의될 다양한목초에 기반한 체계의 개발을 이끌었다. 사람들은 목초의 성과를 개선하거나 적절한 동물의 양분 섭취를 위한 토대를 제공하는 풀이나 콩과식물을 심어 동물을 관리하는 방법을 배웠다. 

목초지와 방목장 관리인들은 가축에 의해 뜯어 먹히는 건 식물에 좋다고 믿었다. 축적된 바이오매스를 제거하고 새로운 성장을 자극한다. 식물의 물질은 동물을 통해 이동하고, 양분이 풍부한 분뇨로 토양에 퇴적된다. 흥미롭게도 동물들은 목초지에서 선택적으로 풀을 뜯어, 먼저 고품질의 꼴을 제거한 다음 이어서 2차적인 꼴로 갈 것이다. 그러한 선택적 풀 뜯기는 목초지의 종 구성에 영향을 미친다. 농민은 방목 압력, 동물의 양분 요구, 지역의 환경 조건에 따라 다른 식물 종들보다 선호되는 특정 식물 종을 관리하는 계획을 개발해 왔다. 그러나 기본적으로 초식동물이 방목장이나 목초지 체계를 위한 종의 구성과 관리 전략을 결정한다.  

균류에 의한 기생과 상리공생

종속 영양 균류는 어느 생태계에서도 중요한 구성요소이고, 농업생태계에서 그들은 매우 중요한 역할을 수행할 수 있다. 균류는 먹이를 먹거나 섭취하기보다는, 그 대신 그 주변의 환경에서 양분을 흡수한다. 많은 균류가 그들주변에 강력한 가수분해 효소를 분비하여 복잡한 분자를 균류가 흡수하고 이용할 수 있는 더 작은 유기 화합물로 분해함으로써 이를 행한다. 다른 균류는 균류가 식물의 세포벽에 침투하여 세포에서 양분을 흡수할 수 있게 하는 효소를 생산한다. 다양한 균류의 종이 생산하는 여러 효소는 매우 다양하기에, 집단적으로 균류는 살아 있고 죽은 다양한 범위의 유기물로부터 화합물을 소화시킬 수 있다. 또한 균류는 균사체라고 부르는 섞어 짠 덩어리를 형성하는 믿을 수 없이 광대한 뿌리 같은 균사 때문에 이러한 물질에 대한 접근성이 매우 좋다. 결합된, 효소와 균사는 물과 양분 흡수에 균류가 매우 효율적이 되도록 만든다. 죽거나 썩어가는 식물 물질로부터 양분을 소화시키고 흡수하는 균류의 역할은 생태학적으로 상당히 중요한데, 이 장의 목적을 위한 우리의 초점은 그들의 종속 영양 소비자로서의 역할과 식물에 미치는 영향에 관한 것이다. 균류는 두 가지 주요한 방법으로 식물에 영향을 미친다. 기생자와 상리공생의 동반자가 그것이다. 

식물에 기생하는 균류는 살아 있는 식물의 세포에서 양분을 흡수한다. 10만이 넘는 것으로 알려진 균류의 종 가운데 약 30%가 기생자로 살아가고 있으며, 그 대부분이 식물에 질병을 일으킨다(또는 병원균)(그림13.3). 연간 전 세계 과일 수확의 10-50%가 세균성 질병으로 사리지고, 곡식 작물은 해마다 큰 피해를 입을 수 있다. 한번 감염되면, 식물은 바르게 발달하지 못하고, 기형이 되거나 성장이 저해된 부분을 형성한다. 또한 균류가 생산한 화합물 -자냥균 아스페리길루스Aspergillus가 땅콩이나 곡식에 기생할 때 생산하는 아플라톡신 같은- 은 인간에게 유독할 수 있다.

그림13.3 멕시코 타바스코에서 벼에 큰 영향을 미치는 벼 도열병 균(Magnaporthe oryzae). 균이 잎을 뚫고 들어가 빠르게 합쳐져 잎을 죽일 수 있는 작은 병변이 생기고 곡식 수확량을 심각하게 감소시킨다. 이 사진에서 균의 영향을 받는 영역은 어둡게 나타난다(살아 있는 동안에는 불그스름함). 

다른 한편, 식물과 상리공생을 형성하는 균류는 두 유기체에게 혜택을 만들어낸다. 이 공생 관계는 12장에서 식물에 영향을 미치는 중요한 생물적 상호작용으로 나왔다. 작물 군집의 설계와 관리에서 이런 상리공생의 중요성은 16장에서 자세히 설명할 것이다. 

앞서 설명한 바와 같이, 일부 균류의 균사는 뿌리의 바깥쪽 둘레에 빽빽한 균사체의 깔개(균개)를 형성(외부 기생 균근)하고, 물과 양분의 교환이 일어날 수 있는 식물 뿌리의 세포 사이에 있는 공간을 뚫고 들어감으로써 식물과 긴밀한 관계를 형성한다. 다른 균류는 실제로 식물 조직의 세포를 뚫고 들어가서, 그들의 균사(뿌리 내생 균근)를 세포 사이에 있는 공간을 통해 뿌리 주변의 토양으로 보낸다. 두 경우 모두, 균사를 형성하기 위해 함께 뒤얽힌 매우 광범위하고 정밀한 균사의 그물망이 물과 양분을 흡수할 수 있는 그 능력을 확장시킴으로써 식물에게 혜택을 제공한다. 게다가 균류가 생산한 효소는 토양 생태계에 있는 병원성 박테리아, 선충류 및 기타 균류 같은 다른 종속 영양 유기체에 대하여 길항 작용을 할 수 있어, 이들 병원균으로부터 식물 협력자를 보호한다. 이런 서비스에 대한 대가로, 균류는 식물의 광합성 활동으로 생성된 당분을 받고, 두 유기체 모두 번성한다(그림13.4).

그림13.4 딸기를 위한 뿌리 집락 형성을 향상시키고자 균근균의 포자를 실험적으로 접종. 토양이 산업형 투입재와 농법으로 오랫동안 관리된 뒤, 이로운 유기체가 생태학적 과정을 복원시키는 일환으로 일부러 도입될 수도 있다.

또한 대부분의 식물은 식물의 잎 표면이나 해를 끼치지 않고서 잎의 조직 안에서만 살고 있는 상리공생의 균류를가지고 있다. 어떤 풀들처럼, 잎 안에 살고 있는 그러한 균류 가운데 일부는 초식동물에게 식물의 물질을 유독하게 만들고, 경우에 따라서는 가뭄과 열, 또는 중금속에 대한 식물의 저항성을 증가시킬 수도 있다. 카카오(Theobroma cacao)의 경우가 좋은 사레이다. 뿌리 내생 균류를 접종한 모종은 그렇지 않은 모종보다 훨씬 낮은 질병 수준을 나타냈다(Arnold et al. 2010).

수분

11장에서 설명했듯이, 종속 영양은 속씨식물의 수분에 중요한 역할을 담당한다. 이런 관계는 여러 동물 수분 매개자가 많은 다른 종의 식물을 방문할 수 있으며, 단일한 식물 종은 하나의 수분 매개자에게 특별히 의존하지 않는 원시협동의 형태를 취하곤 한다. 다른 한편, 일부 수분 상호작용은 단일한 수분 매개자 종과 단일한 식물이 상호의존적이 되거나, 절대적 상리공생이라 부르는 걸 형성하는 지점까지 공진화해 왔다. 식물은 수분 매개자에게 완전히 의존적이 되고, 그 반대도 마찬가지이다(그림13.5). 어떤 열대의 난초는 어느 벌 종의 암컷이 방출하는 성 페르몬을 정확히 모방하는 화합물을 합성하는 능력을 진화시켜, 페르몬이 미량으로 생산되더라도 식물이 꽃으로 수컷을 끌어들일 수 있게 한다. 난초의 꽃 형태도 암컷 벌의 생식 구조의 모양을 취하고 수컷 벌이 꽃에 들어가는 경로에 꽃가루 주머니를 위치하게 하는 방식으로 공진화하여 그것이 암컷 상대라 생각하게 하여, 꽃가루 주머니는 벌에게 부착되어 수컷에게서 그걸 받아들이고 제거할 준비가 된 또 다른 구조의 다른 꽃으로 옮겨진다. 이러한 "자물쇠와 열쇠"의 배열은 식물성 먹이에 대한 초식동물의 요구가 식물의 형태와 진화에 영향을 줄 수 있는 정도를 반영한다. 

그림13.5 캘리포니아 와이먼 캐년에서 벌이 개울난초(Epipactis gigantea)의 꽃에 앉았다. 난초는 자신의 꽃 배열과 성적으로 매력적인 페르몬의 방출 모두를 갖추고 암컷 벌을 모방한다. 

속씨식물 종의 약 80%가 동물에 의해 수분이 되고, 이 가운데 대부분이 곤충에 의해 수분이 된다. 결과적으로 벌은 특히 여러 농작물에게 가장 중요한 곤충 수분 매개자이다(그림13.6). "군집 붕괴 장애"로 알려진 현상에서 기인한 꿀벌 개체군의 감소에 관해 북아메리카와 유럽에서 크게 우려하고 있다. 캘리포니아에서는 봄에 꽃이 피는 불과 몇 주 동안 막대한 아몬드 작물을 효과적으로 수분시키기 위해 160만 이상의 가축화된 벌 군집이 필요하다. 2013년 봄에 개화하기 몇 달 전에 상업용 군집의 40-50%가 죽은 덕분에, 아몬드 재배자들은 수분을 완료하기위해 전국에서 벌 군집을 데려오려고 엄청난 노력을 기울여야 했다. 죽음이 계속된다면, 캘리포니아의 주요 수출작물이 된 것을 수분시키기에 충분한 군집이 없어질 것이다(Grossman 2013). 야생 벌은 그렇게 짧은 시간 안에 그렇게 넓은 지역을 수분시킬 정도로 충분히 많은 숫자가 없기 때문에, 가축화된 군집이 성공의 열쇠이다. 구 세계에서 꿀벌과 함께 공진화해 온 다른 작물 -오이, 멜론, 갓, 사과, 양파 같은- 도 비슷한 상황에 있다. 

그림13.6 멕시코 유카탄에 있는 벌침이 없는 야생벌의 벌통. 지역민들은 빈 통나무의 단면에 이 벌을 오랫동안 사육해 왔다. 또한 이 벌들은 호박과 고추 같은 지역의 작물에게 매우 중요한 수분 매개자이기도 하다. 

다른 곤충 중에서 나비, 나방, 파리는 중요한 꽃의 수분 매개자이기도 하지만, 이와 관련하여 그들의 중요성은 유충의 형태에서 초식성 해충이란 더 두드러진 역할로 인해 무색해진다. 일부 조류와 박쥐도 수분 매개자이지만, 또 한편 농업에서 그들의 역할은 제한적이다. 벌새는 블루베리를 수분시킨다고 알려져 있다. 박쥐는 여러 식물, 특히 야간에 꽃이 피는 식물 -새로이 인기를 얻고 있는 "용과"를 생산하는 착생 선인장 같은- 을 수분시킨다. 또한 박쥐는 바나나와 망고, 대추, 무화과, 복숭아, 캐슈넛, 구아바, 아보카도, 용설란(우리가 데킬라와 메스칼을 기대하는)의 중요한 수분 매개자이다.  

초식동물의 포식과 기생

농업생태계(특히 생태학적으로 관리되는 것)도 작물에 직접적으로 영향을 미치지 않지만 잠재적인 작물 해충의 개체군을 규제하는 데 중요한 역할을 수행하는 상대적으로 다양한 종속 영양 생물의 집단을 가지고 있다. 여기에는 초식성 곤충에 기생하는 곤충(알벌Trichogramma wasp 같은)과 작물 해충을 포식하는 광범위한 분류학상 동물들이 포함된다. 후자의 범주에는 포식성 곤충, 박쥐, 조류, 특정 육상 포유류 및 파충류와 양서류까지 포함된다. 자연적 또는 생물학적 방제에서 그들의 역할은 잘 알려져 있고, 유기농업 같은 대안적 농사 체계는 이들 유기체의 존재와 효과적 활동에 크게 의존한다. 이런 이로운 유기체의 중요성은 17장에서 농업생태계의 요소로 논의될 것이다. 

토양에서 생태학적 역할

8장에서 상세히 논의한 것처럼, 농업생태계의 지하 환경은 여러 종속 영양 생물이 포함된 다양한 유기체의 모음으로 가득 차 있다. 원생생물, 포식성 선충류, 여러 무척추동물, 심지어 일부 균류 같은 이들 유기체의 대부분은 식물을 소비하는 토양 유기체(초식성 선충류 같은)의 통제 또는 질병을 일으키는 박테리아와 균류에 대한 길항제로서 중요한 역할을 한다. 그들의 존재는 토양에서 균형 잡힌 "병태계"를 확립하고 유지하는 데 중요하다(Garcia-Espinosa 2010). 앞서 논의한 식물의 뿌리와 상리공생의 관계를 형성하는 균근균은 뿌리의 물과 양분 흡수율을 향상시키는 일 외에도 병원체에 대한 살아 있는 장벽을 제공할 수 있다. 지렁이는 토양 구조를 개선하고 배설물의 형태로 유기물을 추가할 뿐만 아니라, 토양을 돌아다니며 병원성 균류와 박테리아를 소비한다. 종속 영양 유기체는토양에서 여러 가지 다양한 역할을 수행함으로써, 전체적으로 고려할 때 작물이 자라는 환경의 주요 요인인 토양의 근본적 측면이라 할 수 있는 지하의 생태계를 구성하는 데 도움을 준다.

농업 생산에서 자원이 되는 동물

동물은 작물 생산 체계에서 명확하게 초식성 해충, 기생자, 수분 매개자, 포식자의 역할로만 한정되지 않는다. 다양한 품종이 가축화된(그리고 반쯤 가축화된) 동물 또한 인간 관리자에게 중요한 산물을 생산한다(그림13.7). 작물과 마찬가지로, 인간의 활용과 소비에 중요한 산물의 원천이 되는 각 유형의 종속 영양 동물은 그것이 가장 잘 자라며 어떤 조건의 농업 생산에서 가장 성공적인지 결정하는 특정한 적응과 특성의 세트를 지닌다.  

그림13.7 멕시코 유카탄 마니의 소규모 염소 생산 체계. 주로 지역의, 재생할 수 있는 자원은 귀중한 단백질원을생산하는 데 사용된다. 

먹을거리나 섬유를 위해 사육된 가축화된 동물은 직간접적으로 그들의 양분을 식물에 의존한다. 이런 영양 요구는 그들에게 작물을 먹이는 것부터 약간 관리되며 심지 않은 목초지에 방목하는 것까지 다양한 방법으로 충족될 수 있다. 이러한 식물에 대한 의존성 때문에, 동물은 식물이 할 수 있는 방식으로 직접적으로 "사육될" 수 없다. 식물성 먹을거리가 농장 밖에서 재배되며 심지 않고 갈지 않은 목초지나 자연 식생으로 구성되거나 초식성 중간물을 처음으로 통과(예를 들어 닭이 작물을 먹이로 삼는 곤충을 먹는 경우)하더라도 식물은 항상 그 과정의 일부이다.   

이런 넓은 관점을 지닌 농생태학자들은 농민들이 식물에 대한 동물의 영양 의존도가 균형 잡힌 방식으로 유지될 뿐만 아니라, 동물의 생명과 생산에 영향을 미치는 다른 모든 환경 요인들도 이전 장에서 식물에 대해 검토한 허용 한계 안에서 유지되도록 돕는 데 관심을 기울여야 한다. 온도, 빛, 물, 토양 및 기타 요인들은 동물의 요구만이 아니라 그들을 먹이는 식물의 요구와도 맞추어야 한다. 

동물의 생리와 성장

종속 영양 유기체는 여러 면에서 식물과 다르다. 광합성을 통해 에너지를 포획하고, 토양에서 무기 양분을 흡수하며, 대기에서 탄소를 취하기보다, 종속 영양 생물은 이미 존재하는 유기물에서 그들의 먹이를 섭취하고 에너지를 얻어야 하며, 이 모두는 결국 식물이나 다른 동물에 의해 생산된 것이다. 다른 유기체에게서 먹을거리와 에너지를 얻는 이외에도, 동물은 식물보다 훨씬 더 스스로 조절한다. 그들은 온도나 pH 같은 그들의 내부 조건을 조절할 수 있다는 점에서 상대적으로 항상성이 있다. 우리가 더 큰 동물을 생각할 때면, 폐와 순환계, 소화계, 중추신경계 및 머리카락이나 털 같은 외부의 막처럼 이런 항상성을 유지하는 그들이 가지고 있는 구조를 생각한다. 그리고 물론 많은(하지만 전부는 아님) 종속 영양 유기체를 성공으로 이끄는 핵심 요소는 이동성이다. 확립된 식물은 그 뿌리가 고정된 위치에 제한되는 데 반하여, 대부분의 동물은 먹이와 피난처 및 성장과 발달을 위한 최적의 조건을 찾기 위해 이동할 수 있으며, 해로운 상태나 위험을 피하거나 도망칠 수 있다. 

다음에 나오는 먹이 소비, 성장 및 발달의 과정에 대한 기본 소개는 지속가능한 먹을거리 체계로 동물을 더 잘 통합시키는 방법을 이해하기 위한 배경을 제공하기 위함이다. 더 깊고 상세한 건 독자들이 기본 생물학이나 동물생리학 책을 참고하길 권장한다. 

동물 바이오매스의 생산

식물이 식물의 다른 부분으로 광합성을 통해 탄소를 분할하는 것처럼, 종속 영양 동물은 그들이 소비하는 식물성먹을거리로부터 조직과 장기, 뼈, 지방 및 털이나 깃털 같은 다른 부분에 탄소를 분배하고 축적하며 저장한다. 그리고 식물처럼 동물도 그들의 몸을 구성하는 조직만이 아니라 그들의 몸이 기능할 수 있는 물질(호르몬과 효소 같은)을 생산하기 위해 다른 요소들을 필요로 한다. 이런 다른 요소들에는 질소, 황, 산소 및 기타 비교적 소량으로 필요한 몇몇 요소들이 포함된다. 동물은 그들이 섭취하는 먹이로부터 이들 요소를 모두 얻어야 한다. 

동물 바이오매스의 생산이 발생할 수 있기 전에, 소비되는 먹이는 더 간단한 분자 구성요소로 분해되기 위하여 몇 단계의 가공 과정을 거쳐야 한다. 지방산, 아미노산, 단당을 포함하는 이들 구성요소는 동물의 몸을 구성하는 더 복잡한 분자 및 궁극적으로는 조직을 생산하기 위해 재조합될 수 있다. 이런 재조합 과정을 위한 에너지 -그리고 동물의 기타 생리학적 활동- 는 동물이 소비하는 유기물의 일부가 분해되고 산화됨으로써 발생한다.

먹이의 가공은 섭취, 또는 먹기나 섭식 행위와 함께 시작된다. 이는 동물이 채우도록 진화한 생태적 지위와 직접적으로 관련된 다양한 방식으로 발생한다. 일부 종속 영양 생물은 그들의 먹이원에 살고 있는 기질을 먹는 동물이다. 다른 종속 영양 생물은 살아 있는 숙주로부터 양분이 풍부한 체액을 빨아먹는 액체를 먹는 동물이다. 소에 있는 진드기는 다른 동물을 먹이로 삼아 액체를 먹는 동물의 좋은 사례이고, 진딧물은 식물을 먹이로 삼아 액체를 먹는 동물의 좋은 사례이다. 하지만 대부분의 동물은 대량을 먹는 동물이다. 그들은 물어뜯거나 찢어서 비교적 큰 조각의 먹이를 먹은 다음, 가공을 위해 특화된 구획이 있는 소화기관으로 그 조각을 이동시킨다. 가축 생산 체계에 수반되는 대부분의 동물은 이런 종류의 먹이 체계를 가지며, 주로 식물을 먹는 동물이다. 

일단 먹이를 섭취하면, 먹이를 더 작은 부분으로 분해하고, 먹이를 흡수하고 소화되지 않거나 사용되지 않은 물질을 제거하는 기능을 수행하는 세포 밖의 소화기관(동물의 몸 외부의 환경과 계속 이어지는 기관)을 통과하게 된다. 이러한 각각의 기능은 목적을 위해 설계된 특정한 구획에서 발생한다. 척추동물에서 이런 다양한 구획은 구강부터 소화관으로 알려진 항문까지 연장된 전문화된 관의 부분들이다. 

섭취한 유기물은 몸이 흡수할 수 있을 만큰 작은 분자로 분해되어야 한다. 이는 기계적, 화학적 소화를 통해 발생한다. 동물이 그들의 먹이에 들어 있는 단백질과 탄수화물, 핵산, 지방 또는 인지질을 직접적으로 사용할 수 없기때문에 화학적 소화가 일어나야 한다. 앞서 지적했듯이, 효소의 가수분해를 통해 더 큰 분자를 분해하면 대사 활동에 에너지를 제공하는 단당만이 아니라 동물이 요구하는 더 큰 분자를 모으는 데 필요한 더 작은 구성요소가 생성된다. 

일부 기계적 소화는 보통 씹는 과정 동안 입에서 일어나고, 이는 어떤 화학적 소화가 동반되기도 한다. 입 안의 침은 전분을 더 작은 다당류로 가수분해하는 효소 아밀라아제를 함유하고 있다. 기계적 소화는 음식을 더 작은 조각으로 부수어 이후에 화학적 소화가 더 많은 표면적에 작용하도록 하는 데 중요하다. 

게다가 기계적 소화만이 아니라 화학적 소화의 대부분이 위에서 일어난다. 위장의 근육벽은 음식을 휘젓고, 섭취된 유기물을 그 구성성분으로 분해하고자 강산과 효소를 모두 방출한다. 위장은 부분적으로 소화된 음식을 소장으로 보내 더 많은 소화가 일어나고 과정의 다음 단계 -아미노산과 단당 같은 더 작은 분자의 흡수- 가 시작되게 한다.

농업 생산에 이용되는 많은 동물은 먹이가 소장에 들어가기 전에 소화시키기 힘든 먹이를 분해하는 기계적, 화학적 소화에 도움이 되는 특화된 위장이나 추가의 기관을 가지고 있다. 닭, 오리, 칠면조 같은 조류는 입부터 먹으면서 먹이를 저장할 수 있는 모이주머니까지 보낸 다음 두 부분으로 나뉜 위장으로 가게 한다. 하나는 주로 화학적 소화를 담당하는 "진정한" 위장이고, 다른 하나는 화학적, 기계적 솨화를 모두 수행하는 모래주머니이다. 반추동물(예, 소, 염소, 양)로 알려진 동물은 상리공생하는 미생물이 효소로 식물의 물질을 소화시키는 4개의 방으로 나뉜 위장이 있다. 소는 섭취한 풀의 일부를 게워서 다시 씹어서, 식물의 섬유질을 더욱 분해하고 미생물의 작용이 더 유용해지도록 만들 수 있다. 반추동물은 게워낸 풀과 혼합되지만 상실된 걸 대체할 만큼 빠르게 번식하는 상리공생 유기체를 소화시켜 많은 양분을 얻는다.

동물 위장의 배열에 상관없이, 그것이 처리한 먹이는 다음으로 소장에 보내진다. 포유류에서 소장의 첫 번째 짧은 부분은 십이지장이라 한다. 위장에서 보내진 혼합물이 여기에서 췌장, 간, 담낭에서 나온 소화액과 섞인다. 대부분의 효소 가수분해는 양분 흡수의 대부분과 함께 소장에서 일어난다. 양분은 장 내부의 벽에 있는 솜털 같은 내벽을 통해 흡수되어, 대사 체계의 나머지 부분으로 운송되기 위해 내벽의 근저에 있는 미세한 혈관이나 모세혈관으로 들어간다. 양분이 풍부한 혈액을 내벽으로부터 멀리 옮기는 모세혈관과 혈관은 모두 간과 다음으로 심장,그리고 마지막으로 기타 조직과 기관으로 이어지는 혈관으로 모인다. 간은 두 가지 주요한 기능을 제공한다. 하나는 신체의 나머지 부분에 양분이 분배되는 걸 조절한다. 간을 떠나는 혈액의 양분 균형은 들어온 것과 매우 다를 수 있다. 둘째는 혈액이 더 널리 순환되기 전에 간에서 독성 물질을 제거한다. 

소화관은 결장과 맹장, 직장을 포함하는 대장에서 끝난다. 소장은 한 길은 결장으로 가고 -그런 다음 소화기의 마지막 폐기물을 제거하는 직장과 항문으로 감- 다른 길은 맹장으로 가는 갈림길에서 대장과 연결된다. 많은 양의 식물 물질을 먹는 동물에게 맹장은 섭취한 물질을 발효시켜 완전히 소화될 수 있도록 하기에 중요하다. 맹장의 크기는 동물마다 다르다. 인간에게 맹장은 충수라고 불리는 흔적 기관이다. 결장의 주요 기능은 소화관에 들어가소화액의 용제로 이용된 물을 회복시키는 것이다. 평균적으로 소화기로 분비되는 액체의 약 90%가 소장과 결장에서 다시 흡수된다. 

대부분의 초식 포유류에게서 소장과 맹장은 인간보다 훨씬 발달되어 있는데, 일반적으로 식물 물질, 특히 셀룰로오스를 동물이 사용할 수 있는 단당과 기타 화합물로 소화시키는 데 도움이 되는 효소를 생산하는 상리공생의 미생물이 점유하고 있다. 예를 들어, 말은 그러한 박테리아가 있는 연장된 맹장을 가진다. 토끼와 일부 설치류에서,상리공생의 박테리아가 맹장과 대장에 모두 살고 있지만 대부분의 양분이 소장에서 흡수되기 때문에, 이들 동물은 먹이가 소장을 통과한 뒤 박테리아의 활동을 통해 생성된 재소화가 가능한 양분을 흡수할 수 있도록 제거된 배설물을 처음에는 다시 섭취할 것이다. 

동물의 양분 요구

앞서 논의했듯이, 동물은 그들이 소비하는 먹이에서 양분과 에너지 모두를 추출해야 한다. 그러므로 적절한 식사는 세 가지 필수 물질을 함유해야 한다. (1)세포의 과정에 힘을 불어넣을 수 있는 화학 결합에 많은 양의 에너지가 저장된 물질, (2)거대 분자와 조직을 위한 기본적 유기물 구성요소를 함유한 물질, (3)동물이 더 작은 부분에서 합성할 수 없는 물질이 그것이다(그림13.8).

그림13.8 멕시코 타바스코 우이만기요Huimanguillo의 심지 않은 목초지에서 자라고 있는 자생 및 비자생 식물의 다양한 집합에서 풀을 뜯고 있는 소. 초식성 반추동물로서 소는 그들이 필요로 하는 모든 양분을 제공하는 그러한 식생에서 방목되는 데 잘 적응되었다. 

세포 과정부터 온전한 동물의 움직임까지, 동물의 모든 활동은 식사에 있는 적절한 화학적 에너지원에 의존한다.이 에너지는 성장과 발달부터 이동과 보온에 이르는 과정에 힘을 불어넣는 ATP를 생산하는 데 사용된다. ATP에대한 지속적인 요구는 탄수화물, 단백질, 지질로 구성된 먹이를 섭취하고 소화시켜서 충족하며, 이들 모두는 ATP를 생산하기 위해 분해될 수 있다. 

2장에서 논의했듯이, 종속 영양 생물(또는 소비자)은 다른 유기체에 의해 생성된 유기물의 섭취를 통해 전적으로에너지와 바이오매스 구축 요구를 충족시켜야 한다는 사실에 생태학적 중요성이 있다. 동물에 의해 소비된 식물 물질에 있는 에너지의 대부분이 기본적인 신진대사와 유지에 이용되기 때문에, 식물 바이오매스를 동물 바이오매스로 전환하는 전체 효율은 매우 낮다. 기껏해야, 광합성을 통해 식물 물질에 저장된 에너지의 약 10%가 동물 바이오매스로 전환된다(그림2.2 참조). 초식성 동물의 바이오매스를 육식성 동물의 바이오매스로 전환하는 것도 마찬가지로 비효율적이다. 영양 단계 사이의 이러한 에너지 "상실"의 결과와 그에 따라 그것이 생성하는 에너지 발자국에 대해서는 19장에서 논의할 것이다.

에너지를 함유하고 있는 화합물 이외에도, 초식동물의 식사는 생합성에 필요한 모든 원료도 포함되어 있어야 한다. 동물이 성장하고, 자신을 유지하며, 번식하기 위해 필요한 복합분자를 조립하려면 두 가지 유형의 유기 선구체가 대량으로 필요하다. 유기 탄소(당과 탄수화물 같은)의 원천과 유기 질소(단백질 같은)가 그것이다. 이들 물질은 동물 바이오매스를 구성하는 다양한 유기 분자의 주요한 구성요소이다. 다른 요소들은 소량으로 필요하다. 일부 아미노산의 조립을 위한 황, 핵산의 생선을 위한 인, 헤모글로빈을 만들기 위한 철, 갑상선 호르몬을 위한 요오드 등이 그것이다. 

모든 동물은 유기 탄소와 질소 및 기타 요소로부터 합성할 수 있는 거대 분자의 종류에 한계가 있다. 예를 들어 동물은 단백질을 만드는 데 필요한 20개의 아미노산 가운데 약 절반만 합성할 수 있다. 동물이 합성할 수 없는 아미노산은 먹이를 통해 얻어야 한다. 이를 필수 아미노산이라 부른다. 대부분의 동물은 적절한 양분 섭취를 위해 8가지 아미노산이 필요하다. 육류, 치즈, 알 같은 동물에 의해 생산된 축산물에 있는 단백질은 필수 아미노산을 모두 포함하고 있어서 "완전" 단백질이라 부른다. 식물성 단백질은 보통 필수 아미노산이 부족하여서 "불완전"단백질이라 부른다. 예를 들어, 옥수수는 트립토판과 라이신이 부족하고, 콩은 메티오닌이 부족하다. (둘을 합치면 채식을 하는 동물이 모든 필수 아미노산을 얻을 수 있는 방법이다.)

동물이 합성할 수 없는 또 다른 종류의 유기 분자는 지방산이다. 이런 이유로 그들도 필수로 분류된다. 리놀레산은 인간과 다른 동물이 만들 수 없는 지방산의 좋은 예인데, 균형 잡힌 식사의 일부인 씨앗과 곡류 및 채소에 의해 공급된다. 비타민은 합성할 수 없는 유기 분자의 또 다른 중요한 범주이다. 수용성 또는 지용성으로 구분되는 각각의 비타민은 다양한 대사 과정에서 보효소로 기능하는 것부터 혈액이 응고되도록 하는 것에 이르기까지 다양하고 중요한 역할을 한다. 하지만 동물은 합성 능력에 차이가 있기 때문에 그들의 식사에서 비타민에 대한 요구가 다양하다. 예를 들어, 대부분의 동물은 비타민C를 합성할 수 있지만 인간과 기니피그, 일부 조류는 그들의 신체에서 만들 수 없기 때문에 필수 양분이다. 

마지막으로, 동물은 삼투 균형과 신경 자극의 전달에서 그 역할 때문에 거대 분자의 합성에 필요하지 않은 특정 미네랄 -나트륨과 칼륨 같은- 을 필요로 한다. 

필수 용제로 기능하며 그것이 없으면 생명이 존재할 수 없는 물과 함께 이런 필수 양분 모두는 농업이 의존하게 된 동물을 위해 적절한 식사를 개발하는 데 토대를 형성한다.  

먹을거리와 섬유 생산에 사용되는 동물들의 주요한 변이

앞서 말한 논의에서 볼 수 있듯이, 인간이 먹을거리와 섬유의 생산을 위해 이용하는 가축화된 동물은 광범위하게변화하는 생리학적 구성을 갖는다. 가축화에 앞서 진행된 진화와 적응을 기초로 하여, 동물의 각 유형은 특정한 종류의 식사를 먹는 데 적응된 소화기가 있다. 가축화와 선발육종은 육류, 젖, 알, 섬유 및 기타 축산물의 생산에이용되는 동물의 이러한 기본적인 생리학적, 해부학적 측면을 크게 변경시키지 못했다. 

가축화된 동물의 "자연적인" 식사는 농업생태게에서 먹을거리와 섬유의 생산을 위해 이들 동물을 활용할 때 큰 문제가 된다. 농업생태계의 관리자가 작물이 허용하는 다양한 환경 조건과 그들의 서로 다른 양분 요구를 고려해야 하는 것처럼, 생산 체계에서 어떻게 동물의 기본적 생리를 특정한 역할에 맞출 것인지 고려해야 한다. 

여러 방이 있는 위장과 소화에서 박테리아의 효소를 활용하는 능력을 가진 소와 양, 염소 같은 반추동물은 복잡한 탄수화물 셀룰로오스를 소화시키는 탁월한 능력이 있다. 그들은 방목이나 잎을 뜯어먹는 데 적응하여, 인간이소화시킬 수 없는 셀룰로오스로 구성된 많은 양의 식물 물질을 먹는다. 이와 관련하여 반추동물은 인간의 입장에서 중요한 기능을 수행한다. 그들은 인간이 소화시킬 수 없고 영양가 없는 바이오매스를 먹을 수 있을 뿐만 아니라 고단백의 바이오매스로 전환시킨다. 

그러나 산업형 농업에서 반추동물 생리학의 이러한 매우 유용한 자질은 최종 산물의 효율적 생산에만 편견을 두어 무시된다. 1장에서 논의한 공장식 사육시설(CAFO)에서, 소들은 더이상 그들이 자연에서, 또는 개선된 목초지 체계에서 먹던 것과 유사한 식물 물질을 먹지 못한다. 옥수수와 콩으로 구성된 에너지와 단백질이 풍부한 사료가풀과 콩과식물을 대신한다. 이는 동물의 소화장애와 많은 메탄가스의 배출, 많은 양의 분뇨 축적을 포함하는 몇몇 부정적 결과를 가져온다. 더 나아가, 이런 사료를 생산하는 데 활용되는 작부체계는 그런 부정적 결과와 함께 규모의 문제와 생태학적 충격을 모두 가져오는 대규모 단작이다. 동물의 생산과 작물 생산 사이의 연결은 극도로밀접한데, 우리가 보게 될 것처럼 농생태학의 접근법은 지속가능한 상호의존성을 생성하는 체계에서 작물과 동물을 더 잘 혼합시키는 통합된 농사 체게로 돌아가는 것이다. 그러한 체계는 19장에서 논의될 것이다. 

먹을거리를 위해 가장 널리 활용되는 두 가지 가축화된 동물 -돼지와 닭- 은 잡식성이다. 이들 동물은 잎과 줄기,열매, 씨앗 등을 소비할 수 있는데, 기회가 주어지면 동물성 먹이를 이용할 수 있다. 이러한 식사의 다양성은 농업생태게에서 많은 이점을 지닐 수 있다. 예를 들어, 돼지는 풀과 콩과식물이 다양하게 파종된 목초지에서 사육될 수도 있지만, 방목되는 동안 곤충과 지렁이 및 때때로 맞닥뜨릴 수 있는 설치류를 찾아 토양을 파헤칠 수도 있다. 또한 돼지는 그들이 아주 잘 먹는 잎과 버섯, 애벌레, 뿌리, 견과류, 지렁이 및 열매가 있는 숲에서 사육될 수도 있다. 이와 마찬가지로 광범위한 식사와 먹이를 찾는 능력을 가지고 있지만 그 충격은 적은 땅파기 행위를 하는 닭은 다양한 소규모 농업생태계에 성공적으로 통합되어 식물의 해충을 먹고, 질소와 인이 풍부한 분뇨를 남기며, 알이나 육류 또는 둘 다 제공할 수 있다. 예를 들어, 그들은 18장에서 설명하는 가정의 텃밭 체계에서 이런 방식으로 이용된다.

그러나 소들이 그러하듯이, 돼지에 대한 현대의 공장식 사육시설은 그들은 식물 기반의 식사로 완전히 이동시켰고, 이는 소에 대해 기술한 것과 마찬가지의 쟁점과 문제가 있다. 닭과 칠면조도 주로 옥수수와 대두로 구성된 식사에 기반한 공장식 사육시설에서 사육된다. 선발육종이 질병의 영향 없이 곡물에 기반한 식사를 견딜 수 있는 가금류 품종을 생산했지만, 공장식 사육시설에서 조류를 사육하는 일은 그들의 잡식성이 지닌 생태학적 혜택을 무시하게 된다. 

다양한 다른 동물들이 그들의 먹을거리를 생산하는 능력만이 아니라 그들이 담당하는 중요한 생태학적 역할 때문에 농업생태계에서 활용된다. 예를 들어, 물고기는 수천 년 동안 아시아의 전통적 논 체계에서 이용되었다. 그들은 먹을거리를 위해 수확될 뿐만 아니라 해충을 방제하고 양분을 순환시키는 중요한 역할도 수행한다. 곤충조차 먹을거리를 생산하고 중요한 기능을 수행하기 위해 농업생태계에 통합된다. 꿀벌과 누에가 두 가지 좋은 사례이다. 우린 19장에서 통합된 식물-동물 농업생태계의 생태학을 더 상세히 살펴볼 것이다. 

표13.1은 지속가능한 동물 생산과 통합된 농업생태계의 설계에서 고려해야 할 가축화된 동물의 특질을 요약한 것이다. 

표13.1 농업생태계에서 활용하는 동물의 생리학적 특성

생각거리

1. 식물성 근원에서 얻은 단백질과 동물성 근원에서 얻은 단백질 사이의 농생태학적 차이점은 무엇인가?

2. 오늘날 목초지에서보다 사육시설에서 소고기를 생산하는 데 관심이 많다. 이렇게 함으로써 얻는 이점에 대해 설명하라. 

3. 우리는 종속 영양 생물과 그들의 식물 협력자 사이의 절대 상리공생이 먹을거리 체계의 지속가능성에서 중요한 역할을 할 수 있도록 농업생태계를 어떻게 설계할 수 있는가?

4. 인간이 소비하기 위해 야생 동물을 사육할 수 있게 하는 농업생태계는 어떻게 설계할 수 있는가?

인터넷 자료

Honey Bees and Colony Collapse Disorder 

http://www.ars.usda.gov/news/docs.htm?docid=15572

The US Department of Agriculture’s website for information, data, and research on the honeybee colony collapse disorder, with annual reports of colony losses and research on possible explanations for the problem.

읽을거리

Abrol, D. P. 2012. Pollination Biology: Biodiversity Conservation and Agricultural Production. Springer Verlag: Berlin, Germany. 

A comprehensive examination of the processes and mechanisms of pollination, the role of pollinators in natural and agricultural environments, and the challenges presented by invasive species, genetic engineering, and loss of biodiversity. A special emphasis on bees and their role in food security and livelihoods for people.

Bronstein, J. L. 2009. Mutualism and symbiosis. In S. A. Levin (ed.) Princeton Guide to Ecology. Princeton University Press: Princeton NJ, pp. 233–238. 

A useful entry in an encyclopedia of ecology, discussing the state of knowledge on ecological aspects of mutualism and symbiosis, and providing references to important background in the field.

 Garcia-Espinosa, R. 2010. Agroecología y Enfermedades de la Raiz en Cultivos Agrícolas. Editorial del Colegio de Postgraduados: Montecillos, Mexico. 

For those who read Spanish, this is the most complete treatment of how an agroecological approach is the key to managing pathogenic root fungi, and where heterotrophic fungi are considered as part of the larger agroecosystem. 

Holecheck, J. L., R. D. Pieper, and C. H. Herbel. 2010. Range Management: Principles and Practices. 6th edn. Prentice Hall: Upper Saddle River, NJ. 

The most up-to-date source of information on range management, with its strongest emphasis on the management of grazing itself. It also presents comprehensive information on highly relevant issues such as range animal behavior, economics, energy, and multiple use environments. 

Ruechel, J. 2012. Grass-Fed Cattle: How to Produce and Market Natural Beef. Storey Publishing: North Adams, MA. 

Covers every aspect of raising grass-fed cattle, from the selection and care of the animals to possible organic certification. A very important guide to getting off of feed-lot production systems. 

Schaller, A. 2010. Induced Resistance to Insect Herbivory. Springer Verlag: New York. 

A detailed look at how plants develop resistance to the multitude of herbivorous insects that exist in natural ecosystems.

<농생태학: 지속가능한 먹을거리 체계의 생태학>

12장 환경의 복합성

이전 장에서는 작물에 대한 개별 환경 요인들의 분리된 영향을 탐구했다. 2부에 있는 장들에서 빛, 온도, 강수, 바람, 토양, 토양 수분, 불 등 환경의 비생물적 요인을 살펴본 다음, 11장에서는 작물에 대한 환경의 영향을 고려할 때 우리가 알아야 할 요인들의 모음에 다른 유기체를 추가했다. 이 요인들 각각의 영향에 대해 이해하는 것이 중요하지만, 유기체에 대해 단독으로, 또는 한결같은 방식으로 작동하는 요인은 거의 없다. 게다가 환경의 분리된 구성요소로 논의되었던 모든 요인은 서로 상호작용하며 영향을 미치기도 한다. 그러므로 개별 유기체가 존재하는 환경은 모든 상호작용하고 있는 환경의 요인들이 역동적이고 끊임없이 변화하는 복합체로 이해해야 한다. 그것이 바로 환경의 복합성이다.  

작물이 직면한 모든 요인이 함께 고려될 때, 이들 요인의 상호작용에서만 나타나는 환경의 특성을 조사할 수 있다. 이들 특성 -복잡성, 이질성, 동적 변화를 포함하는- 은 이번 장의 주요한 주제이다. 작물에 미치는 그것들의 영향에 대한 조사는 개체 생태학적으로 농업생태계를 분석하는 중요한 단계이다. 

요인들의 복합인 환경

식물이 자라는 환경은 그 식물의 성장과 구조, 생식에 영향을 미치는 모든 외부의 힘과 생물적·비생물적 요인의합으로서 정의할 수 있다. 농업생태계에서, 이런 환경 -그 당시 그들의 조건이나 수준- 에 있는 어떤 요인들이 식물을 제한할 수 있는지 이해하고, 최적의 성과를 위해 필요한 특정 요인의 수준을 아는 것이 중요하다. 농업생태계의 설계와 관리는 주로 그러한 정보에 기반을 둔다. 이런 이해의 토대는 이 책의 앞선 장에 제시되어 있다. 개별 요인들이 탐구되었고, 그 관리를 위한 농업의 많은 선택지가 검토되었다. 환경은 이러 요인들 모두의 복합이기 때문에, 각각의 요소가 시간과 장소에 따라 달라지는 단독이나 복합적 조합에 어떻게 영향을 미치는지, 또는 다른 요소에 의해 어떻게 영향을 받는지 이해하는 것도 중요해진다. 그것이 작물 유기체의 전체 환경을 구성하는 요소들의 복잡한 상호작용이다. 

환경을 인수분해

환경의 복합성이란 개념은 그림12.1에 개략적으로 나타나 있다. 연결을 표현하는 선은 그려지지 않았지만, 그 그림은 각각의 요인과 작물 유기체 사이만이 아니라 요인들 사이에 발생하는 상호작용을 보여주기 위한 것이다. 이전 장에서 논의된 환경의 구성요소 요인들은 모두 포함되어 있을 뿐만 아니라 여러 다른 것들도 포함되어 있다. 전체 환경을 구성요소로 깔끔하게 분할하거나 가능한 모든 요인을 포함시키는 것은 불가능하기 때문에, 그림12.1에 나오는 요인들은 어떠한 단순화와 겹침을 수반한다. 더 나아가, 각각의 요인들은 특정 시기에 동등한 중요성을 갖지 않는다. 이런 이유로, 시간은 독립적 요인으로 나열되지 않았고, 그 대신 전체 요인의 복합성이 변화하고 있는 배후의 맥락으로 간주되어야 한다. 

그림12.1 환경 복합성의 묘사. 개별 작물의 환경은 여러 상호작용하는 요인들로 구성된다. 환경의 복합성 수준은 높지만, 이를 구성하는 대부분의 요인들은 관리될 수 있다. 요인 상호작용과 환경의 전반적 복합성을 인식하는 일은 지속가능한 관리로 나아가는 첫걸음이다. (Billings, W.D., Quart. Rev. Biol., 27, 251, 1952.에서 채택)

환경의 복합성 때문에 그것의 요인들이 환경에 있는 유기체에 영향을 미치기 위해 결합될 수도 있고 독립적으로 그렇게 할 수도 있다는 것은 분명하다. 요인들은 유기체에 영향을 주기 위해 함께 동시에, 그리고 상승 작용을 할수 있으며, 또는 다른 요인들의 변화에 종속하여 그 영향을 느낄 수 있다. 그러한 요인 상호작용의 사례가 그림4.4에 묘사된 북사면의 고랑에서 무성히 번식한 잡초이다. 이 특수한 미기후의 장소에서는 더 낮은 온도, 더 높은 습도, 더 높은 생물학적 활동 및 아마도 더 많은 양분 가용성이 작은 양의 그늘이 발생하는 것과 동시에 관련되어있으며, 이런 요인들의 결합이 효과적으로 식물의 성장 조건을 변경했다. 또 다른 사례로서, 작물의 뿌리에서 방출된 타감작용 화합물이 작부체계에서 잡초의 성장을 제한하는 식물 독소 화합물의 효과를 높이거나 낮출 수 있는 그늘짐, 수분 스트레스, 초식, 질병 감수성 및 기타 요인들과 상호작용할 수 있다. 그러한 상호작용들 때문에,농업생태계의 어느 단일한 변경의 결과를 예측하는 건 어려운 일이 되곤 한다. 

농업생태계를 관리하기 위한 관행 농학의 접근법이 지닌 약점 가운데 하나는 상호작용과 환경의 복합성을 무시한다는 것이다. 작물의 요구는 분리된 개별 요인의 측면에서 고려되고, 그런 다음 각 요인은 최대 수확량을 달성하고자 개별적으로 관리된다. 이와 대조적으로, 농생태학의 관리는 농장 체계 전체에서 시작하여 작물의 수확량만이 아니라 전체 체계에 어떻게 영향을 미칠지에 따라서 개입을 설계한다. 개입은 단일한 요인을 변경하기 위한 것일 수 있지만, 다른 요인에 대한 잠재적 영향도 항상 고려된다. 

상호작용의 복합성

요인 상호작용들의 복합성이 식물에 영향을 미치는 방식은 하퍼Harper(1977)의 종자 발아와 안전한 장소 개념에 의해 설명될 수 있다. 우리는 생태생리학적 연구들을 통해 개별 종자들이 당면한 환경 안에서 맞닥뜨리는 특정한 조건들의 세트에 반응하여 발아한다는 것을 안다. 이러한 조건을 제공하는 종자의 범위에 있는 곳을 "안전한 장소"라고 한다. 안전한 장소는 휴면을 끊거나, 발아의 과정이 일어날 수 있는 개별 종자의 정확한 요구를 제공한다. 게다가 질병이나 초식동물 또는 독성 물질 같은 위험요소로부터 자유로워야 한다. 안전한 장소의 조건은새싹이 원래의 종자 비축물과 독립적으로 될 때까지 계속되어야 한다. 이 시간의 변화 동안 종자의 요구사항도 변하기에, 안전한 장소를 구성하는 것의 제한도 변해야 한다. 

그림12.2는 종자의 발아에 영향을 미치고 "안전한 장소"를 구성하는 몇몇 환경 요인을 설명한다. 종자를 바로 옆에서 둘러싼 요인들은 종자에 가장 직접적으로 영향을 미치는 것들이다. 도표의 바깥 둘레의 주변에 있는 요인들은 직접적인 요인들의 효과와 정도, 또는 존재에 영향을 미치는 요인과 변수 등이다. 

그림12.2 종자의 발아에 영향을 미치는 환경 요인들. 종자를 바로 옆에서 둘러싸고 있는 요인들은 가장 직접적으로 영향을 미친다. 바깥 둘레에 있는 요인들은 직접적 요인의 강도, 수준, 존재에 영향을 미친다. 각 요인들의 중요성은 종자의 종에 따라 달라진다. 

환경의 이질성

어느 개별 식물의 환경은 공간에서 뿐만 아니라 시간 속에서도 달라진다. 그림12.1에 있는 각 요인의 강도는 각 식물이 적응된 서식지의 한도를 설정하는 각 요인에 대한 평균값과 함께, 시간에 따른 장소별 변동을 보인다. 요인의 변동이 식물의 허용 한계를 초과하면, 그 영향은 매우 손상을 입힐 수 있다. 이런 변동을 고려한 농사 체계는 농민에게 긍정적인 결과를 가져올 가능성이 훨씬 더 높다. 

공간의 이질성

식물의 서식지는 수평적이고 수직적으로 변화하는 요인 강도들의 특정 조합에 의해 특징되는 공간이다. 예를 들어, 단일한 곡식 작물의 품종을 심은 농지에서조차 각각의 식물은 토양, 수분, 온도, 양분 수준 같은 요인들의 공간적 변동 때문에 약간씩 서로 다른 조건을 맞닥뜨릴 것이다. 이런 요인들의 변동량은 농민이 농기계, 관개, 비료또는 기타 투입재로 그 농지에 균질성을 형성하고자 시도하는 정도에 달려 있다. 그러나 이런 시도에 관계없이, 지형과 노출, 토양 덮개 등에 약간의 변동이 있어서 농지 공간 전체에 걸쳐 미소 환경의 차이가 생길 것이다. 결국 미소 서식환경에 매우 작은 변동이 작물 반응의 변화를 가져올 수 있다. 

예를 들어 토양의 물빠짐이 나쁘고 강우량이 많은 습한 열대의 저지대 환경에서, 약간의 지형 변동이 토양 수분과 배수에 큰 차이를 만들 수 있다. 그러한 지역에서 아랫쪽에 있는 농지는 다른 부분보다 훨씬 더 침수되기 쉬우며, 그곳에서 재배되는 작물은 그림9.3에 나오듯이 뿌리의 발달이 저지되고 성과가 더 나쁠 수 있다. 그림9.3의 사진을 찍은 멕시코 타바스코 지방에 사는 어떤 농민들은 작물의 요구와 농지의 조건을 더 잘 조화시키는 방법으로 농장의 아래쪽에는 벼나 토종 토란(Colocasia spp. 또는 Xanthosoma spp.) 같은 침수 저항성 작물을 심는다. 작물 유형과 배치를 조정함으로써 공간의 이질성이란 조건을 이용하는 방법을 찾는 일은 균질성을 강화하거나 이질성을 무시하려고 노력하는 것보다 생태학적으로 더 효율적이다. 

복합적인 작부체계에서, 한 작물이나 캐노피층이 일반적으로 다른 작물이나 캐노피층에게 다양한 조건의 층을 생성하기 때문에 수직적 차원의 변동도 고려해야 한다. 이는 특히 혼농임업이나 나무가 우점한 가정의 정원 농업생태계처럼 새로운 작물이 이미 확립된 캐노피 안에 심어질 경우에 그러하다. 사태를 더 복잡하게 만드는 건, 그러한 체계의 거대하고 성숙한 식물 구성원이 동시에 넓은 미소 서식환경을 차지하고 있다는 점이다. 석시지와 미소환경 조건의 결합 가운데 어느 부분이 유기체에게 가장 많은 영향을 미치고 있을까?

특히 자원이 제한되거나 소규모 전통적 농업생태계에 있는 농경지에서는 절대적으로 균일한 조건을 만드는 일에 개입하기 어렵기 때문에, 농민들은 다양한 적응 범위를 지닌 여러 가지 작물을 조합하는 게 가변적인 환경에 더 좋을 것이란 생각으로 여러 종이나 작물 품종을 혼합해 심곤 한다(Vandermeer 1992). 그러한 가변성을 적절히 고려하는 일이 실험적인 농학 연구에서 현실적 과제이다. 큰 표준편차가 반드시 연구방법론에 어떤 문제가 있다는 걸 의미하지는 않는다. 표본의 영역이 매우 가변적일 수 있다는 의미일 뿐이다! 

역동적 변화

어느 환경에서 요인들의 조합은 시간이 지남에 따라 끊임없이 변화하기에, 농민은 시간의 이질성도 고려해야 한다. 변화는 시간마다, 날마다, 계절마다, 해마다, 그리고 장기적인 기후 변화의 일부로도 일어난다. 이런 변화의 일부는 누적되고, 그 가운데 일부는 주기적이다. 어느 특정 요인에 대해 시간의 경과에 따라 얼마나 빠르게 그 강도가 변할 수 있는지, 그리고 그 변화가 그에 노출되는 기간과 허용 한계치에 기반하여 특정한 작물 유기체에 어떤 영향을 미칠 수 있는지 알아야 한다. 그와 함께, 생활주기를 거치면서 각각의 작물 유기체는 서로 다른 요인의강도와 그 강도에 대한 저항성 안에서 변화를 겪을 것이다. 

예를 들어, 작물은 그 생활주기가 진행됨에 따라 끊임없이 변화하는 환경을 경험한다. 한 요인이나 요인들의 결합이 어떤 임계 수준에 도달함과 함께 식물이 그 생활주기에서 특히 민감한 어떤 단계에 이르면, 더 발달하는 걸 억제하여 결국 흉작이 발생할 수 있다. 발아, 초기 새싹의 성장, 개화, 결실은 극단이나 비정상적인 환경 요인의 변동이 작물의 성과에 가장 영향을 미칠 수 있는 단계이다. 예를 들어 그림9.4에서 보았듯이, 동부가 성장하는 동안 침수되는 기간은 수확량에 악영향을 미쳤지만, 이 효과의 특성과 범위는 언제 침수가 일어나는지에 달려 있다. 

역동적 변화 때문에, 농지에서 개입은 신중하게 시기를 맞추어야 한다. 예를 들어, 프로판 화염 버너로 잡초의 싹을 죽이고자 하는(10장에서 설명함) 농민은 작물의 발달 초기 단계에서 잠깐의 시기로 제한된다. 작물이 너무 작고 여리면, 화염이 잡초와 함께 작물의 싹을 죽일 수 있다. 작물이 너무 크면, 화염기로 식물을 손상시키는 일을 피하기 어려울 것이다. 화염 제초기를 사용하기 효과적인 시기는 잡초의 간섭을 스스로 이겨낼 능력이 거의 없는 당근이나 양파 같은 여린 작물에서는 4-5일 정도로 짧을 수 있다. 

환경 요인들의 상호작용

환경의 복합성을 구성하는 여러 요인들 각각은 다른 요인들과 상호작용하여 유기체에 미치는 그들의 영향을 변경하고, 강화하거나 완화할 수 있다. 요인들의 상호작용은 농업생태계에서 긍정적, 부정적 결과를 모두 가져올 수 있다. 

보상 요인

하나의 요인이 다른 요인의 영향을 극복하거나 제거할 때 이를 보상 요인이라 한다. 작물이 그렇지 않으면 성공적인 성장이나 발달을 제한할 조건에서 성장하고 있을 때, 하나나 그 이상의 요인들이 제한 요인을 보상할 수 있다. 

보상 요인의 영향은 특정 토양의 양분(예, 질소)이 식물의 반응에 의해 결정되는 것처럼 제한되는 시비 시험에서 흔히 보인다. 감소된 성장과 낮은 수확량은 결핍의 신호이다. 하지만 간단히 결핍된 양분을 더하는 것보다, 식물이 이용할 수 있는 "제한된" 양분이 더 많아지게 하는 환경의 어떠한 다른 요인을 변경하는 일이 때로는 가능하다. 질소 결핍의 경우, 토양의 배수가 나빠 뿌리가 질소를 흡수하는 걸 제한할 수 있어, 일단 토양 배수를 개선하면질소 흡수의 부족이 보상된다. 

제한 요인에 대한 보상의 또 다른 사례는 농민이 토양에 퇴비를 추가하거나 엽면 시비 같은 개입을 통하여 영향을 받는 작물이 더욱 편안해 하거나 빠르게 성장하도록 자극함으로써 잎을 먹는 초식동물의 부정적 영향에 대처할 때 발생한다. 추가된 바이오매스는 작물이 초식동물의 부하를 견디도록 하여 여전히 성공적인 수확을 가능하게 한다. 추가된 식물의 성장은 초식을 보상한다. 

건조한 여름철에 안개가 흔한 해안 지방(예, 캘리포니아 연안의 지중해성 해역)에서, 안개는 강우량 부족을 보상할 수 있다. 이는 직사광선이 적어지고 온도가 낮아지기에 증산에 인한 수분 상실이 감소하고, 증발에 의한 스트레스가 낮아지면서 발생한다. 캘리포니아의 살리너스와 파하로 벨리에서 흔한 잎채소 작물은 더운 날엔 증산을 통해 상당한 수분이 상실되기에 그러한 보상 없이는 아마 한여름에 수익성 있게 재배될 수 없다. 

요인들의 다수성

몇몇 요인들이 밀접히 관련되어 있을 때, 한 요인의 영향을 다른 요인과 분리하기란 특히 어려울 수 있다. 요인들은 동시에, 또는 사슬 형태의 방식으로 기능 단위로서 작용할 수 있다. 한 요인이 다른 요인에 영향을 주거나 강화시킨 다음 세 번째 요인에 영향을 준다. 하지만 작물 반응의 관점에서, 한 요인이 멈추고 다른 요인이 인계받는곳을 결정하기란 불가능하다. 온도, 빛, 토양 수분의 요인들은 밀접하게 서로 관련된 방식으로 기능하곤 한다. 예를 들어 개방된 농지에서 옥수수의 경우, 아침에 빛의 수준이 증가하며 온도가 오르고, 온도가 오를수록 토양에서 물의 증발이 증가하는 한편 증산도 증가한다. 따라서 각 요인의 강도는 태양 방사의 강도에서 일어나는 모든 변화와 동시에 달라지며, 작물에 대한 각 요인의 상대적 영향은 그것들이 함께 가지는 영향의 다수성과 실지로 분리할 수 없다. 세계의 여러 지역에서 기후가 따뜻해지고 건조해짐에 따라, 이들 세 요인 사이의 특정한 상호작용 형태가 점점 더 중요해질 것이다.  

요인의 소인

특정한 환경 요인은 다른 요인에 의해 작물이 더 피해를 받기 쉽게 만드는 작물 반응을 일으킬 수 있다. 그러한 경우에, 첫 번째 요인은 두번재 요인의 영향에 식물이 더 영향을 받게 만든다고 말한다. 예를 들어, 그늘로 인한 낮은 빛 수준은 식물이 균류의 공격을 더 받기 쉽게 할 수 있다. 빛의 수준이 낮다는 건 보통 식물의 상대습도가 높다는 걸 의미하고, 그것이 환경에 과도한 수분이 존재할 때 더 흔하게 발생하는 병원성 균류의 공격에 더 취약할 수 있는 얇고 큰 잎을 발달시키게 된다. 이와 유사하게, 연구에 의하면 일부 작물은 질소 비료를 다량으로 주었을 때 초식동물의 피해를 받기 쉬워지는 것으로 나타났다. 식물의 조직은 질소 함량이 높아서 초식에 취약해진다. 확실히 질소는 해충의 유인물질로 작용한다(Chen et al. 2008).

복합성의 관리

지속가능한 농업생태계의 관리는 개별 요인들이 작물 유기체에 어떻게 영향을 미치는가 만이 아니라, 모든 요인들이 환경의 복합성을 형성하기 위해 어떻게 상호작용하는지에 대해 이해해야 한다. 이러한 이해의 일부는 요인들이 어떻게 상호작용하고, 보상하며, 강화시키고 서로 상쇄하기까지 하는지 아는 데에서 비롯된다. 이해의 또 다른 부분은 농장에서, 농지에서 농지까지, 각 농지의 안에 존재하는 가변성의 범위를 아는 데에서 비롯된다. 조건은 계절마다 달라지는 것만이 아니라, 1년부터 다음해까지도 달라진다. 기후부터 토양까지, 비생물적 요인부터 생물적 요인까지, 식물부터 동물까지, 요인들은 상호작용하고 역동적으로 달라지며 패턴이 끊임없이 변화하고 있다. 지속가능성의 중요한 구성요소는 요인 상호작용의 범위와 형태만이 아니라, 시간이 지남에 따라 발생할 수 있는 상호작용의 가변성 범위를 아는 것이다. 적절한 곳에 복합성과 가변성을 최대한 활용하고, 그렇지 않으면 둘 모두를 보상하기 위해 농업생태계를 조정하는 일은 이어지는 장들에서 다루게 될 여러 방면의 과제이다. 

생각거리

1. 농민이 파종을 위해 종자를 구매하기 전 어떤 요인이 종자에 영향을 미쳤을 수 있는가? 이런 영향은 종자가 파종되면 그 성과에 어떻게 영향을 미칠 수 있는가?

2. 농민이 이질성을 생성하는 조건을 통제하거나 균질화하고자 시도하는 이외에 매우 가변적인 환경에서 농업생태계를 관리할 수 있는 방법은 무엇인가?

3. 농업생태계에서 공간적, 시간적 이질성을 처리하거나 (극복하기보다는 오히려) 적응시키려고 선택한 농민에게 어떤 난점이 있는가?

4. 농민이 하나 또는 몇 가지 다른 요인들을 변경하거나 관리함으로써 제한 요인을 성공적으로 보상하여서 농사 체계의 지속가능성에 기여할 수 있는 방법은 무엇인가?

인터넷 자료

Ecophysiology Research Group in the Faculty of Agriculture at Dalhousie University 

http://www.dal.ca/faculty/agriculture/research/centres-andlabs/ecophysiology-research-group.html

A good example of a research group with a focus on understanding the growth and the developmental, physiological, and metabolic responses of plants as individual organisms and in their communities. 

Plant Ecophysiology Research Group at the University of Groningen 

http://www.rug.nl/research/plant-ecophysiology/

This group’s research focuses on the analysis of plant responses from the molecular level up to the level of the intact plant, allowing a fully integrated understanding of the plant–environment interaction.

읽을거리

Daubenmire, R. F. 1974. Plants and Environment, 3rd edn. John Wiley & Sons: New York. 

The book that established the foundation for an agroecological approach to plant–environment relationships. 

Forman, R. T. T. and M. Gordon. 1986. Landscape Ecology. John Wiley & Sons: New York. 

Essential reading in understanding the relationships between plant distribution and the temporal and spatial complexity of the physical landscape. 

Harper, J. L. 1977. Population Biology of Plants. Academic Press: London, U.K. 

The key reference for understanding the foundations for modern plant population biology, with many references to agricultural systems. 

Larcher, W. 2003. Physiological Plant Ecology, 4th edn. Springer: New York. 

A very complete text of ecophysiology, covering plant adaptation to the factors of the environmental complex. 

Schmidt-Nielsen, K. 1997. Animal Physiology: Adaptations and Environment, 5th edn. Cambridge University Press: New York. 

An important review of the physiological ecology of animals in the environment.

다카하시 노보루 박사가 쓴 조선의 품종명에 관한 보고서이다. 이걸 발견한 건 농촌진흥청이 수원에 있던 시절, 농업과학관 한켠에 마련된 다카하시 노보루 특별관에서였다. 이 자료를 어찌나 보고 싶던지, 혹 전시장이 열리나 열어보니 열리는 게 아닌가!

.

그리고는 기억나지 않는다. 무슨 산업스파이나 간첩마냥 첫쪽부터 끝까지 미친듯이 사진을 찍었다. 일을 마친 뒤, 두근거리는 마음을 가라앉히고 아무 일 안했다는 듯이 인사를 하고 나온 기억이 난다.

누군가가 이 자료를 찾아 헤매다 우연히 내가 올려놓은 글을 발견하여 연락이 닿았다. 그 사람 덕에 나도 옛날 기억이 나서 자료를 다시 찾아보게 되었다. 지금은 이 자료의 행방이 묘연하다. 전주로 이전하며 수원에 남기고 왔다는데 어디 박혀 있을까?

귀한 자료를 기증하면 무얼하는가. 이렇게 관리도 안 되고, 무엇보다 필요한 사람이 접근하기도 어려우니... 그저 안타까울 뿐이다. 당시 찍어 놓은 사진을 보며 정신없이 한국어로 옮겨 놓아 다행이다.

http://blog.daum.net/stonehinge/8724212

<농생태학: 지속가능한 먹을거리 체계의 생태학>

11장 생물적 요인

빛, 온도, 무기 양분 같은 환경의 비생물적 요인이 작물에 영향을 미치는 유일한 환경의 구성요소는 아니다. 생물적 요인, 즉 살아 있는 유기체와 그들에 의해 생성되고 변경되는 조건이 중요하다. 예를 들어 메뚜기 같은 초식성 곤충은 작물에 엄청난 영향을 미칠 수 있고, 뿌리혹에서 질소를 고정시키는 박테리아나 토양 표면에 그늘을 드리워 토양 수분을 보존시키는 근처의 식물도 그러하다. 

8장에서 우리는 작물에 영향을 줄 수 있는 환경(토양 생물상)에서 유기체를 논의했다. 그러나 우린 이들 토양 유기체를 생물적 요인으로 취급하지 않는 대신, 우린 토양을 환경의 독립적 요소로 만들기 위하여 결합되는 토양의 여러 측면 가운데 하나로 그것을 고려했다. 여기 이번 장에서, 우리는 이들 유기체를 그들의 정당한 자격으로 생물적 요인으로 다루기 위한(비록 생물적 요인으로 식물에 먼저 초점을 맞출 테지만) 토대를 마련한다. 

농업생태계에서 농민은 작물이 재배되는 환경에 가장 큰 영향을 미치는 유기체이다. 농민은 작물이나 농작물의 요구를 충족시키고자 물리적 환경만이 아니라 생물학적 환경의 조건들을 변경하고 조정한다. 그걸 지속가능하게 하고자, 농민은 어떻게 군집의 각 구성원들이 농업 환경에 영향을 미치며 그 이웃에 대한 조건을 변경시키는가 하는 농업생태계의 생물적 상호작용에 대해 이해해야 한다.

생물적 요인을 생태학적으로 개념화하기 위하여, 우린 개체 생태학과 군집 생태학 사이의 겹치는 부분에 들어가야 한다. 우리가 다양한 요소로 구성된 환경에 직면하고 있는 개개의 유기체란 관점에서 출발하기는 하지만, 우리가 관심을 갖는 요소가 생물적인 것이면 우린 유기체 사이의 상호작용을 다루어야 한다. 그러나 그들의 군집 생물학적 기원에도 불구하고, 이번 장에서 이들 상호작용을 설명하기 위해 개발된 개념들은 농업생태계에서 각각의 개별 유기체에 미치는 그들의 영향이란 측면에서 상호작용을 고려함으로써 개체 생태학의 방식으로 적용될 수 있다.

군집이나 생태계에서 유기체 사이의 상호작용을 개념화하기 위한 두 가지 기본 틀이 있다. 각각은 각각의 이점이있다. 전통적으로 생태학에서 상호작용은 두 상호작용하는 유기체가 서로에게 가지는 효과라는 측면에서 이해되어 왔다. 이 틀은 경쟁과 상리공생 같은 기초적 개념의 토대이다. 그러나 농생태학에서는 유기체가 그들이 공유하는 환경에 미치는 영향으로부터 유래된 상호작용을 살펴보는 것이 더 도움이 되곤 한다. 유기체는 그들이 점유하고 있는 영역에서 물질을 제거하고 변경하며 심지어 물질을 추가하는 과정에서 그들 자신과 다른 유기체의 환경 조건을 변화시킨다. 따라서 개별 유기체가 직면하는 각각의 생물적 요소는 또 다른 유기체에 의해 생성된 환경의 변형으로 이해될 수 있다. 이런 틀, 또는 관점 모두는 이어지는 글에서 더 상세히 설명하겠다. 

유기체-유기체 관점 

유기체들 사이의 상호작용을 분류하기 위하여 널리 받아들여지는 체계는 오덤E. P. Odum(1971)에 의해 개발되었다. 이 체계는 많은 유용한 적용법이 있으며, 생태학자들이 생물적 환경을 잘 이해하는 데 이용되었다. 서로 다른종의 두 유기체 사이의 상호작용은 상호작용에서 각각의 구성원에 대해 부정적 효과(-), 긍정적 효과(+), 중립적효과(0)를 미친다고 간주된다. 예를 들어 상리공생으로 분류된 상호작용에서 두 유기체는 모두 긍정적(++)으로 영향을 받는다. 상호작용이 각 유기체에 대해 긍정적 또는 부정적인 정도는 상호작용의 상호의존과 강도의 수준에 달려 있다.

이 체계에서, 혼합체의 구성원이 함께 존재하며 그 상호작용이 실제로 일어나고 있는 상황과 둘이 분리되어 있거나 함께 있으며 상호작용하지 않는 상황 사이에는 중요한 구별이 있다. 표11.1에서 "상호작용하지 않는" 세로줄은 이 후자의 상황에서 나타나는 결과를 보여주고, 각 구성원이 진화적 시간에 걸쳐 개발했을지 모를 의존도 또는 상호작용의 필요도에 대한 지표를 나타낸다. 

표11.1 오덤이 정의한 두 종의 상호작용 유형

특히 산업형 농업생태계의 설계에서 아마 가장 큰 주목을 받았던 상호작용은 경쟁(- -)일 것이다. 경쟁은 관계된 두 구성원 모두에게 자원의 공급이 제한되어 있는 환경에서 발생한다. 혼합체의 한 구성원이 다른 구성원을 우점하게 될지라도, 상호작용이 전혀 없는 것보다 이런 방식으로 상호작용하면 둘 모두에게 나빠진다. 유기체는 그들이 필요로 하는 걸 환경에서 무언가 제거함으로써 상호작용한다. 예를 들어 똑같은 종의 두 가지 작물 품종은 토양의 질소 수준이 낮은 농경지 같은 자원이 제한된 환경에서 경쟁할 가능성이 매우 높다. 

두 유기체가 서로 너무 의존하게 되어 상호작용하지 않을 때 고통을 겪으면, 그 상호작용은 상리공생(+ +)이라 할 수 있다. 두 유기체 모두 다른 유기체가 환경을 변경하는 방식에 의존한다. 예를 들어 콩과식물과 근류 박테리아 사이의 상호작용은 상리공생이라 생각된다. 어떤 유기체도 그들이 함께 하는 것처럼 혼자서 하지 못한다. 

상호작용이 두 구성원 모두에게 이익이 되지만, 상호작용이 없어도 부정적인 영향을 주지 않으면 그 상호작용은 원시협동(+ +)이라 한다. 꽃가루받이(수분)은 그러한 상호작용의 사례일 수 있다. 수분을 시킬 수 있는 몇 종의 곤충이 있고 꽃가루를 생산하는 여러 종의 식물이 있을 때, 한 종의 꽃가루 매개자와 한 종의 식물은 상호작용한다면 서로에게 혜택을 주지만, 상호작용하지 않아도 해가 되지 않는다. 상리공생과 원시협동은 모두 공생의 한 예라고 여겨지며, "함께 살고 있다"는 그리스어에서 형성된 용어이다.

한 유기체가 다른 유기체의 복지에 필요한 조건을 유지하거나 제공하지만 그렇게 함으로써 자신의 행복에 영향을주지 않는다면, 그 상호작용(+ 0)은 편리공생이라 한다. 하지만 도움을 받는 유기체는 필요한 조건을 생성하는 유기체가 존재하지 않으면 고통을 겪는다. 예를 들어, 카카오 혼농임업 체계에서 그늘용 나무 종은 아래에 있는 그늘을 좋아하는 카카오 식물에 필요한 빛의 강도를 감소시키지만, 그늘용 나무는 카카오가 있든 없든 똑같이 살아간다.

한 종이 다른 종에게 부정적 영향을 미치지만 그 자체에 직접적으로 영향을 미치지는 않으면, 그 상호작용은 편해공생(- 0)이라고 한다. 편해적 상호작용의 사례는 한 식물이 주변의 다른 식물에 부정적인 영향을 줄 수 있는 화학물질을 그 잎에서 빗방울과 함께 방출하지만 그 화학물질의 생산자는 전혀 영향을 받지 않는 것이다. 그러한과정은 타감작용의 형태로, 아래에서 더 상세히 논의할 것이다. 이런 종류의 편해공생의 사례는 검은호두나무(Juglans nigra)와 그 수관 아래에서 자라고자 하는 거의 모든 식물 사이의 관계이다. 검은호두의 껍질과 잎, 뿌리의 삼출물에서 침출되는 화학물질은 대부분의 식물에게 독성이다. 

나머지 두 가지 유형의 상호작용에서, 한 유기체는 다른 유기체의 행위에 의해 부정적인 영향을 받는다(+ -). 행위의 가해자는 일반적으로 다른 유기체와 무조건적인 관계를 가지는 반면, 부정적 영향의 예봉을 받고 있는 유기체는 혼자 남겨지면 더 나은 상황이 된다(즉, 관게는 - 0이 됨). 기생에서, 한 유기체(기생자)가 다른 유기체(숙주)를 먹긴 하지만, 숙주는 거의 죽이지 않는다. 기생자는 오랜 기간 동안 숙주와 함께 살 수 있으며, 숙주는 결국 생존하긴 하지만 건강은 감소한다. 포식 기생자로 알려진 일부 기생자는 숙주를 죽일 수 있다(예, 명충알벌류의 기생 말벌). 우리는 농업생태계에서 생물학적 방제를 위해 그런 상호작용을 이용한다. 포식은 훨씬 더 직접적인 상호작용으로, 한 유기체가 실제로 다른 유기체를 죽여 소비한다. 우리는 농사 체계에서 해충을 관리하기 위해 특정 유익한 유기체에 의한 포식에 크기 의존한다.   

이 분류 체계는 대부분의 자연 환경에서 관찰되는 상호작용의 유형을 구별하는 데 매우 유용하다. 하지만 그것은상호작용이 일어날 때 수반되는 메커니즘보다는 각 유형의 상호작용이 낳는 최종 결과에 초점을 맞추고 있다.

유기체-환경-유기체 관점

위에 설명된 각각의 상호작용은 상호작용에서 다른 유기체에 영향을 주는 방식으로 환경을 변경시키는 한 유기체의 결과로서 이해될 수 있다. 유기체가 서로에게 미치는 영향을 매개하는 환경에 초점을 맞춤으로써 영향이 발생하는 메커니즘을 이해할 수도 있다. 메커니즘에 대한 지식을 가지면 농업생태계의 관리자는 상호작용을 조종하거나 이용하기에 훨씬 좋은 위치에 있게 된다. 

한 유기체가 다른 유기체에게 영향을 주는 어떤 방식으로 환경을 변경하면, 그 변경은 간섭이라 한다. 간섭은 두 가지 유형으로 나눌 수 있다.

·제거 간섭에서, 한 유기체는 다른 유기체를 위한 자원의 가용성을 감소시키려고 환경에서 어떤 걸 제거한다. 

·추가 간섭에서, 한 유기체는 다른 유기체에 긍정적, 부정적 또는 중립적 영향을 줄 수 있도록 환경에 무언가를 추가한다. 

보통 이들 간섭 가운데 하나나 다른 하나는 특정한 상호작용에서 발생하지만, 이후에 논의되는 것처럼 일부 상호작용에서 함께 일어날 수 있다. 이 틀을 가지고 개념화할 때, 둘이나 그 이상의 유기체 사이의 상호작용은 한 유기체가 저지르는 환경에 대한 영향(추가 또는 제거)으로 구성되며(경우에 따라서는 다른 유기체에 의해 생성되는 추가적 영향), 결과적으로 환경의 변화에 대한 두 유기체의 반응이 뒤따른다. "환경"이 반드시 상호작용하는 유기체의 외부에 있는 것은 아니다. 그것은 어느 하나의, 또는 두 유기체의 조직이나 신체를 포함할 수 있다. 제거와 추가 간섭의 유형은 이어지는 본문에서 자세히 설명하고, 표11.2에 요약되어 있다. 

표11.2 간섭 상호작용의 요약

괄호 안의 기호는 유기체들이 상호작용하지 않을 때의 영향을 나타낸다. 

제거 간섭

한 유기체가 생명 활동의 일부로 환경에서 무언가를 제거하거나 다른 유기체와 상호작용할 때, 다른 유기체에 영향을 미칠 수 있다. 이런 유형의 간섭은 일반적으로 하나 이상의 상호작용의 구성원에게는 부정적이지만, 긍정적영향도 가져올 수 있다. 농업생태계에는 몇 가지 유형의 제거 간섭이 있다. 

경쟁

강조점만 이동시키면 경쟁을 제거 간섭으로 이해할 수 있다. 경쟁은 두 유기체의 수요를 충족시킬 만큼 풍부하지않은 자원 -빛, 질소 또는 물 같은- 을 환경에서 제거할 때 발생한다. 이 책의 이전 장들에서 자원이 제한될 수 있어 경쟁의 무대가 되는 조건에 대해 설명했다. 

제거 간섭으로 경쟁을 바라보는 것은 일반적으로 공간에 대한 경쟁으로 생각되는 것을 이해하는 대안적인 방법을제공한다. 이 틀에 따라, "공간"은 그 공간을 차지하는 유기체의 제거 효과에 의해 영향을 받는 복잡한 자원의 혼합으로 보인다. 따라서 유기체는 공간 자체가 아니라, 공간의 자원에 대한 경쟁 속에 있다. 

같은 종의 개체들 사이의 경쟁 -종내 경쟁- 은 상호작용하는 개체의 요구가 매우 비슷하기 때문에 매우 강렬할 수 있다. 대규모 단작형 농업은 부정적인 영향을 미치는 개별 식물들 사이의 경쟁 없이 작물을 얼마나 조밀하게 심을 수 있는지 결정하는 데 많은 에너지를 투자했다. 

종간 경쟁이라 부르는 서로 다른 종의 개체들 사이의 경쟁도 둘의 요구를 충족시키기에 자원의 수준이 충분하지 않을 때 중요할 수 있다. 그 상호작용의 메커니즘은 자원의 제거 또는 한 유기체에 의한 그것의 직접적 보호나 격리(예, 동물이 영역과 그 자원을 지키는 경우)를 포함한다. 두 가지 경우 모두 자원이 상요작용의 주요한 초점이다.  

경쟁은 생태학에서 매우 중요한 개념이지만, 논쟁과 토론의 역사도 있다. 한편으로, 종간 경쟁은 진화 생태학의 초석이다. 경쟁은 모든 유기체가 생존하며 자손을 남기기 위한 투쟁에서 다투어야만 하는 자연선택과 강제력의 엔진으로 간주된다. 그러나 흥미롭게도, 생태학자들은 경쟁을 회피하는 것이 실제로 종에게 유리하며, 그렇게 함으로써 종의 다양성이 발전하는 데 중요한 역할을 했을 가능성이 있음을 알았다. 

실제로 경쟁에 관여하는 간섭의 메커니즘을 연구하고 그에 연결되는 환경에서 제거하는 과정을 확인하지 않고서는, 경쟁이 발생한다고 가정만 할 수 있다. 농업생태계의 관리에는 경쟁적인 상호작용에 대한 더욱 상세한 조사가 필요하다. 그렇지 않으면 농민은 과도한 자원으로 체계에 과부하를 주는 것 말고 다른 선택지가 없다. 

기생

앞에서 설명했듯이, 기생은 한 유기체(기생자)가 다른 유기체(숙주)를 죽이지 않고 그 조직에서 양분을 추출하며 두 유기체가 함께 살아가는 상호작용이다. 간섭의 측면에서, 제거가 일어나는 환경은 숙주의 신체이다. 기생자는생리학적으로 그들의 숙주에게 의존하고, 훨씬 짧은 수명을 가지며, 번식률이 높다. 겨우살이와 다양한 종의 나무 사이의 관계는 이런 종류의 제거 간섭의 사례이다. 겨우살이 식물은 실제로 숙주 나무의 관다발 체계를 관통하고 이용하여, 숙주에게서 물과 양분을 끌어낸다. 그 기상자가 숙주 나무에 너무 많아지면, 그 나무는 성장이 저해되고 기형이 되어, 다른 해충에게서 공격을 받아 쇠약해질 수 있다(그림11.1). 농장과 방목장의 가축은 특히 기생충에 취약하다. 여기에는 숙주에게 외부에서 부착되는 진드기, 가축의 살 속에 알을 낳는 나선구더기 파리, 박테리아부터 벌레에 이르는 위장의 기생충 등이 포함된다. 

그림11.1 코스타리카 몬테베르데의 구아바 나무에 있는 기생성 겨우살이. 구아바 가지는 겨우살이의 주홍색 꽃만 보일 정도로 너무 심하게 감염되었다. 

자연 조건에서, 기생은 아마 숙주와 기생자 사이의 어떠한 타협을 의미한다. 숙주는 지속적인 덜 심각한 감염에 내성이 생기고 기생자는 자신의 번식이 성공하려면 숙주의 생명이 연속되어야 하기에, 그들은 시간이 지남에 따라 함께 진화해 왔다. 그러나 농업의 상황에서 -특히 인간이 유지하는 집중적인 대규모 단작의 조건- 대량의 기생자 부하는 전체 작물에게 심각한 형태의 질병이 되거나 이차질환을 일으키고 죽음의 위기로 몰아 넣는다. 

초식

초식 동물과 그들이 소비하는 -기생충과 숙주의 그것처럼- 식물 사이의 간섭 관계는 식물의 조직이 제거되는 환경의 일부가 되고 있는 매우 직접적 것이다. 그러나 개별 식물의 범위를 넘어, 초식은 환경으로부터 바이오매스와 그와 관련된 양분이 제거된다는 점에서 더 넓은 의미에서는 제거 간섭이다. 식물 물질의 소비는 바이오매스가토양으로 돌아가는 걸 줄이며, 제거가 너무 심하고 장시간에 걸쳐 일어나면 그 체계에서 양분이 고갈될 수 있다.

농업의 관점에서, 초식 동물은 3가지 유형의 부정적 영향을 미칠 수 있다. 첫째, 초식 동물은 작물의 발달에서 중요할 수 있는 광합성 표면적을 제거한다. 둘째, 소비되는 식물의 부분이 작물 잔여물로 토양에 돌아가게 된다면 초식 동물은 체계에서 이 투입재를 감소시키고 있다. 셋째, 초식 동물이 수확하여 출시하려는 작물의 일부를 손상시키는 경우 농산물의 판매가치가 감소될 수 있다. 

그러나 초식 동물의 영향이 언제나 부정적인 것은 아니다. 예를 들어 일부 목초지나 방목장의 상황에서는 방목이사료용 종의 생산성에 도움이 될 수 있다. 과도한 식물 물질을 제거하면 새로운 바이오매스가 생산되는 걸 촉진하거나, 심지어 오래되거나 지나친 식물 덮개에 의해 억제되었던 특정 식물의 종을 발아시키거나 목초의 혼합에서 더 두드러지게 만들 수 있다. 그러한 제거 간섭의 진화적인 역할은 식물과 동물 모두에게서 가장 높은 생산성과 종의 다양성이 주기적인 다양한 종의 방목 패턴에서 개발되었음이 입증된 아프리카의 세렝게티 평원에서 잘 기록되어 왔다(McNaughton 1985). 좋은 방목장 관리자는 주기적인 윤환 방목이 목초 체계에서 가장 많은 생산을 촉진한다는 걸 알고 있다. 

자연계에서 초식은 과도한 바이오매스를 제거하고, 에너지 흐름을 돌리며, 양분을 순환시키는 중요한 역할을 한다. 이 과정은 농업생태계에서 중요하고 긍정적인 역할을 할 가능성을 가지고 있지만, 인간은 초식을 완전히 부정적으로 보며 끊임없이 극복할 과제로 생각하는 경향이 있다. 더 많은 연구가 이런 제거 간섭의 압력이 어떻게 농업생태계의 경제적으로 가치 있는 부분으로부터 비껴가고, 지속가능성에 기여하는 방식으로 체계의 다른 구성요소를 자극하는 부분에 집중될 수 있는지에 초점을 맞출 필요가 있다. 

추가 간섭

많은 유기체가 자신의 일상생활 과정에서 관련된 유기체에 영향을 미치는 무언가를 환경에 추가한다. 이들 영향은 그 추가가 관련된 유기체의 성장이나 발달을 감소시키거나 해당 지역에서 그들을 완전히 배제시키는 경우 부정적일 수 있다. 다른 경우로, 추가 간섭의 영향이 추가된 물질이나 재료를 사용해 군집에서 자신의 입지를 향상시키거나, 서식지로부터 내성이 없는 유기체를 배제하여 그를 차지할 수 있게 할 때처럼 관련 유기체에게 긍정직일 수 있다. 결국, 추가를 통해 혜택을 받는 관련 유기체는 유기체에 대한 의존성을 개발하여 공존이나 심지어 공생의 관계를 만들 수 있다. 

착생

한 유기체가 다른 유기체의 신체에서 살면서 그로부터 어떤 양분도 끌어내지 않을 때, 그 숙주는 다른 유기체에게 서식지를 제공하는 물리적 구조를 환경에 추가하기 때문에 추가 간섭이 발생한다. 두 유기체가 식물이고, 서식지가 몸통이나 줄기일 때, 자리 잡은 식물은 착생 식물이라 부른다. 서식지가 잎일 때는 엽상 식물이라 부른다.오덤의 용어로, 착생은 편리공생의 한 형태이다. 

착생 식물과 엽상 식물은 버티게 하는 식물에서 오는 물이나 먹을거리를 얻지도 않고, 토양에 연결되어 있지도 않다. 물은 강수에서 얻고, 바람에 전달되는 입자와 버티게 하는 식물의 껍질의 부식에서 양분을 얻으며, 빗물에 용해된 무기 화합물과 유기 화합물을 얻는다. 대부분의 착생 식물은 그들의 공중에서 서식하는 환경에서 빈번한 가뭄 조건에 직면하며, 그들이 가장 흔하게 있는 습한 서식지에서조차 그러하다. 조류, 지의류, 이끼류 및 몇몇 양치류는 춥고 습한 환경에서 가장 흔한 착생 식물이다. 매우 다양한 유관속 식물은 따뜻하고 습한 기후에서 착생하는 생활방식을 진화시켜 왔는데, 특히 양치류 및 파인애플과(Bromeliaceae)와 난초과(Orchidaceae)에 속하는 종이 그러하다. 이들 두 과에 속하는 매우 많은 종은 원예와 화훼에서 경제적으로 상당히 중요하며, 상업적 판매를 위해 온실과 차광 육묘실에서 인공적인 탁자 등의 위에서 재배한다. 

몇몇 열대 국가의 농업에서 경제적으로 상당히 중요한 착생 식물은 바닐라(Vanilla fragrans)이다. 바닐라는 숙주식물의 몸통이나 가지에 단단히 들러붙은 각각의 잎에서 길고 희끄무레한 공중에 달린 막뿌리를 만든다. 때로는 뿌리가 몸통을 타고 땅으로 내려오지만, 부식질이나 덮개층에만 뿌리를 내린다. 공중의 줄기에 최대 25cm 길이의 캡슐 같은 열매(거래에서는 콩이라 부름)가 달리고, 세계의 여러 지역에서 원래 메소아메리카에서 도입된 이 작물이 성공적으로 형성되도록 인공 수분에 의존한다(그림11.2).

그림11.2 멕시코 타바스코에 있는 착생 식물인 바닐라 과수원. 바닐라는 그늘용 나무인 그릴리씨디아Gliricidia sepium에 재배한다.  

공생

두 유기체가 서로에게 이익이 되도록 공유하는 환경에 추가를 할 때 그들은 공생 관계를 형성한다. 그 관계가 두 유기체의 생존에 비의무적이고 비본질적이라면, 그 결과로 생긴 관계는 원시협동이라 부른다. 원시협동의 사례는 양봉 꿀벌(Apis mellifera)과 그들이 수분하는 식물 사이의 관계이다. 꿀벌이 방문하는 식물은 꽃가루와 꿀을 환경에 추가하여 수분 매개자를 끌어들이는 데 이용한다. 꿀벌이 꿀을 모으는 자체는 제거 간섭이지만, 그런 다음 꿀벌이 다른 꽃의 암술머리에 꽃가루를 놓으면 환경에 꽃가루가 다시 추가된다. 이것이 상호작용의 긍정적 영향이 실현되는 지점이다. 꿀벌은 다양한 식물 종을 방문하고, 그 대부분에는 꿀벌과 어느 특정 식물 종 사이의 관계를 비의무적으로 만들도록 다른 수분 매개자들 역시 방문한다. 그러나 많은 농업 경관에서, 대규모 단작의 확장, 농약의 남용, 울타리를 친 농사에 동반한 생물다양성의 극적인 감소는 양봉가가 사육하고 수분하는 기간에는농경지로 벌통을 옮기는 꿀벌에 대한 인위적인 의존성을 만들었다. 

추가 간섭을 통해 서로 이익을 얻는 유기체가 최적의 성과와 심지어 생존을 위해 서로에게 의존하게 될 때, 그 관계는 상리공생이다. 상리공생의 좋은 사례는 토양에 거주하는 특정한 균류와 그들의 유관속 식물 동료들 사이의 관계이다. 균류는 식물의 뿌리와 연결될 수 있는 특별한 화합물 구조인 균근(mycorrhizae)으로 구성되어 있다. 균근은 뿌리가 균류에게 당분을 제공하는 대신 균류가 식물에게 물과 무기물을 제공하도록 한다. 다음과 같은 두 가지 유형의균근이 있다. (a)외생균근. 토양의 바깥으로뻗는 많은 균사와 안쪽으로 뻗는 균사를 지닌 균류의 균사체가 뿌리의 표면을 덮고 있는 조밀한 꺼풀을 형성하고, 표피의 세포와 뿌리의 피층 사이에 힘을 가한다. (b)내생균근. 가장 일반적인 유형이다. 표면의 꺼풀이 없는 대신에 균사의 일부가 실제로 유조직의 원형질에 서식하고 토양 바깥으로 뻗는다(대부분 꽃이 피는 식물, 특히 옥수수, 콩, 사과, 딸기 같은 중요한 작물 종에 흔함). 

상리공생의 또 다른 중요한 사례는 콩과식물과 근류균 박테리아 사이의 관계이다. 박테리아가 콩과식물의 뿌리 조직에 들어가 살면서 번식하는 작은 혹을 형성한다. 뿌리 조직에서 형성된 작은 혹은 콩과식물의 일부에 추가 간섭을 한 것이다. 또한 콩과식물은 박테리아에 당분을 제공한다. 박테리아의 추가 간섭은 박테리아가 대기의 질소로 생성하는 질소 고정(이용할 수 있는)의 형태로 이루어진다. 콩과식물은 박테리아가 제공하는 질소 고정 없이는 그 성장에 큰 장애가 일어나고, 박테리아는 최적의 성장과 번식을 위해 뿌리의 작은 혹을 필요로 한다. 근류균에 의한 질소 고정은 질소를 방대한 대기의 저장소에서 토양과 바이오매스로 이동시키는 가장 중요한 수단 가운데 하나이다(그림11.3). 

그림11.3 콩의 뿌리에 있는 작은 혹. 작은 혹에는 콩과식물과 상리공생의 관계에 있는 질소를 고정시키는 근류균 박테리아가 서식한다. 

뒤의 장에서 볼 수 있듯이, 둘 이상의 관계의 구성원이 추가 간섭을 통하여 상호작용하는 그러한 유익한 상리공생은 여러 사이짓기 농업생태계의 설계와 관리에서 매우 중요하다.  

타감작용

특히 농업에서 많은 관심을 받는 간섭의 형태가 타감작용이다(Gliessman 2002a; Ren Sen et al. 2008; Cheema et al. 2013). 타감작용은 환경에 방출되면 다른 유기체를 억제하거나 자극하는 효과가 있는 화합물을 식물이 생산하는 것이다. 타감작용의 상호작용은 다양한 자연 생태계와 농업생태계에서 발생하는 것으로 입증되었다.

타감작용의 화합물은 직접 대사 산물, 기타 대사 경로의 부산물 또는 화합물이나 바이오매스의 분해 산물일 수 있는 자연의 산물이다. 이 화합물은 비독성 형태로 저장되지 않거나 독성 수준까지 내부에 축적되기 전에 방출되지 않으면 그걸 생산하는 식물에게 독성을 띠곤 한다. 경우에 따라서, 독소가 식물에서 방출되더라도 아주 가까운 환경에 축적되어 그를 생산하는 식물에 유독해질 수 있다. 타감작용 화합물은 수용성부터 휘발성까지, 단순한 것부터 복잡한 것까지, 그리고 지속적인 것부터 매우 짧은 것까지 여러 형태를 취한다. 가장 흔한 타감작용 화합물은 탄닌, 페놀산, 알칼로이드 같은 작용기에 속한다.  

타감작용의 산물은 다양한 방식으로 식물에게서 방출된다. 그것은 녹색 잎에서 씻길 수 있고, 건조한 잎에서 침출될 수도 있고, 뿌리에서 흐르거나 분해되는 동안 떨어진 식물의 물질에서 방출될 수도 있다. 심지어 꽃과 과실,종자도 타감작용 독소의 근원이 될 수 있다. 또한 통상적인 화학적 분해에 의하거나 미생물에 의한 분해를 통해 그 산물이 일단 환경에 있으면 그것이 변경될 때까지 독성을 띠지 않는 경우도 있다. 

자연 생태계에서 타감작용은 몇 가지 중요한 현상을 설명하는 데 도움이 될 수 있다. 

·단일한 종이나 다른 종의 집단에 대한 우점.

·천이의 변화와 종의 교체, 또는 천이 과정에서 가로막힌 단계의 유지.

·생태계 생산성의 감소

· 환경에서 식물 종의 고유한 형태화나 분포.

농업생태계에서 타감작용은 생물학적 방제, 사이짓기 체계의 설계, 작물 돌려짓기의 관리에서 중요한 역할을 할 수 있다. 사례는 아래와 이후의 장에서 더 상세히 설명한다.

간섭 유형의 비교

표11.2는 각 유형의 간섭이 지닌 가장 뚜렷한 특성에 대한 간략한 요약을 제공한다. 이 표를 공부하면 추가 간섭과 제거 간섭으로 간섭을 묶는 일이 간섭을 분류하는 방식으로 완전하지 않다는 것이 드러날 수 있다. 예를 들어 상리공생은 대칭적인 역할을 포함하고 있는 속성을 경쟁과 공유한다. 즉, 간섭을 생성하고 있는 유기체가 동시에상호작용하고 있는 다른 유기체에 의해 생성된 간섭을 받고 있는 유기체라는 말이다(이 대칭이 반드시 상호작용의 결과로 확장되지는 않음). 또 다른 사례로, 기생과 착생은 모두 외부의 물리적 환경보다는 오히려 한 유기체의신체에서 직접적으로 행하는 간섭을 수반한다. 이런 관찰은 간섭이 직접 또는 간접적으로, 그리고 대칭 또는 비대칭적으로도 분류될 수 있음을 시사한다. 예를 들어, 타감작용은 비대칭적이며 간접적이다. 표11.3은 그러한 분류에서 나온 체계를 보여준다. 간섭의 형태 대부분은 행렬에서 한 칸만 차지하지만, 원시협동과 상리공생은 직접적이거나 간접적일 수도 있다. 

표11.3 간섭의 유형

농업생태계에서 작용하는 간섭

여러 종의 상호작용 대부분에서 식물은 환경에 무언가를 제거하는 동시에 추가한다. 제거와 추가의 상호작용을 분리하는 것은 매우 어렵고, 어떻게 그들이 어떤 종을 경정하는 방식으로 상호작용할 수 있으며 어떻게 특정 서식지에서 각각의 개체와 공존할 수 있는지 보여주는 것이 훨씬 적다. 결국, 간섭 유형의 결합은 생태계의 구조와 기능을 결정하는 데 중요한 역할을 수행할 것이다. 

예를 들어, 타감작용과 경쟁이 모두 섞어짓기 작부체계에서 어떻게 작용할 수 있는지 상상하기란 쉽다. 혼합물의구성원들이 환경에 물질을 추가하는 동시에 환경에서 자원을 제거하고, 그와 함께 환경의 미기후 조건을 변경하며, 공존을 허용하거나 상리공생의 상호의존에 유리한 방식으로 서로 상호작용하고 있다. 그렇지만 각각의 종이 모두 환경에 미치는 영향에서 시작하여, 각 상호작용의 메커니즘을 이해하는 것이 중요하다. 복잡한 작물의 혼합과 돌려짓기를 성공적으로 관리할 수 있는 농민의 능력은 이러한 이해의 개발에 달려 있다. 

환경의 타감작용 변경

생태학 연구는 경쟁의 상호작용에 가장 큰 중점을 두어 왔다. 이는 특히 최적의 작물 발달을 제한하는 환경의 조건이 무엇인지, 작물이 필요로 하는 무엇이 빠지거나 공급이 부족할 때 이를 바로잡을 투입재나 기술의 종류가 무엇인지 이해하는 데 많은 노력을 기울여 온 농학에서 그러하다. 작물의 배치와 밀도는 경쟁의 영향을 피하고자연구되고 개발되었다. 

타감작용은 생태학적 상호작용에 대한 우리의 지식을 농업에 적용시킬 때 다른 접근법을 제공한다. 자연적으로 생산된 물질로 농업생태계에 합성 화학물질을 대체하려는 바람이 커짐에 따라, 특히 유럽과 인도, 중국에서 타감작용에 대한 응용연구가 급증했다(예를 들어 Ren Sen 2008; Leicach et al. 2009를 참조). 따라서 타감작용은 간섭의 메커니즘에 초점을 맞춘 연구 -특히 다른 식물에 영향을 줄 수 있는 화학물을 환경에 추가하는 식물에 기반하는- 가 어떻게 농생태학에서 중요한 적용법이 될 수 있는지에 대한 휼륭한 사례가 된다. 타감작용은 농생태학의 연구와 지속가능성에 중요해질 수 있기 때문에, 이 장의 나머지 부분에서는 이를 더 자세히 살펴보겠다. 

농업생태계의 관리에서 고려해야 할 잡초와 작물 종의 여러 가지 가능한 타감작용 효과가 있다. 식물 독소 화학물질의 생산과 방출은 작물이나 잡초에서 기인할 수 있으며, 그것은 작물의 선택, 잡초 관리, 작물 돌려짓기, 덮개작물의 활용 및 사이짓기 설계에서 매우 중요한 역할을 할 수 있다. 그러한 상호작용의 많은 사례가 국제적 간행물 Allelopathy Journal에 실려 왔다.

이번 절에서 우리의 목적은 타감작용 상호작용의 실제 메커니즘에 대한 더 많은 통찰을 얻는 것이다. 이들 상호작용의 예상결과와 적용은 14장에서 더 자세히 다룰 것이다.

타감작용의 실증