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농생태학: 지속가능한 먹을거리 체계의 생태학








20장 농업생태계의 에너지학


에너지는 생태계와 생물권 전체의 혈액이다. 가장 근본적은 수준에서, 생태계가 하는 일은 에너지를 포획하고 변형하는 것이다. 


에너지는 생태계를 통하여 한 방향으로 끊임없이 흘러가고 있다. 그것은 태양 에너지로 들어가 광합성을 하는 유기체(식물과 조류)에 의해 유기분자의 화학 결합이나 바이오매스에 저장되어 잠재적 에너지로 전환된다. 이러한 잠재적 에너지가 일할 수 있는 유기체에 의해 수확될 때마다, 그 가운데 많은 부분이 더는 일하거나 변형되는 데 이용할 수 없는 열 에너지로 변환된다. 그것은 생태계에서 상실된다. 


본질적으로 농업은 생태계에서의 에너지 포획과 흐름에 대한 인간의 조작이다. 인간은 농업생태계를 이용해 태양에너지를 먹을거리, 사료, 섬유, 연료로 이용할 수 있는 특정 바이오매스의 형태로 전환시킨다. 


모든 농업생태계 -초기 농업의 단순하고 국지적인 파종과 수확부터 오늘날의 집약적으로 변경된 농업생태계까지- 는 태양에 의해 제공되는 것 이외에 그들의 인간 지킴이가 주는 에너지의 투입을 필요로 한다. 이러한 투입은 수확되는 물질의 형태로 농업생태계로부터 에너지가 많이 제거되기에 부분적으로 필요하다. 하지만 농업생태계가 자연 과정을 어느 정도 벗어나 반대되어야 하기에 필요하기도 하다. 인간은 다양한 방식으로 개입 -비작물 식물과 초식동물의 관리하고, 관개하고, 토양을 경운하는 등- 하고 일해야 한다.


지난 수십 년 동안의 농업의 "근대화"는 주로 수확량을 증가시키기 위하여 주로 농업에 더 많은 양의 에너지를 투입하는 과정이었다. 하지만 이러한 추가된 에너지 투입의 대부분은 재생할 수 없는 화석연료에서 직간접적으로 온 것이다. 또한 산업형 농업에 에너지를 투자한 것에 대한 수익은 그다지 좋지 않다. 많은 작물의 경우, 우리는 먹을거리 에너지로 돌아오는 것보다 더 많은 에너지를 투자한다. 이 과정에서 생기는 배출도 기후변화에 기여했다. 그러므로 우리의 에너지 집약적 형태의 농업은 근본적인 변화 없이 미래에도 지속될 수 없다. 






에너지와 열역학 법칙


농업에서 에너지 흐름과 투입에 대한 조사는 에너지와 그것을 지배하는 물리 법칙에 대한 기본적인 이해가 필요하다. 먼저, 에너지란 무엇인가? 에너지는 일을 하는 능력이라고 가장 일반적으로 정의된다. 일은 힘이 일정 거리이상 작용할 때 발생한다. 에너지가 실제로 일을 할 때 그것을 운동에너지라고 부른다. 예를 들어 휘두르는 괭이와 움직이는 쟁기에, 태양에서 오고 있는 광파에도 운동에너지가 있다. 에너지의 또 다른 형태는 움직이지 않지만 일을 할 수 있는 에너지인 위치에너지이다. 운동에너지가 일을 하고 있을 때, 그 가운데 일부는 위치에너지로 저장될 수 있다. 바이오매스의 화학 결합에 있는 에너지는 위치에너지의 한 형태이다. 


물리 세계와 생태계에서, 에너지는 한 곳에서 다른 곳으로 끊임없이 이동하고 변화하는 형태를 띤다. 열역학의 두 법칙이 이것이 어떻게 발생하는지 설명한다. 열역학 제1법칙에 의하면, 에너지는 어떤 이동이나 변형이 일어나더라도 생성되지도, 파괴되지도 않는다. 에너지는 한 곳에서 다른 곳으로 이동하거나 일을 하는 데 사용되는 한 형태에서 다른 형태로 바뀌며, 그 모두는 설명될 수 있다. 예를 들어, 나무의 연소(나머지 산물의 위치에너지를 더한)에 의해 생성되는 열 에너지와 빛 에너지는 연소되지 않은 나무와 연소하는 동안 소모되는 산소의 위치에너지와 동일하다. 


열역학 제2법칙은 에너지가 전달되거나 변형될 때 에너지의 일부가 더 이상 통과할 수 없는 형태로 전환되어 일을 할 수 없다고 서술한다. 이러한 열화된 형태의 에너지는 단순히 무질서한 분자의 운동인 열이다. 열역학 제2법칙은 항상 더 큰 무질서, 또는 엔트로피 쪽으로 향하는 경향이 있음을 의미한다. 엔트로피를 상쇄하려면 -즉, 질서를 만들려면- 에너지를 소비해야 한다. 


제2법칙의 작동은 자연 생태계에서 명확하게 볼 수 있다. 에너지는 먹을거리의 형태로 한 유기체에서 다른 유기체로 전송되고, 그 에너지의 상당 부분이 엔트로피가 순 증가하는 것과 함께 대사 활동을 통해 열로 분해된다. 또다른 의미에서, 생물학적 체계는 무질서에서 질서를 창출할 수 있기 때문에, 제2법칙에 부합하지 않는 것처럼 보인다. 그러나 태양 에너지의 형태로 체계의 외부에서 지속적으로 에너지가 투입되기 때문에, 생물학적 체계는 이를 할 수 있을 뿐이다.


모든 체계에서 에너지 흐름을 분석하려면 에너지 사용을 측정해야 한다. 이 목적을 위해 여러 단위를 이용할 수 있다. 이번 장에서 우리는 먹을거리 생산에서 에너지의 투입과 함께 인간의 영양을 연결시키기 가장 좋기 때문에선호되는 단위로 킬로칼로리(kcal)를 사용할 것이다. 다른 단위와 그 등가는 표20.1에 나열되어 있다.



단위

정의

등가

칼로리(cal)

15℃의 물 1g(1ml)을 1℃ 올리는 데 필요한 열량

0.001kcal

4.187J

킬로칼로리(kcal)

15℃의 물 1kg(1L)을 1℃ 올리는 데 필요한 열량

1000cal

4187J

3.968Btu

영국 열량 단위(Btu)

물 1파운드를 1℉ 올리는 데 필요한 열량

252cal

0.252kcal

줄(J)

물체에 1N의 힘을 가해 물체가 그 방향으로 1m 이동했을 때 일의 양

0.252cal

0.000252kcal

표20.1 에너지 측정의 단위 




태양 에너지의 포획

 

생태계와 농업생태게를 통한 에너지 흐름의 출발점은 태양이다. 태양이 방출한 에너지는 식물에 의해 포획되고, 3장과 4장에서 논의된 광합성 과정을 통하여 저장된 화학 에너지로 전환된다. 광합성을 통해 식물에 의해 축적된에너지는 생태계에서 에너지 저장의 첫 번째이자 가장 기본적인 형태이기에 1차 생산이라 부른다. 식물을 유지하는 데 필요한 호흡 이후에 남은 에너지는 순1차생산(NPP)이고, 바이오매스로 저장되어 남는다. 농업을 통하여 우리는 이러한 저장된 에너지를 직접 소비하거나, 우리가 소비하거나 일을 시킬 수 있는 동물에게 먹여서 수확하고 이용할 수 있는 바이오매스에 집중시킨다.  


식물은 태양 에너지를 얼마나 효율적으로 포획하여 저장된 바이오매스로 그것을 전환시킬 수 있는지가 달라진다.이러한 차이는 식물의 형태(예, 잎 면적), 광합성 효율, 생리의 차이로 인한 결과이다. 또한 식물이 성장하는 조건에 달려 있다. 농업의 식물은 가장 효율적인 식물 가운데 일부이지만, 그들조차 햇빛을 바이오매스로 전환시키는 효율은 거의 1%를 넘지 않는다(1%의 효율은 식물에 도달하는 태양 에너지의 1%가 바이오매스로 전환되는 걸의미).


토지의 면적당 가장 생산적인 먹을거리 및 사료 작물의 하나로 간주되는 옥수수는 곡물과 옥수수대 사이에 균등하게 나뉜 15,000kg/ha/계절 정도의 건조 바이오매스를 생산할 수 있다. 이 바이오매스는 연중 옥수수밭에 도달하는 태양 에너지의 약 0.5%(또는 재배철 동안 옥수수밭에 도달하는 햇빛의 약 1%)에 해당한다. 40,000kg/ha의 신선한 덩이줄기(건조 물질 7,000kg/ha에 해당)를 수확하는 감자는 전환 효율이 약 0.4%이다. 곡물 수확량2700kg/ha이자 건조 물질 수확량 6750kg/ha인 밀은 전환 효율이 약 0.2%이다. 열대 지역에서 사탕수수의 전환 효율은 가장 높다고 알려진 것(약 4.0%) 가운데 하나이다.


이러한 효율은 상대적으로 낮지만, 약 0.1%로 추산되는 성숙한 자연 식생의 평균 전환 효율보다 여전히 몇 배나 더 높다(Pimentel 2012).  또한 우리는 자연 식생의 바이오매스 가운데 인간이 소비할 수 있는 건 거의 없는 반면, 농업 종에 저장된 에너지 가운데 상당 부분을 소비할 수 있다는 사실을 고려해야 한다(그림20.1). 



그림20.1 태양 에너지의 바이오매스 전환 효율. (Pimentel, D. et al., Bioscience, 28, 376, 1978; Ludlow, M.M., Aust. J. Plant Physiol., 12, 557, 1985; Pimentel, D., W. Dahzhongh, and M. Giampietro. Technological change in energy use in U.S. agricultural production. In S.R. Gliessman [ed.], Agroecology: Researching the Ecological Basis for Sustainable Agriculture. Springer-Verlag: New York, pp. 302–321, 1990.의 자료)


 



산업국에서 소비되는 먹을거리의 대부분은 식물 바이오매스가 아니라 동물 바이오매스이기 때문에, 우리는 식물성 에너지에서 육류, 우유, 달걀로 전환하는 효율도 조사해야 한다. 동물은 유지와 호흡에 너무 많은 대사 에너지를 상실하기 때문에 식물 바이오매스로부터 동물 바이오매스를 생산하는 건 비효율적이다. 


이러한 전환을 분석하는 건 육류와 우유, 달걀은 주로 단백질을 위해 생산되기 때문에, 일반적으로 동물 바이오매스에 있는 단백질의 에너지 함량에 관하여 이루어진다. 사육장이나 감금된 가축은 동물의 종류와 생산 체계에 따라 단백질 에너지의 각 단위를 생산하기 위하여 20-120단위의 식물성 사료 에너지가 필요하다. 이는 저품질에서 0.8%의 효율, 고품질에서 5%의 효율과 등가이다. 만약 이러한 전환 효율이 동물의 사료 생산을 위한 효율과 결합된다면, 동물 생산 체계의 비효율성은 분명해진다. 예를 들어, 소 사육장에서 먹이는 식물성 산물은 식물에 도달한 태양 에너지의 약 0.5%를 함유하고, 소비되는 소의 고기에 있는 단백질은 사료에 있는 에너지의 10.8%를 함유하여, 전체 효율은 0.004%에 불과하다(그림20.2).



그림20.2 젖소는 우유 생산을 늘리기 위하여 농축사료를 먹는다. 옥수수 사일리지, 자주개자리 펠렛, 기타 보충제가 유제품을 생산하는 에너지 비용을 증가시킨다. 




방목되는 가축은 다른 형태의 농업에 적합하지 않는 토지에 방목하고, 자연 생태계나 낮은 에너지를 필요로 하는 목초 체계에서 직접적으로 사료를 섭취할 수 있기 때문에, 어느 정도 다르게 고려되어야 한다. 그들은 인간이 직접 소비할 수 없는 바이오매스에 포함된 에너지를 변형시킬 수 있다. 







먹을거리 생산에서 에너지 투입


우리가 소비하는 먹을거리의 모든 에너지가 원래 태양에서 비롯되지만, 농업생태계의 맥락에서 먹을거리를 생산하려면 추가적인 에너지가 필요하다. 이 추가적인 에너지는 인간의 노동, 동물의 노동, 기계로 이루어지는 작업의 형태로 제공된다. 또한 에너지는 기계, 농기구, 종자, 비료를 생산하고, 관개를 제공하며, 먹을거리를 가공하고, 그걸 시장에 운송하는 데에도 필요하다. 우리는 농업의 에너지 비용을 이해하고, 농업에서 더 지속가능하게 에너지를 사용하는 토대를 마련하고자 이런 모든 에너지 투입을 조사해야 한다. 


무엇보다 농업에 있는 다양한 유형의 에너지 투입을 구별하는 것이 도움이 된다. 생태적 에너지 투입이라 부르는태양 복사로 인한 에너지 투입과 문화적 에너지 투입이라 부르는 인간에게서 유래된 에너지 투입 사이의 기본적 차이가 있다. 문화적 에너지 투입은 생물학적 투입과 산업적 투입으로 더 나눌 수 있다. 생물학적 투입은 유기체에서 직접적으로 비롯되고, 인간의 노동과 동물의 노동, 분뇨를 포함한다. 산업적 에너지 투입은 화석연료와 방사성 핵분열, 지열과 수자원의 근원으로부터 유래한다(그림20.3). 



그림20.3 농업에서 에너지 투입의 유형. 생물학적 문화 에너지와 산업적 문화 에너지는 특정 농업생태계의 외부에서 비롯될 수도 있고(이 경우 외부에서 인간의 투입이란 형태임), 체계를 갖춘 근원에서 유래되었을 수도 있다. 




비록 우리가 이러한 모든 에너지원을 "투입"으로 이야기하고 있지만, 어떠한 형태의 문화적 에너지는 특정한 농업생태계 안의 근원에서 유래될 수 있어 우리가 그 용어를 사용한다는 의미에서는 투입이 되지 않는다는 점에 주의하는 게 중요하다. 그러한 에너지의 "내부 투입"은 농장 거주자의 노동, 농장 안 동물의 분뇨, 농장 안의 풍차나 풍력 터빈의 에너지를 포함한다.  





문화적 에너지 투입과 수확 산출

지속가능성의 관점에서, 농업생태계에 있는 에너지 흐름의 주요 측면은 생태적 에너지를 바이오매스로 전환시키는 데 문화적 에너지가 어떻게 사용되는가 하는 점이다. 인간이 먹을거리의 생산에서 환경에 가하려고 하는 자연과정의 변형이 클수록 필요한 문화적 에너지의 양도 커진다. 에너지는 작물 유기체의 최적의 성장과 발달을 유지하기 위하여 낮은 다양성의 체계를 유지하고, 간섭을 제한하며, 체계의 물리적, 화학적 조건들을 변형하기 위해 필요하다.  


문화적 에너지의 투입이 클수록 생산성을 더 높일 수 있다. 그러나 둘 사이에 일대일 관계가 있는 건 아니다. 문화적 에너지 투입이 매우 높을 때, 문화적 에너지를 추가로 "투자"하여 돌아오는 "수익"은 아주 적기도 하다. 농업생태계의 산출은 에너지의 측면에서 측정될 수 있기에, 우리는 간단한 비율로 농업생태계의 에너지 사용 효율을 평가할 수 있다. 수확된 바이오매스에 함유된 에너지의 양을 그 바이오매스를 수확하는 데 필요했던 문화적 에너지의 양과 비교하는 게 그것이다. 모든 세계의 농업생태계에 걸쳐, 이 비율은 에너지가 투입되는 것보다 훨씬 많은 것이 나오는 비율부터 에너지 투입이 에너지 산출보다 더 큰 비율에 이르기까지 다양하다.


인간의 노동이란 형태로 생물학적 문화 에너지만 사용하는 비기계화된 농업생태계(예, 목축이나 이동식 경작)는 투자된 문화 에너지의 각 칼로리에 대하여 5에서 거의 40칼로리의 먹을거리 에너지로 달라지는 수익을 실현할 수 있다. 역축을 활용한 영구적인 농사 체계는 문화 에너지의 투입이 더 높지만, 이러한 더 큰 에너지 투자가 더 높은 수확량을 가능하게 하기에 그러한 체계는 여전히 문화 에너지의 투자에 대해 유리한 수익을 안겨준다.


그러나 기계화된 농업생태계에서, 산업적 문화 에너지의 매우 많은 투입이 생물학적 문화 에너지의 대부분을 대체하여 높은 수준의 수확량을 가능하게 하지만 에너지 사용 효율을 크게 감소시킨다. 옥수수와 밀, 벼 같은 곡물의 생산에서, 이러한 농업생태계는 문화 에너지 1칼로리당 1-3칼리로의 먹을거리 에너지를 수확할 수 있다. 기계화된 과실과 채소 생산에서, 그 에너지 수익은 기껏해야 에너지 투자보다 약간 더 큰 정도이며, 대부분의 경우 에너지 수익은 더 작다(Pimentel and Pimentel 2008). 동물성 먹을거리의 생산에서 그 비율은 대부분의 경우 훨씬 불리하다. 예를 들어, 미국의 소고기 생산은 획득한 칼로리당 약 5칼로리의 문화 에너지가 필요하고, 돼지고기는 10칼로리 정도가 필요하다(Pimentel and Pimentel 2008).


동물성 먹을거리는 전체 에너지 함량보다 단백질 함량이 더 중요하기 때문에, 우리는 또한 동물이 소비하는 사료에 있는 에너지와 비교하여 이들 먹을거리의 단백질에 있는 에너지의 측면에서 그것들을 생산하는 에너지 효율을고려해야 한다. 이러한 측면에서, 우유와 돼지고기, 사육장 소고기에 있는 단백질의 칼로리당 그걸 생산하는 데에 30-80칼로리의 에너지가 필요하다. 비교하자면, 식물성 단백질(곡물 단백질의 경우)의 칼로리는 3칼로리의 문화 에너지로 생산될 수 있다. 농축된 식물성 단백질(예, 메주콩으로 만든 두부)을 생산하더라도 단백질의 칼로리당 20칼로리를 넘지 않는다. 




그림20.4 다양한 농업생태계의 에너지 투자에 대한 수익 비교. 왼쪽으로 연장된 막대는 실현된 산출이 투입보다더 큰 체계를 가리킨다. 오른쪽으로 연장된 막대는 에너지 투입이 결과로 얻은 먹을거리의 에너지 값보다 더 큰 체계를 가리킨다. (Cox, G.W. and Atkins, M.D., Agricultural Ecology, W. H. Freeman and Company, San Francisco, CA, 1979; Pimentel, D. et al., Int. Comm. Agric. Eng. Ejournal 1, 1-32, (cigr-ejournal.tamu.edu), 1998, accessed August 24, 2014. Pimentel, D. and Pimentel, M., Food, Energy, and Society, 3rd edn., CRC Press/Taylor & Francis Group, Boca Raton, FL, 2008. 에서 자료)



그림20.4에 제시된 자료는 농업의 문화 에너지 요구가 자연 생태계 과정의 변형 수준과 밀접한 관련이 있다는 우리의 주장을 강화한다. 인간이 생태계의 기본 구조를 손대지 않고 놔두면 비용은 적다. 관심을 가진 특정한 작물 종의 풍요를 증가시키는 약간의 사소한 변형이 이루어지면, 더 많은 문화 에너지가 필요하지만 그 수익은 여전히 유리하다(그림20.5). 하지만 복잡한 자연 생태계가 토착 종들과 매우 다른 생활 양식을 가진 작물 대규모 단작으로 대체된다면 -캘리포니아 서부의 산조아킨 계곡에 있던 건조한 관목지가 관개가 되는 면화밭으로 변한 경우처럼- , 문화 에너지 비용은 급격히 상승한다. 그 목표가 이전 자연계가 보여준 이상의 수준으로 태양 에너지의 포획(생산성)을 높이는 것이라면, 필요한 문화 에너지의 수준은 매우 높을 수 있다(그림20.5).



그림20.5 멕시코 베라크루즈에서 토착 나무의 그늘 아래에서 재배하는 커피. 이 농업생태계에서, 커피는 토착 나무의 상부 캐노피를 크게 변경시키지 않으면서 하층의 종들을 대체한다. 자연 생태계가 거의 변경되지 않기 때문에, 그 체계의 생산성을 유지하기 위해 문화 에너지도 조금만 투입한다. 

  



그림20.6은 서로 다른 유형의 농업생태계의 상대적 에너지 비용과 에너지 혜택에 대한 또 다른 관점을 제공한다. 많은 양의 문화 에너지를 사용하는 건 산업형 농업생태계가 다른 농업생태계보다 더 생산적일 수 있게 하지만, 그러한 체계가 그 에너지 투자에 대한 좋은 수익을 실현하는 건 아니다. 우리가 산업적 문화 에너지의 투입을 줄이고, 생물학적 문화 에너지의 투자를 늘리며, 산업적 문화 에너지의 사용 방법을 변화시킨다면, 더욱 에너지 효율적인 먹을거리 생산이 가능하다.


그림20.6 네 가지 유형의 체계에서 에너지 투입과 산출의 대략적인 상대적 크기. 각각의 체계에 대한 생태적 에너지 투입의 실제 크기는 표시된 것보다 훨씬 크다. 현대의 기계화된 농업의 경우, 전체 에너지 산출은 문화 에너지의 투입보다 더 작다. 이 격차는 표시된 것보다 더 극단적이곤 하다. 




생물학적 문화 에너지의 이용

생물학적 문화 에너지는 인간이 통제할 수 있는 생물학적 근원을 가진 에너지 투입이다. 여기에는 인간의 노동, 인간이 지휘하는 동물과 그 부산물의 노동, 인간이 지휘하는 모든 생물학적 활동이나 부산물이 포함된다. 대략적인 에너지 값을 지닌 생물학적 문화 에너지의 서로 다른 형태가 표20.2에 나와 있다. 



투입 유형

에너지 값

인간의 중노동(마체테로 벌목)

400-500kcal/ha

인간의 경노동(트랙터 운전)

175-200kcal/ha

대형 역축의 노동

2400kcal/ha

지역에서 생산된 종자 

4000kcal/kg

소의 분뇨

1611kcal/kg

돼지의 분뇨

2403kcal/kg

판매 퇴비

2000kcal/kg

생물가스 슬러리

1730kcal/kg

표20.2 농업에 대한 몇 가지 유형의 생물학적 문화 에너지의 에너지 함량

출처: Cox, G.W. and Atkins, M.D., Agricultural Ecology, W. H. Freeman and Company, San Francisco, CA, 1979; Zhengfang, L., Energetic and ecological analysis of farming systems in Jiangsu Province, China, Presented at the 10th International Conference of the International Federation of Organic Agriculture Movements (IFOAM), Lincoln University, Lincoln, New Zealand, December 9–16, 1994; Pimentel, D. and Pimentel, M., Food, Energy, and Society, 3rd edn., CRC Press/Taylor & Francis Group, Boca Raton, FL, 2008. 에서 자료




생물학적 문화 에너지는 궁극적 원천이 태양 에너지인 먹을거리 에너지에서 유래된다는 점에서 재생할 수 있다. 또한 생물학적 문화 에너지는 수확할수 있는 바이오매스의 생산을 촉진하는 데에도 효율적이다. 우리가 이전에 보았듯이, 주로 생물학적 문화 에너지에 의존하는 농업생태계는 에너지 산출 대 투입의 가장 유리한 비율을 얻을수 있다. 


인간의 노동은 농업이 시작된 이래로 핵심적인 문화 에너지 투입이었고, 오늘날 세계의 여러 지역에서 동물의 노동과 함께 주요한 에너지 투입이 계속되고 있다. 예를 들어, 이동식 화전 경작 체계에서, 인간의 노동은 광합성을통해 포획되는 에너지 이외에 추가되는 사실상 유일한 형태의 에너지이다. 이러한 체계의 10:1-40:1의 범위로 나타나는 문화 에너지 투자 대 먹을거리 에너지 생산의 높은 비율은 인간의 노동이 얼마나 효율적으로 태양 에너지를 수확할 수 있는 물질로 전환시킬 수 있는지를 반영한다(Rappaport 1971; Pimentel and Pimentel 2008). 예를 들어,멕시코의 전통적인 이동식 경작 또는 화전의 옥수수에 대한 에너지 수지는 그림20.7에 나와 있다. 



그림20.7 멕시코의 전통적인 이동식 경작의 옥수수에 대한 문화 에너지 투입. 이 체계의 문화 에너지 투입 대 먹을거리 에너지 산출의 비율은 10.7:1이다. 도끼와 괭이(벌목과 종자 파종용)만 산업적 문화 에너지의 투입을 필요로 했다. (Pimentel, D. and Pimentel, M., Food, Energy, and Society, 3rd edn., CRC Press/Taylor & Francis Group, Boca Raton, FL, 2008. 에서 자료)




생물학적 문화 에너지가 주요한 투입인 여러 유형의 전통적이고 기계화되지 않은 먹을거리 생산 체계는 문화 에너지에 대한 그들의 투자에서 매우 유리한 수익을 실현한다. 가축을 이동시키고 돌보는 일이 주요한 인간의 활동이며 동물은 자연 식생에서 그들의 먹을거리 에너지를 얻는 목축 농업생태계에서, 문화 에너지 투자 대 먹을거리에너지 생산의 비율은 3:1에서 10:1 정도이다. 집약적이고, 기계화되지 않은 농사 체계조차 양의 에너지 수지를 유지한다. 동남아시아 지역의 논벼 생산 체계는 문화 에너지 투자의 칼로리당 38칼로리의 먹을거리 에너지를 얻을 수 있다. 


이들 체계에서 인간 노동의 에너지 값은 일을 하는 동안 사람이 쓰는 먹을거리 칼로리가 얼마인지를 조사하여 계산된다. 비록 이 기법이 좋은 기준 자료를 제공하지만, 다양한 기타 요인들을 고려하지는 않는다. 한 예로, 일하는 동안 대사되는 먹을거리를 재배하는 데 필요한 에너지와 일하지 않을 때 인간 일꾼의 다른 모든 기본적 요구를 제공하는데 필요한 에너지를 고려할 수도 있다. 그러한 추가는 인간 노동의 에너지 값을 증가시킬 것이다. 다른 한편, 인간의 노동이 농업에서 에너지 투입으로 이용되든지 아니든지 인간의 기본적 요구는 제공되어야 하고,쉴 때도 먹을거리가 필요하다. 이를 토대로, 농작업을 수행하는 데 필요한 추가적 먹을거리 에너지만 고려하여 인간 노동의 에너지 비용을 줄일 수도 있다. 


주로 생물학적 문화 에너지에 의존하는 여러 농업생태계에서, 동물은 토양을 경운하고, 물건을 운송하며, 분뇨로바이오매스를 전환시키고, 젖과 고기 같은 단백질이 풍부한 먹을거리를 생산하는 중요한 역할을 담당한다. 이동식 경작에서 영구적 농업과 가축화가 발생하기 시작한 전환기에 농업에서 동물을 활용하는 일이 상당히 증가했다(그림20.8). 



그림20.8 에콰도르 쿠엥카 근처에서 옥수수 파종을 위해 쟁기질하는 소. 이 체계에서 에너지의 대부분은 재생할수 있는 지역의 근원에서 나온다. 




동물 노동의 활용은 전체 생물학적 문화 에너지 투입을 증가시키고 에너지 투자 대비 에너지 수확의 비율을 3:1 가까이 낮추지만, 이동식 농업 대신 영구적 농업을 할 수 있도록 하고, 재배할 수 있는 면적을 늘리고, 토양을 비옥하게 하는 분뇨를 생산하며, 육류와 젖, 동물성 산물을 수확할 수 있게 한다. 또한 동물은 인간이 직접 소비할 수 없는 바이오매스를 소비하여 그 상대적 에너지 비용을 낮춘다. 동물의 견인력을 활용한 옥수수 생산의 에너지효율에 대한 사례가 그림20.9에 나와 있다.



그림20.9 동물의 노동을 활용하여 전통적인 옥수수 생산 체계로 투입되는 문화 에너지. 이 체계의 문화 에너지 투입 대 먹을거리 에너지 산출 비율은 4.34:1이다. 토양으로 포함되는 덮개작물과 휴한 식물의 에너지는 계산에 포함되지 않는다. 토양으로 돌아가는 동물의 분뇨는 소의 에너지 투입에 포함되었다. (Cox, G.W. and Atkins, M.D., Agricultural Ecology, Freeman, San Francisco, CA, 1979; Pimentel, D. and Pimentel, M., Food, Energy, and Society, 3rd edn., CRC Press/ Taylor & Francis Group, Boca Raton, FL, 2008.에서 자료) 




생물학적 문화 에너지는 지속가능한 농업의 중요한 구성요소이다. 인간과 그들의 동물에서 나오는 에너지 투입은일반적으로 재생할 수 있고, 태양 에너지의 더 많은 부분을 수확할 수 있는 먹을거리 에너지로 변환하는 데 도움이 되는 에너지를 제공한다. 인간과 동물 노동의 이용은 유용한 산물에 에너지를 집중시키는 방식으로 자연 생태계 과정을 변경함으로써 열역학 제1법칙을 활용하는데, 장기적으로 농업생태계를 유지하기 위하여 항상 태양에서 오는 에너지를 생태적 투입으로 되돌림으로써 여전히 제2법칙을 따른다. 생물학적 문화 에너지의 활동적 분석을 행할 때, 이런 형태의 에너지는 농업에 대한 경제적 비용 이상의 것임을 명심해야 한다. 이는 지속가능한 생산과정의 필수적인 부분이다. 





산업적 문화 에너지의 이용

농업이 기계화되기 시작하자 산업적 문화의 근원에서 오는 에너지를 이용하는 일이 급격히 증가했다. 기계화와 산업적 문화 에너지는 생산성을 크게 증가시켰을 뿐만 아니라, 농업 생산의 본질도 변화시켰다. 인간과 동물의 노동은 대체되었고, 농사는 화석연료 생산과 소비에 결부되었다. 


오늘날의 산업형 농업생태계는 산업적 문화 에너지 투입에 크게 의존하게 되었다. 미국의 옥수수 생산은 체계를 위한 거의 모든 에너지 투입이 산업적 근원에서 나오는 농업생태계의 좋은 사례이다. 그림20.10은 옥수수 생산에서 헥타르당 전체 에너지 투입 및 이 에너지가 다양한 투입 유형들 사이에 어떻게 분배되는지 보여준다. 인간 노동의 형태로 된 생물학적 문화 에너지는 이 체계에서 최소한의 부분이다. 



그림20.10 미국의 옥수수 생산에 이용되는 10,535,650kcal/ha에 달하는 문화 에너지의 구성요소. 전체 곡물 수확량은 평균 7500kg/ha이고, 킬로칼로리 산출 대 투입 비율은 2.5:1이다. (Pimentel, D. and Wen, D., Technological changes in energy use in U.S. agricultural production, in: Carrol, C.R., Vandermeer, J.H., and Rosset, P.M. (eds.), Agroecology, McGraw Hill, New York, 1990, pp. 147–164. 에서 자료) 




2차대전 이후 문화 에너지가 옥수수를 생산하는 데 이용되는 방식에서 일어난 변화는 일반적으로 농업에서 에너지 이용이 어떻게 변화했는지 보여주는 좋은 사례이다. 1945년에서 1983년 사이, 미국의 옥수수 수확량은 3배 증가했는데, 에너지 투입은 5배 이상 증가했다. 1945년 옥수수에서 에너지 투입 대 에너지 산출의 비율은 3.5:1에서 5.5:1 사이였다. 1975년까지 이 비율은 3.2:1에서 4.1:1 사이로 감소했고, 1990년대 초에는 2.53:1로 나타났다(Pimentel and Pimentel 2008). 지난 10년 동안 이러한 수익의 비율은 작물의 요구를 측정해 투입을 맞춤으로써("정밀 농업") 균형 잡힌 농업에 대한 투입이 계속 강화되면서 거의 똑같이 유지되었다.  


에너지의 측면에서 말하자면, 산업적 문화 에너지는 태양 에너지와 생물학적 문화 에너지 둘 모두보다 더 고품질의 것이다. 그것은 칼로리에 더 집중된 칼로리이고, 태양 에너지나 생물학적 문화 에너지보다 일을 하기에 더 큰 능력을 지니고 있다. 예를 들어 화석연료의 형태로 1kcal의 에너지는 태양 방사 1kcal의 약 2000배의 일을 할 수있다. 


하지만 산업적 문화 에너지는 일반적으로 그것이 할 수 있는 일의 관점에서 볼 때 매우 고품질의 것이지만, 이러한 에너지의 각 형태는 더 고품질의 상태를 갖게 하는 데 필요한 에너지의 양이 달라진다. 예를 들어, 킬로칼로리의 전기는 킬로칼로리의 석유 연료보다 4배의 일을 할 수 있지만, 전기를 생성하기 위하여 훨씬 더 많은 에너지가 소비되었다. 열역학 법칙에 따라 인간은 에너지를 응집하기 위하여 에너지를 소비해야 하며, 새로운 에너지는그 과정에서 생성될 수 없다. 그래서 우리는 그 에너지의 형태로 변환하기 위해 소비되는 에너지의 총량과 함께, 특정 형태의 에너지 킬로칼로리당 수행할 수 있는 절대적 일의 양에 많은 관심을 가지고 있다. 이러한 관점에서 산업적 문화 에너지 투입을 비교하기 위하여, 우리는 그 에너지 비용을 계산할 수 있다. 표20.3은 일반적으로 이용되는 산업적 에너지 투입에 대한 에너지 비용의 범위를 보여준다. 



기계(트럭과 트랙터 평균)

18,000kcal/kg

가솔린(정제 및 운송 포함)

16,500kcal/L

디젤(정제 및 운송 포함)

11,450kcal//L

LP 가스(정제 및 운송 포함)

7,700kcal/L

전기(발전 및 전송 포함)

3,100kcal/kWh

질소(질산암모늄으로)

14,700kcal/kg

인(중과린산석회로)

3,000kcal/kg

칼륨(탄산칼륨으로)

1,860kcal/kg

석회(채굴과 가공 포함)

295kcal/kg

살충제

85,680kcal/kg

제초제

111,070kcal/kg

표20.3 일반적으로 이용되는 산업적 문화 투입의 대략적인 에너지 비용

출처: Fluck, R.C. (ed.), Energy in Farm Production, Energy in World Agriculture, Vol. 6, Elsevier, Amsterdam, the Netherlands, 1992.에서 자료




산업적 문화 에너지는 농업에서 직간접적으로 이용된다. 직접적 이용은 산업적 문화 에너지가 트랙터와 운송 차량에 동력을 공급하고, 가공 기계와 관개 펌프를 가동하며, 온실을 덥히고 식히는 데 이용될 때 발생한다. 간접적에너지 이용은 산업적 문화 에너지가 농작업에서 사용되는 기계, 차량, 화학적 투입재 및 기타 재화와 서비스를 생산하기 위해 농장 외부에서 이용될 때 발생한다. 이러한 에너지는 우리가 때로는 농사 체계에서 소비되는 직접적 에너지를 계산할 때 간과하곤 하는 에너지 비용을 강조하기 위하여, 내재에너지 또는 에머지라고 부르기도 한다(Odum 1996). 전형적인 산업형 농사 체계에서, 에너지 이용의 약 1/3이 직접적이고, 2/3는 간접적이다. 


비료, 특히 질소 비료의 생산은 농업에서 간접적 에너지 이용의 대부분을 차지한다. 현대 농업에서 이용되는 모든 에너지의 거의 1/3이 질소 비료의 생산에 소비된다. 이 에너지 비용은 질소 비료가 너무 집약적으로 사용되고, 그것을 생산하는 데 너무 많은 에너지가 필요하기 때문에 높다. 예를 들어, 옥수수 생산에서는 헥타르당 전체 에너지 투입의 30%를 차지하는 약 152kg/ha의 질소 비료가 농지에 적용된다(Pimentel and Pimentel 2008). 이러한 에너지 투입은 분뇨, 생물학적 질소 고정, 순환을 통해 크게 줄일 수 있다.


간접적 에너지 이용의 또 다른 15%는 살충제의 생산에서 발생한다. 배합, 포장, 농장으로의 운송이 포함되면 에너지 비용은 어느 정도 더 높아진다. 새로운 살충제가 보통 수십 년 전에 흔히 사용되던 것보다 소량을 살포하게 되었지만, 살충제는 일반적으로 에너지 함량이 더 높다. 


농업에서 산업적 문화 에너지 투입의 대부분이 직간접적으로 화석연료에서 유래하거나, 그것의 제조를 위해 화석연료에 의존한다. 산업적 에너지의 다른 근원은 그것들이 비록 지역적 기준에선 중요할지 몰라도, 농업에서는 전반적으로 매우 작은 역할을 담당한다. 미국 중서부의 옥수수 생산을 위한 에너지 수지의 분석에 의하면, 산업적 에너지 투입의 90% 이상이 화석연료에서 유래하고, 생산에 필요한 전체 에너지의 1% 미만이 노동의 형태로 재생할 수 있는 생물학적 문화 에너지에서 유래된다고 밝혀졌다(Pimentel and Wen 1990). 작물 생산이 완전히 화석연료에 의존하면, 그러한 에너지의 비용이나 가용성에 영향을 미치는 무엇이든 농업에 극적인 충격을 줄 수 있다. 


현재의 추세는 증가하고 있는 생산 요구를 충족시키기 위하여 농업에서 화석연료의 사용이 계속하여 증가할 것으로 나타나(Pimentel and Pimentel 2008), 세계의 석유 매장량의 더 급격한 고갈, 탄소 배출과 기후변화에 대한 더 많은 기여, 화석연료에 대한 다른 용도와의 경쟁으로 이어질 것이다. 






농업생태계에서 지속가능한 에너지 이용을 위하여


에너지의 렌즈를 통하여 관행농업을 조사하는 일은 지속불가능성의 중요한 근원을 드러낸다. 산업형 농업이 오늘날 먹을거리 그 자체가 함유하는 것보다 더 많은 에너지를 생산과 가공, 운송 및 판매를 위해 사용하고 있으며, 이러한 투자된 에너지의 대부분은 한정된 공급원을 가진 근원에서 비롯된다. 우리는 우리 먹을거리를 생산하기 위해 화석연료에 의존하게 되었지만 화석연료가 늘 풍부한 공급원에서 이용할 수 있는 건 아니고, 항상 달러로 환산하여 상대적으로 저렴하지도 않다. 또한 농업에서 화석연료의 이용에 대한 의존은 우리의 먹을거리 생산 체계에서 거의 모든 지속불가능성의 다른 근원과 연결되어 있다. 





집약적 화석연료 이용의 문제

농업에 대한 에너지 투입 수준의 증가는 지난 수십 년 동안 세계의 많은 농업생태계에서 수확량 수준을 높이는 데 중요한 역할을 담당했다. 그러나 앞서 설명했듯이, 이들 에너지 투입의 대부분은 산업적 근원에서 비롯되고, 대부분은 화석연료의 이용에 기반을 두고 있다. 만약 세계 인구의 증가에 따라 먹을거리 수요를 충족시키려는 전략이 이러한 근원에 계속하여 의존한다면, 그 결과는 농업의 생태적 토대를 계속하여 훼손하고 경제적 위험을 높이며 사회문제를 야기할 것이다. 


가장 직접적으로, 농업에서 화석연료의 이용은 세계의 전체 탄소 배출의 많은 부분을 계속 차지하여 대기의 온실가스 증가에 크게 기여하고 기후변화를 추동하는 데에 도움을 줄 것이다. 농업의 화석연료에 대한 의존성이 지닌또 다른 문제는 더 간접적인데, 화석연료의 에너지 집약도가 어떻게 먹을거리 체계를 기능할 수 있게 하는지에 대한 결과이다. 이 책의 도처에서 지적했듯이, 생태적 과정이 무시될 때 환경 악화가 농업생태계에서 나타나기 시작한다. 집약적 문화 에너지 투입의 이용은 우리가 생태적 과정을 무시하도록 허락한 것이다. 무기질 비료의 적용으로 토양비옥도의 하락이 가려진다. 살충제는 농업의 생물다양성 감소에 기여하고 이를 숨긴다.  


그러나 생태적 과정을 무시한 결과는 이제 더욱 명백해지고 있다. 농장의 수준에서, 육중한 기계화로 전환하고 화석연료에서 유래된 화학적 투입재를 많이 사용하여 유기물 상실, 양분 침출, 토양 악화 및 토양침식의 증가라는 문제들을 야기했다. 물 공급원이 오염되고, 지하수를 과도하게 퍼올려 대수층이 고갈되며 물 부족이 발생하고있다. 해충과 질병은 살충제의 남용으로 저항성을 발달시켰고, 살충제는 농장의 환경과 자연 생태계를 모두 오염시켜 농민과 농업노동자의 건강 문제를 야기하고 익충과 미생물의 개체군을 파괴하고 있다. 


농장 외부에서, 기계화된 농업과 관련된 비바람에 의한 토양침식은 다른 체계, 특히 하천에 부정적 영향을 미쳤다. 질소비료(N2O와 NO)에서 나오는 가스 배출에 대한 최근의 연구는 대기에 이들 물질이 추가되는 것이 세계의 질소 순환에 충격을 주기 시작하고, 오존층을 더욱 손상시키며, 기후변화를 악화시킨다고 밝혔다(Fields 2004).항상 농업에 대한 높은 산업적 에너지 투입을 수반하는 농사 체계의 단순화는 지역의 생물다양성을 크게 상실시키고 있다.


경제적, 사회적 관점에서, 농업에서 화석연료 에너지에 대한 과도한 의존으로 생기는 문제는 이용되는 에너지에 대한 투자 수익의 효율성 문제를 훨씬 뛰어넘는다. 화석연료 이용에 대한 의존은 석유의 가격과 공급 변화에 더욱 취약해진다는 걸 뜻한다. 1973년 석유 파동과 그 이후의 주기적인 파동에서 보았듯이, 석유 가격은 갑자기 상승하여 농산물 생산 비용이 증가할 수 있다. 화석연료 소비가 전 세계적으로 계속 높아짐에 따라, 화석연료에 기반한 농업은 더욱 위험해졌다. 개발도상국들이 증가하는 먹을거리 수요를 충족시키고자 스스로 농업 산출을 강화해야 하는 시기에 문제는 더 심각해질 것이다. 


화석연료에 기반한 농업이 지닌 마지막 문제는 그것이 특정 종류의 농업 개발과 연결되어 있다는 점이다. 그것은세계 곳곳에서 전통농업을 대체해서 도시로 이주하게 만들고 문화적 유대를 붕괴시키며 자립을 훼손하는 대규모 기계화된 농업을 가능하게 한다.





미래 에너지의 방향

분명히, 지속가능한 먹을거리 생산은 에너지의 더 효율적 이용에 크게 의존할 뿐만 아니라, 특히 산업적 문화 에너지 투입과 화석연료에 대한 의존도가 덜하다. 이 장에서 제시된 것처럼, 농업에서 에너지를 더 지속가능하게 이용하는 핵심은 생물학적 문화 에너지의 이용을 확대하는 일이다. 생물학적 투입은 재생할 수 있을 뿐만 아니라, 지역에서 이용할 수 있으며 지역에서 통제할 수 있고, 친환경적이고, 농업생태계의 생태적 건강에 기여할 수 있는 이점이 있다. 또한 화석연료에 대한 의존을 줄이는 대안 에너지원과 적정기술로 전환하는 일도 중요하다. 


현재 이용되고 있는 여러 농업생태계는 미래를 향한 길을 제시한다. 동물과 콩과식물이 화석연료에서 유래된 투입재를 일부 대체하고 있는 전형적인 유기농업 체계는 동등한 산업형/관행 체계보다 28-32%의 에너지를 덜 소비한다(Pimentel et al. 2005). 덴마크의 한 연구는 목초-토끼풀이 통합된 유기 낙농장은 그 관행농 상대보다 전체 에너지 이용을 37.5% 줄일 수 있고, 유기농 곡물 및 두둑별 작물에 콩과식물을 돌려짓기로 활용하는 체계는 관행농 체계와 비교하여 전체 에너지 이용을 각각 81.5%와 75% 감소시켰다고 밝혔다(Dalgaard et al. 2001; Dalgaard 2013). 


이 책 전반에 걸쳐 제시된 생태학에 기반한 선택과 접근법 가운데 많은 부분이 에너지 효율을 개선하는 일과 직접적으로 관련되어 있다. 그것들은 에너지를 더 지속가능한 방식으로 이용하는 먹을거리 생산 체계를 구축하기 위한 여러 전략을 제안한다. 

 

1. 산업적 문화 에너지, 특히 화석연료처럼 재생할 수 없거나 오염을 시키는 근원의 이용을 줄인다. 

  a. 기계화된 경운이 덜 필요한 최소 또는 감소 경운 체계를 이용한다.

  b. 관개를 위해 소비되는 에너지의 양을 줄이기 위하여 물 사용과 물 손실을 줄이는 방법을 채택한다.

  c. 인공적 투입재를 필요로 하지 않고 각 작부 주기에 의해 야기되는 교란에서 회복되도록 자극하는 적절한 작물 돌려짓기와 연계를 이용한다.

  d. 화석연료와 그 쓰임을 대체하기 위한 재생할 수 있고 에너지 효율적인 산업적 문화의 근원과 에너지의 이용을 개발한다. 

  e. 가능하면 농장 내의 산업적 문화 에너지의 근원(예, 태양광 전기, 풍력 에너지, 소수력발전, 생물연료)을 개발한다.

  f. 폐기물을 줄이고, 에너지의 품질과 그 쓰임을 더욱 적절히 일치시켜서 산업적 문화 에너지를 더 효율적으로 이용한다.

  g. 동물성 산물의 전반적인 소비를 줄이고, 소비되는 동물성 산물의 경우 방목되거나 목초를 먹이거나 버려지게 될 농작물 바이오매스로 사육하는 가축에 더 의존한다. 

  h. 생산을 지역화하고, 계절적 및 지리적으로 소비자와 생산자를 더 직접적으로 접촉하게 하여 농업 부문의 에너지 사용을 줄인다.


2. 생물학적 문화 에너지의 이용을 증가시킨다.

  a. 인간 에너지를 감소시키거나 제거해야 할 경제적 비용이라고 보기보다는 농업의 에너지 흐름에서 필수적 부분으로 본다. 

  b. 수확된 양분을 그것이 비롯된 농지로 돌려준다. 

  c. 토양비옥도와 품질을 유지하기 위하여 분뇨와 식물의 부산물을 더 광범위하게 이용한다. 

  d. 일을 제공하는 가축의 능력을 이용하고, 농장에서 양분을 순환시키며, 기타 생태계 서비스(19장 참조)를 제공하는 통합된 가축과 작물 체계를 설계하고 구현한다. 

  e. 장거리 운송의 에너지 비용을 줄이기 위하여 지역과 농장 내에서 이용하는 농산물을 증가시킨다.

  f. 생물학적 방제와 통합 해충 관리의 이용을 확대한다.

  g. 외부 투입재의 필요성을 줄이기 위하여 작물의 뿌리에 있는 균근 관계의 존재를 장려한다.


3. 생물학적, 생태적 관계가 양분과 바이오매스 투입 및 개체군 조절 과정을 더 많이 제공하여서 더 낮은 수준의 문화 에너지 투입이 필요한 농업생태계를 설계한다.

  a. 질소 고정 작물, 풋거름, 휴한을 더 잘 이용한다.

  b. 덮개작물, 사이짓기, 익충의 장려, 잘 설계된 가축 통합 등을 통하여 생물학적 해충 관리를 더 잘 이용한다.

  c. 작물의 요구를 충족시키기 위하여 환경을 변경하려 시도하기보다는 지역의 환경에 적절하거나 적응된 작물을 도입한다.

  d. 서식지와 미기후 관리를 위하여 방풍림, 생울타리, 비작물 지역을 작부체계에 통합시킨다.

  e. 지역의 자연 생태계를 모델로 이용하여 농업생태계를 설계한다. 

  f. 더 나은 농업생태계의 재생력을 유지하기 위하여 작부체계에서 천이 발달의 이용(예, 혼농임업을 통해)을 최대화한다. 

  g. 농사 체계를 단순화하기보다는 다양화한다.


4. 농업을 순수한 탄소의 흡수원으로 만들어서 기후변화를 중화시키는 힘을 갖도록 하기 위하여 바이오매스 또는 토양 유기물에 탄소를 저장하는 농업생태계의 설계와 관리 접근법을 강조한다. 


5. 효율성, 생산성, 재생가능성(23장 참조)이란 병렬의 목표를 포함하는 에너지와 관련된 지속가능성의 지표를 개발한다.


우리는 화석연료를 계속하여 집약적으로 사용하지 않으면 농업이 전 세계적으로 증가하는 먹을거리 수요를 충족시킬 수 없을 것이란 주장을 너무 자주 듣는다. 이러한 관점은 앞으로 수십 년 동안 우리가 직면할 주요한 과제를강조하지만, 그 관점은 현재의 먹을거리 생산 방식으로 야기된 문제들의 심각성과 만약 연구가 농업생태계의 전체 체계 분석을 목표로 하면 존재하고 개발될 수 있는 매우 현실적이고 실용적인 대안들을 모두 무시한다.


또한 우리는 화석연료를 대신해 생물연료에 의존할 수도 없다. 현재 생물연료를 개발하려는 분투는 생물연료의 생산이 직접적인 인간의 소비와 농업에서 쓰이는 것에서 바이오매스와 먹을거리 산물을 다른 곳으로 돌리기 때문에 상당한 위험이 있다(Hunt et al. 2006). 게다가 생물연료는 좀처럼 양의 에너지 균형을 갖지 않는다. 예를 들어,1000L의 에탄올을 생산하려면 830만kcal의 에너지(그 대부분이 화석연료로부터)가 필요한데 똑같은 1000L의 에탄올은 에너지 값이 500만kcal에 불과하다(Pimentel et al. 1998). 비록 생물연료가 더욱 지속가능한 농업생태계를 개발하는 데에 그 지위를 갖고 있지만, 그것은 일부가 주장하는 쉬운 해결책은 아니다. 


20세기 농업에서 에너지 이용의 급격한 증가는 농사의 본질을 근본적으로 변화시켰다. 농업에서 생태적 요인이 되는 에너지와 전체 농업생태계의 신생 특징이 되는 그것의 이용과 흐름을 이해함으로써 현행 농법을 평가하는 더 나은 수단을 개발하는 동시에 21세기 세계의 먹을거리 생산 체계를 위한 더 지속가능한 기반을 확립하는 농법과 정책의 개발에 기여할 수 있다. 대안적이고 생태적으로 건전한 에너지 이용과 전환 체계를 개발하는 데 오래 걸릴수록 우리의 현행 에너지 의존적인 체계는 더욱 취약해질 것이다. 




사례 연구: 햇빛 농장(Sunshine Farm) 프로젝트


1900년대 중반 이전에 많은 농장이 주로 햇빛을 받아 운영되었다. 그들은 토양비옥도를 유지하기 위하여 작물 돌려짓기와 농장에서 생산된 분뇨를 사용하고, 일은 역마와 농장에서 태어난 사람들이 수행했다. 100년 전의 이러한 농장을 염두에 두고 토지 연구소(Land Institute)의 마티 벤더Marty Bender 씨는 1990년대 초 자체의연료와 비옥도를 제공할 수 있는 현대적 농장을 창설하기 시작했다. 그 결과 캔자스 살리나 근처에 약 20헥타르의 관행적 작물과 소들이 방목되는 약 40헥타르의 대초원 목초지로 구성된 10년짜리 시범사업인 햇빛 농장이었다. 


농장이 형성되면서, 그곳은 1900년대 초와 그 이전의 농장과 많은 유사점을 보였다. 가축과 작물이 통합되고, 역마가 일을 수행하며, 다양한 작물이 재배되고, 어느 시기에는 농경지의 약 40%에 콩과식물을 심었다. 그러나 1920년대의 농민과 달리 벤더 씨는 원하는 대로 쓸 수 있는 새로운 재생할 수 있는 에너지 기술을 보유하고 있었다.  

 

그는 작업장의 도구를 가동하고, 전기 울타리를 충전하고, 양수기를 돌리며, 부화기를 가열하고, 농가에 전기를 제공하는 등 농장의 모든 전력 요구를 제공하고자 설치된 4.5kW 광전지 배열이 있었다. 페르슈롱Percheron 역마 한 쌍과 바이오디젤 트랙터는 농지 운영을 위한 동력원을 제공했다. 벤더 씨는 트랙터의 바이오디젤 연료를 위한 원료를 제공하고자 대두와 해바라기를 농경지의 약 1/4에 심었다. 그러나 농장 안에서 가공할 수 없었기에, 유지종자는 지역의 협동조합에 판매하고 동등한 양의 바이오디젤 연료를 구매했다. 


농장의 상업적 사업의 측면인 가축은 달걀과 닭고기를 생산하기 위해 사육하는 가금류와 함께 육우로 구성되었다. 이들 동물(및 역마)을 위한 사료의 약 3/4은 농장에서 생산되었다. 작물 측면에서, 밀은 판매용으로 재배되고, 초과된 유지종자 깻묵도 판매했다. 농장 운영의 주요 구성요소는 표20.4에 나열되어 있다. 


에너지원

구성요소

기능

농장에서 생산된 곡식에 더하여 일부 구매된 사료

역마

농지 운영

햇빛

4.5kW 광전지 배열

작업장 도구, 양수기, 전기 울타리, 부화기를 위한 전기

농장에서 나온 원료 분담과 함께, 지역의 협동조합에서 구매한 바이오디젤

바이오디젤 트랙터

농지 운영

농장에서 생산된 곡식에 더하여 일부 구매된 사료

텍사스 롱혼 육우

판매용

농장에서 생산된 곡식에 더하여 일부 구매된 사료

가금류

판매용(달걀과 닭고기)

1차 생산, 동물 분뇨

곡식 작물

판매용(밀)과 동물 사료(자주개자리, 수수, 귀리)

1차 생산, 동물 분뇨

유지종자 작물

바이오디젤 생산(압착유)와 동물 사료(깻묵)

1차 생산

 콩과작물

질소 고정, 마초, 동물 사료 

표20.4 에너지원 및 기능과 함께 햇빛 농장의 구성요소



에너지 회계는 햇빛 농장 프로젝트의 중요한 측면이었다. 벤더 씨와 동료는 동등한 에너지 값을 도출하고자 학술 문헌에 발표된 에너지 요인을 활용해, 농장의 모든 투입과 산출의 무게를 꼼꼼히 측정했다. 이러한 자료는 데이터베이스에 공들여 입력되어, 농장 전체와 그 구성요소의 사업에 대한 에너지 수지를 생성하는 데 이용되었다. 이러한 수지는 직간접적 에너지 비용이 모두 포함되었다. 


에너지 회계는 입증 과정에 걸쳐 농장의 에너지 요구 -자본 지출과 인간 노동에 구현된 에너지는 세지 않음- 가운데 약 90%가 농장 내의 투입에 의해 공급되었다고 밝혔다. 나머지 10%는 구매한 종자와 사료 및 판매한작물의 인과 칼륨에 구현된 에너지였다(Bender 2002; Baum et al. 2009).


햇빛 농장 프로젝트는 여러 용도로 사용되었다. 첫쨰로, 농사 운영이 수확량을 희생시키지 않으면서 에너지 자급에 근접할 수 있음을 입증했다. 여러 전통적 농법 -돌려짓기, 풋거름, 가축 통합, 작물 다양성, 역축의 이용- 이 에너지 효율적 농업생태계의 필수적인 구성요소일 수 있으며, 현대의 대안적인 에너지 기술도 중요한 역할을 담당할 수 있다는 걸 보여주었다. 게다가 개별 농장의 에너지 자급을 높이는 것이 화석연료에 대한 농업의 의존을 줄이는 유일한 수단은 아니라는 걸 보여주었다. 또한 햇빛 농장이 유지종자를 재배했지만 바이오디젤 연료의 생산은 대형 협동조합에 맡기고 광전지 배열은 지역의 전력망에 결부시킨 것처럼, 지역의 재생에너지 경제로 농장을 통합시켜야 할 수도 있다. 






생각거리


1. 생물학적 문화 에너지 투입과 산업적 문화 에너지 투입은 생태적 영향과 관련하여 어떻게 다른가?


2. 재생할 수 있는 근원에서 얻을 수 있는 농업에 대한 산업적 문화 에너지 투입의 유형은 무엇인가?


3. 우리는 어떻게 재생할 수 없는 에너지원을 재생할 수 있는 에너지원으로 대체하면서 증가하는 먹을거리 수요를 충족시킬 수 있는가?


4. 농업생태계에서 에너지 집중과 이송의 효율성과 효과를 향상시키는 데 동물은 어떤 역할을 담당할 수 있는가?  


5. 농업에서 지속가능한 에너지의 이용에 대한 여러분의 정의는 무엇인가?


6. 화석연료의 이용은 산업형 농업의 환경 비용을 어떻게 감추었는가?


7. 우리의 "기술에 대한 신뢰"는 생태학에 기반하는, 농업을 위한 지속가능한 에너지원의 개발에 어떤 영향을 미쳤는가?


8. 에너지가 사용될 농장에서 에너지 작물을 "재배하는" 일에 대한 제약은 무엇인가? 







인터넷 자료


Alternative Fuels Data Center 

http://www.eere.energy.gov/afdc

A vast collection of information on alternative fuels and the vehicles that use them.


Land Institute 

http://www.landinstitute.org

A nonprofit research and education organization that promotes natural systems agriculture, in which nature is the model for reconnecting people, land, and community. 


National Sustainable Agriculture Information Service: Energy in Agriculture 

http://www.attra.ncat.org/energy.html 

This private, nonprofit organization helps people by championing small-scale, local, and sustainable solutions to reduce poverty, promote healthy communities, and protect natural resources. 


Resilience 

http://www.resilience.org

An information source for building sustainable and resilient communities, with a section focused on energy use and independence. 


United States Energy Information Administration 

http://www.eia.gov 

An extensive source of information on all energy sources and uses in the United States, including alternative and renewable energy. 


Windustry: Wind Farmers Network 

http://www.windustry.org 

A nonprofit organization working to create an understanding of wind energy opportunities for rural economic benefit.







읽을거리


El Bassam, N., P. Maegaard, and M. Schlichting. 2012. Distributed Renewable Energies for Off-Grid Communities: Strategies and Technologies toward Achieving Sustainability in Energy Generation and Supply. Newnes: Boston, MA. 

For the more than two billion people in the world who do not have access to modern electric systems, and for those who want to disconnect, this book is a wealth of information on alternative energy systems. 


Fluck, R. C. (ed.). 1992. Energy in Farm Production. Energy in World Agriculture, Vol. 6. Elsevier: Amsterdam, the Netherlands. 

Still the most comprehensive review of the basic principles of energy use in agriculture; includes data on energy use efficiency and potential alternative energy sources. 


Odum, H. T. 1983. Systems Ecology: An Introduction. Wiley: New York. 

A key work on the systems view in ecology that analyzes how energy flows through natural ecosystems and examines how this knowledge can be linked to the sustainability of humanmanaged systems. 


Outlaw, J. L., K. J. Collins, and J. A. Duffield. 2005. Agriculture as a Producer and Consumer of Energy. CABI Publishing: Wallingford, U.K. 

An examination of agriculture’s role as a producer and consumer of energy, including recent research on issues related to efficiency, alternative fuels, and environmental impact. 


Pimentel, D. (ed.). 2008. Global Economic and Environmental Aspects of Biofuels. CRC Press/Taylor & Francis Group: Boca Raton, FL. 

An important book that addresses the key environmental and economic issues associated with the production of biofuels, with a clear message that it will not be a viable alternative to fossil fuels if it continues to displace food production and impact the environment. 


Pimentel, D. and M. Pimentel (eds.). 2008. Food, Energy, and Society, 2nd edn. University Press of Colorado: Niwot, CO. 

A review of the problems inherent in an agriculture that is dependent on nonrenewable sources of energy and the complex issues involved in developing alternatives. 


van Ierland, E. C. and A. O. Lansink (eds.). 2002. Economics of Sustainable Energy in Agriculture. Springer: Berlin, Germany. 

A collection of case studies on energy efficiency improvement and the use of biomass for more sustainable agricultural systems. 


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농생태학: 지속가능한 먹을거리 체계의 생태학








19장 농업생태계의 동물


가축은 1장에서 이야기한 산업형 농업의 지속불가능성에 대한 여러 이유에서 두드러지게 나타난다. 공장식 사육시설(CAFO)는 공기와 물을 오염시켜 분뇨를 자원이 아닌 문제로 만든다. 육류 산업은 경제력 집중, 수직계열화, 가족농의 적 등의 대표적 사례이다. 동물사료용 대두와 옥수수의 생산이 세계의 경작지를 차지하는 비율이 지나치게 높다. 인간의 소비를 위한 육류와 축산물의 집중적 생산은 에너지를 비효율적으로 쓰고 생태적으로 해롭다. 육류의 공장식 축산은 소규모 가축 생산에 의존하는 개발도상국의 농촌에 거주하는 농민들의 경제적 기반을 약화시키는 경향이 있다. 육류 소비를 늘리는 경향이 있는 식생활은 빈부격차를 더 두드러지게 만든다. 광우병과조류 인플루엔자 같은 가축의 질병은 인류를 위협한다. 항생제와 호르몬이 함유된 육류와 동물성 지방이 너무 많은 식생활에 의해 나타나는 인간의 건강에 대한 위험과 결합된 이들 문제는 가축을 나쁘게 보이도록 하여, 지속가능성의 옹호자, 소비자 활동가만이 아니라 채식주의자와 동물권 활동가 같은 산업형 농업의 여러 비판자들의 비판 대상이 되고 있다. 


확실히 그러한 비판 가운데 일부는 그럴 만한 가치가 있다. 하지만 문제는 동물이 오늘날의 농업생태계와 먹을거리 체계에 통합되는 방식과 관련이 있지, 동물 자체나 그들을 먹을거리로 이용하는 데 있는 게 아니다. 동물은 농업생태계에서 여러 이로운 역할을 담당할 수 있기에, 지속가능성에게 매우 기여한다. 실제로, 이번 장에서 볼 수 있듯이 농업생태계에 동물을 포함시키는 일은 생태적 지속가능성과 경제적 실현성을 실행하는 데 차이를 만들곤 한다. 


비교적 최근 농업의 역사에서 -미국에서 세기가 바뀔 즈음에- 농장에는 가축과 작물이 모두 당연히 포함되었다. 이 장의 핵심 개념을 사용하여, 작물과 가축이 통합되었다. 그 이후에 발생한 작물과 가축 사이의 분리는 문자 그대로 농업의 붕괴를 나타낸다. 이러한 분열은 우리 먹을거리 체계의 생태적 기반을 위협할 뿐만 아니라,  우리의 가축과 함께 개발해 온 수천 년에 걸친 상리공생의 관계를 근본적으로 변경시켰다. 


지속가능성은 오늘날 부분적으로는 동물과 작물을 재통합하는 데 달려 있다(그림19.1). 그것은 우리의 먹을거리체계에서 동물성 단백질을 거부하도록 요구하는 게 아니라, 후기 산업화 시대로 산업화 이전의 농업이 지녔던 최고의 측면을 적용시키기 위하여 농생태학의 개념과 원리를 활용해 가축을 먹을거리로 사육하는 합리적이고 통합된 접근법을 요구하는 것이다. 이번 장에서 우리는 이러한 재통합이 일어날 수 있는 방법을 모색할 것이다. 초점은 축산업을 지속가능하게 만드는 방법이 아니라, 작물과 동물을 혼합함으로써 얻는 상승작용과 우리를 지속가능성으로 향하게 하는 그들의 역할에 둔다. 


그림19.1 캘리포니아 트레스 피노스 근처의 유기농 호두와 닭이 함께 통합된 농사 체계. 이동식 닭장이 날마다 옮겨다녀서 닭들이 먹이를 먹게 하여 잡초 관리에 도움이 되고, 토양에 분뇨를 추가하게 된다. 호두나무는 뜨거운 여름에 그늘을 제공한다. 닭은 소비자에게 직거래되어, 목장에 와서 자신의 갓 도축된 주문을 받아 간다. 호두는 가을에 수확된다. 덮개작물은 겨울철에 재배된다. 


 





생태계에서 동물의 역할


동물 -대체로 종속영양생물로 정의된- 은 지구의 모든 생태계의 필수 구성요소이다. 그들은 독립영양생물(식물)을 소비하고, 그들의 바이오매스를 동물성 바이오매스로 변형시키며, 결국 양분이 풍부한 폐기물과 한때 살아 있던 유기물의 형태로 독립영양생물에게 다시 순환된다. 농업생태계는 바이오매스를 수확할 목적으로 관리되어 자연 생태계가 변형된 것이기에 동물 역시 필요로 한다. 물론 농업생태계에서 수확된 바이오매스의 궁극적 소비자인 인간은 모든 농업생태계에서 동물의 역할을 수행한다. 하지만 우리가 그 역할을 하는 유일한 종이어서는 안 되는 여러 가지 이유가 있다. 자연 생태계가 입증하듯이, 농업생태계에는 다양한 동물 종을 위한 충분한 공간이 있다. 


우리가 비인간 동물을 작물을 기반으로 하는 농업생태계로 재통합시켜 더욱 지속가능한 먹을거리 생산 체계를 달성하는 데 도움이 될 수 있는 방식을 모색하려면, 우리는 늘 그렇듯이 자연 생태계에서 시작해야 한다. 생태계는 동물이 생태적 온전함과 안정성을 방해하거나 악화시키기보다는 오히려 어떻게 향상시킬 수 있는지를 보여준다.


동물이 자연 생태계의 구조와 기능에서 하는 역할에 대해서는 2장에서 상세히 논의되었다. 13장에서 우리는 동물이 작물과 직면하고 있는 환경의 요인으로 작용할 수 있는 여러 방법(예, 수분매개자와 초식동물로서)에 대해 논의하고, 농업생태계에서 먹을거리와 섬유의 생산을 위해 흔히 사용되는 동물의 기본적인 생리학적 과정과 영양요구를 다루었다. 여기에서 우리는 가축을 포함시키는 농업생태계의 설계와 관리에 그 지식을 적용해 나아가는 괌점에서 그 장들에서 제시된 개념들을 검토하고 확장한다. 






식생의 형성

생태계의 영양 구조에서 종속영양 유기체인 초식성 동물은 식물이 생산한 바이오매스를 소비하고, 이러한 먹이 활동이 육상의 생태계에서 집합적으로 식생이라 부르는 식물 종들의 풍부함, 분포, 다양성에 영향을 미친다. 그러므로 초식성 동물은 육상 생태계 대부분의 구조적 구성에 대한 주요한 구성요소 -결정 요인- 이다.


초식동물과 그들이 소비하는 식물 사이의 긴밀한 연관 떄문에, 많은 생태계는 초식동물의 다양성과 꽃의 다양성 사이에 강한 상관관계를 나타낸다. 예를 들어, 동아프리카의 세렝게티에서 다양한 유제류 동물상이 뜯어 먹는 여러 종들은 포식성 동물과 식물 모두의 놀라운 풍요로움과 밀접하게 연결되어 있다(McNaughton 1985, 1990; Murray and Illius 1996). 풀을 뜯어 먹는 10종 이상의 유제류가 아주 가까이에서 발견될 수 있고, 몇몇 종들은 혼합된 집단으로 함께 발견된다. 이들 초식동물은 서로 다른 식물 종, 식물의 서로 다른 부분(잎, 줄기, 꽃) 및 서로 다른 생활 단계(생풀 또는 마른풀)에 있는 식물을 먹는다. 게다가 이주 주기 때문에, 연중 서로 다른 시기에 식물에게 그들의 초식성 압력을 가한다. 각각의 초식동물 종들의 식이성 특수화에서 나타나는 이러한 차이는 초식에 대응하고 그를 활용해 다른 식물과의 종간 경쟁을 최소화하고자 다양한 전략을 따르는 구성요소인 식생과 함께 공진화했다. 그 결과 체계의 구조적 다양성이 지위 중복, 공존, 상리공생이 진화하도록 하고 더욱 다양해지도록 기여했다. 


북아메리카 대평원의 여러해살이 풀 대초원 생태계 -그 토착의 형태로- 는 꽃의 다양성과 결부된 초식동물 다양성의 또 다른 사례였다(그림19.2). 들소, 엘크, 영양 및 기타 풀을 뜯는 동물들이 서로 다른 식물 종과 서로 다른 식물의 부분을 계절의 서로 다른 시기에 선택적으로 소비하여, 짧은 풀과 중간 풀, 긴 풀의 종들로 구성된 대초원의 식생과 공진화한다. 또한 대초원 생태계는 초식동물이 생태계 구조에 직접적인 영향을 미친다는 사실을 입증하기도 했다. 짧은 풀과 중간 풀, 긴 풀 종들의 비율은 토양의 유형과 강우량 같은 비생물 요인으로 인해 한 방향이나 다른 방향으로 이동하는 것과 함께 풀을 뜯는 행위와 화재에 의해 주로 결정되었다(Briske 1996). 대초원초식동물의 야생의 무리가 심각하게 감소한 이후, 토착 식물의 종 구성도 바뀌었다.



그림19.2 캔자스 맨해튼 근처의 콘자Konza 대초원 생물실험소(Biological Station)에 방목되고 있는 들소. 들소는 미국 중서부 대부분의 대초원 생태계를 형성하는 핵심 요소였다. (사진 제공 Catherine Burns)




토착 대초원 생태계의 최근 복원 프로그램은 이러한 토착 방목 압력을 회복시키는 방법에 대한 과제에 직면해 있고, 화재와 풀 베기나 가축의 활용과 함께 자연 방목을 모방해야 하는 대안에 직면해 있다. 오클라호마에 있는 긴풀 대초원 보호구역(Tallgrass Prairie Reserve)에서, 자연보호협회(Nature Conservancy)는 2500마리 이상의 들소 무리와 대초원 생태계를 복원하고 그 원래의 토착 식물과 동물의 다양성을 촉진하고자 규정된 불태우기인 "부분 소각" 관리도구를 활용하고 있다. 또 다른 사례로, 세계 야생생물 기금(WWF)은 북부 대평원 생태 지역의 약 690만-1100만 헥타르를 적어도 1만 마리의 들소 무리를 부양할 수 있을 뿐만 아니라, 그에 수반되는 이들 체계의 식물과 동물 다양성이란 특성을 지닌 충분히 큰 규모로 복원을 추진하려는 목표를 가지고 있다. 2006년 세계야생생물 기금은 그 아메리카 대초원 보호구역에 처음으로 200마리의 들소를 풀어주고, 2010년에 프레리도그가주변 목장에서 옮겨져 그들의 굴이 멸종위기에 처한 검은발족제비의 집으로 이용될 수도 있도록 보호구역의 중심지에 풀어 놓았다. 보호구역은 이들 동물 군집이 번성하는 데 필요한 크기를 함께 제공하는 공공, 민간, 부족의 토지라는 독특한 모자이크로 구성되어 있다. 





에너지 흐름의 활성화

초식동물이 식물을 먹고 차례로 육식성 동물에게 먹힐 때, 에너지는 한 영양 단계에서 다른 단계로 흐르고 있다. 당신은 영양 단계 사이의 에너지 흐름이 비효율적이란 사실을 떠올릴 것이다. 광합성으로 고정되고 식물성 바이오매스에 저장된 상대적으로 작은 비율의 태양 에너지는 그 바이오매스가 다음 영양 단계에서 동물성 바이오매스로 전환될 때 보존된다. 한 영양 단계에서 다른 단계로 이동하는 에너지의 대부분(최대 90%)은 동물에 의해 대사 열로 방출되거나 분뇨로 다시 토양에 쌓인다(Odum and Barrett 2005). 그러나 동물의 분뇨에 함유된 에너지는 토양 유기체 활동의 필수 동인이기에 상실되지 않는다. 


영양 단계에서 뛸 때마다 에너지가 상실된다는 것은 더 높은 단계마다 바이오매스가 계속해서 작아져야 한다는 걸 의미한다. 따라서 기본 생태학 교재의 "에너지 피라미드"와 비슷한 모양이 된다. 식물은 에너지 피라미드에서 바닥의 단계만 차지할 수 있기 때문에, 모든 단계에서 동물성 바이오매스에 저장된 에너지는 더 상위의 영양 단계마다 2차 소비자에게 필수적이다. 따라서 생태계의 동물 다양성은 에너지가 전달될 수 있는 영양 단계의 숫자,즉 대체로 에너지 피라미드의 높이와 동물상의 다양성이 주된 결정요인이다. 세렝게티의 사례로 돌아가서, 초식동물의 다양성은 치타, 사자, 하이에나, 땅늑대, 표범, 들개, 재칼, 독수리, 대머리수리, 악어를 포함하는 포식자와 기타 2차 소비자 및 다양한 작은 육식동물과 잡식동물의 상대적으로 높은 다양성을 가능하게 만드는 것이다.





양분의 순환

모든 자연 생태계에서 초식동물은 물질이 체계를 통해 순환되는 역동적인 과정에서 필수적인 역할을 담당한다. 효율성, 생산성, 안정성의 신생 특징은 모두 이러한 근본적인 생태계 과정과 연관된다. 


생태계는 동물, 분해자, 잔사식생물에 의존하여 식물성 물질에 저장되어 있는 양분을 방출한다. 그러므로 동물은질소 순환, 탄소 순환, 인 순환의 중요한 부분이다(모두 2장에서 논의함). 양분이 지질이나 대기의 저장소로 다시 배출되든지 아니든지, 처음 단계는 소화, 배설, 분해가 뒤따르는 식물 조직의 소비이다(그림19.3).



그림19.3 들소와 들소의 분뇨. 동물에 의한 식물성 바이오매스의 소비는 세계 대부분의 자연 생태계에서 양분의순환에 기여한다. (사진 제공 Catherine Burns)





군집의 역학에 대한 영향

앞서 논의했듯이, 초식은 생태계의 식생에 직접적인 영향을 미친다. 이는 구조적 의미에서 지적되었지만, 기능적의미에서 종간 상호작용과 생태계의 복잡성에 영향을 미치는 요인으로도 이해될 수 있다. 초식동물에 의한 방목이나 먹이 활동은 특정한 종이나 식물의 부분을 선택적으로 제거하는 것을 수반하여 군집에 있는 각 종의 개체군이 상호작용하는 방식에 영향을 미친다. 예를 들어 방목 압력은 특정한 식물의 종이 경쟁 배제를 통해 생태계를 우점하지 못하도록 막아서 다양성과 복잡성을 감소시키는 주요한 요인이 되곤 한다(그림19.4). 방목 패턴이 변화하면 -예를 들어 토착 방목자의 제거, 초식동물 개체군의 변화, 또는 비토착 초식동물의 도입 등으로 인해- 식물 종 우점의 변동이 불가피하게 발생한다.


그림19.4 스페인 남부에서 삼림지의 하층 식생을 개선하고 있는 소들. 동물은 중요한 순간에 체계를 이동하며 풀의 덮개를 관리하고, 나무의 발달을 촉진하며, 동물성 산물을 생산한다. 




초식동물이 군집의 역학에서 담당하는 중요한 역할의 사례는 도입된 종이 우점하는 생태계에 의해 제공된다. 세계의 많은 지역에서, 외래의 비토착 식물 종들은 도입된 비토착 방목 동물과 관련하여 우점을 확립하여 외래의 초식동물이 제거된 뒤에도 지속될 수 있도록 토착 생태계에 변화를 야기한다(Colvin and Gliessman 2000). 반대로 비토착 식물에 의한 침입은 소비를 통해 외래의 것을 통제할 수 있는 초식동물의 부재로 인하여 문제가 될 수 있다. 


동물, 특히 더 큰 초식동물이 어떻게 군집 역학의 일부로 기능하는지에 대한 인식과 앞서 논의된 기타 생태계 과정이 가축을 작물 생산으로 통합시킬 수 있는 방법을 고려할 때 우리를 안내할 수 있다. 식물의 종속영양 소비자(이자 어떤 경우에는 절지동물과 연체동물의 해충)로서 가축은 종들의 상호작용을 관리하고(16장), 농업생태계의다양성과 탄력성을 높이고(17장), 천이 과정을 활용하며(18장), 에너지 포획과 사용의 효율성을 최대화(20장)하는 데 중요한 역할을 할 수 있다.






가축과 농업의 공진화 

 

가장 초기의 인간 문화에서, 사람들은 수렵채집인으로서 토지에서 벗어나 생계를 꾸리며 그들 주변의 생태계에서이용할 수 있는 동물과 식물을 최대한 활용했다. 그러므로 일부 인간 사회가 더 큰 개체군을 부양하고 더 안정적으로 먹을거리 공급을 보장할 수 있는 경제를 개발함에 따라 그들이 식물을 길들이는 것과 거의 동시에 동물을 길들였다는 건 그리 놀랄 일이 아니다. 


길들임은 두 가지 의미에서 공진화의 과정이었다. 첫째, 15장에서 논의된 것처럼 길들인 종은 인간의 문화와 함께 일제히 변화하여 각각 다른 종에 의존하게 된다. 둘째, 식물의 작물화 -즉, 농업의 발전- 는 동물의 가축화와 방목과 목초 체계의 발달과 병행하여, 직접적으로 연결되곤 하며 진행되었다. 


전 세계적으로 매우 다른 환경과 생태계는 야생 종의 길들임을 기반으로 더욱 안정된 사회경제적 방식의 개발을 위한 매우 다른 기회를 제공하고, 서로 다른 제약을 부여했다. 일부 환경은 어떤 종류의 농업도 지원하기에는 너무 춥고 건조했지만, 가축화에 적합한 토착 유제동물을 제공했다. 다른 환경은 농업과 가축의 사육에 모두 좋았다. 농경사회로 발달하려는 선사시대의 인간 문화 가운데 일부는 동물에 기반한 체계를 만들고, 다른 일부는 작물에 기반한 체계를 만들었다. 어떤 경우에는 두 가지가 직접적으로 결합되었다. 


그러나 길들여진 동물에 거의 전적으로 의존하는 체계의 사례가 많이 있지만, 길들여진 동물이 전혀 없이 작물에기반한 체계는 거의 없다. 이런 의미에서 동물은 참으로 농업의 전형적인 특질이다. 


동물이 길들여진 곳이라면 어디나, 동물은 인간 사회의 필수적인 부분이 되어 돌봄과 존경을 모두 받았다. 이런 식으로 "공-진화"에 대한 상리공생적 의미가 완수되었다. 가축의 사육은 축산(animal husbandry)이라 부르기도 하여, 축산이란 용어의 오래된 의미에서 돌봄의 개념이 명백하다. 축산은 웹스터의 1913년 사전에 "길들여진 것의 돌봄; 경제; 길들여진 것의 관리; 절약"으로 정의되어 있다. 따라서 "축산"은 인간과 그 가정의 복리와 함께 길들여진 동물의 관리를 연결한다. 





방목과 목초 체계

먼저 우리는 초식동물을 방목하는 가축화에 기반하는 체계의 개발을 검토할 것이다. 이러한 농업 진화의 가닥은 오늘날까지 생존하여 동물 만의 체계를 낳았지만, 그것은 또한 식물과 동물을 모두 이용하는 통합된 체계의 진화에 직접적인 역할을 담당하기도 했다. 


15장에서 설명했듯이, 인간은 관찰력 있는 수렵채집인에서부터 야생 개체군들의 꼼꼼한 관리자, 가축을 길들이는 돌보미로 전환되었다. 이 과정에서 동물은 보호와 먹이, 번식을 위해 인간에게 의존하게 되고, 인간은 다양한 서비스와 산물을 동물에게 의존하게 되었다. 


지역의 환경 제약과 가축화에 적합한 토착 포유류 및 조류의 가용성에 따라, 동물을 포함시키는 다양한 유형의 먹을거리 생산 체계가 인간 사회에 의해 개발되었다. 이들 체계는 시간의 경과와 함께 다양한 방식으로 진화했는데, 전반적으로 동물이 더 철저히 가축화되고, 인간이 그 관리법을 강화하며, 동물이 먹는 식물 종들이 관리에 응하여 더 바람직한 특성을 개발했다고 공진화의 일반적 과정을 묘사할 수 있다. 


축산의 가장 이른 형태는 인간이 먹이와 물을 찾아 경관을 가로지르며 동물을 따라다니는 목가적 유목 생활이었다(Koocheki and Gliessman 2005). 이러한 생활 방식은 일반적으로 양과 염소의 야생 근연종 같은 야생 상태에 존재하는 동물들이 희박한 식생의 덮개에서 먹고 살고자 전적응한 상대적으로 극한인 반건조의 환경인 지역에서 개발되었다. 목가적 유목 생활은 인간의 공동체가 그 길들여진 동물의 무리가 없으면 생존할 수 있을지 의심스러운 일부 매우 건조하고 산간 지대인 곳에 아직도 존재한다. 최소한 상당한 기술적 개입 없이 작물 농업이 극도로 어렵거나 불가능한 지방에서, 이들 동물은 부족한 자원을 위해 먹이를 찾아다닐 수 있으며 인간이 직접적으로 소비할 수 없는 식생을 수확할 수 있는 동물성 산물로 바꾼다. 이들 체계의 돌보미로서 인간은 방목을 위한 그 경관의수용력의 한계를 존중하고, 자원 가용성의 계절적 및 지방적 변동을 이해하며, 그들의 동물이 필요로 하는 바에 따라 사회 구조를 개발시켜야 한다. 중동의 건조 지방에 가장 주목할 만한 유목 체계와 함께, 동물 가축화의 초기 시기로 거슬러 올라가는 잘 관리된 오늘날의 유목 체계의 사례들이 있다(그림19.5). 


그림19.5 이스라엘 네게브 사막의 유목 체계에서 목양업자가 이동시키고 있는 양. 이 지방의 강우량은 연간 30mm를 넘지 않아 작물 농업에는 너무 적다. 




강우량이 더 많고 수자원에 더 접근할 수 있는 세계의 일부 지역에서, 목가적 유목은 관리되는 방목의 유형으로 진화했다. 사람들은 영구 거주지를 수립하고, 동물은 명확한 방목지에 먹이를 찾는 시기 동안 풀어 놓는다. 좋은 축산은 동물을 돌보는 것만이 아니라, 방목지의 건강을 유지하는 것으로 진화했다. 10장에서 논의했듯이, 불은 이들 체계에서 목초와 방목지 개선을 위해 사용된 가장 초기의 도구 가운데 하나일 가능성이 높다. 이 체계는 자연 생태계를 기준으로 활용하는 인간 관리자가 식생의 구조, 종들의 구성, 풀사료의 품질 및 건강한 방목지나 목초지의 기타 지표에 대한 철두철미한 지식을 개발하고 유지했을 때 지속가능하다는 것이 입증되었다. 


관리되는 방목 체계는 건조 지역부터 습한 강우 상황까지, 온난한 기후부터 추운 기후까지, 대부분의 토양 유형과 조건에 걸쳐서, 자연 초원, 목초와 풀이 있는 떨기나무숲, 사바나 또는 초지의 군데군데 나무가 있는 개방된 삼림지, 또는 동물이 소비하기에 적합한 하층 식생을 지닌 숲에 이르기까지 오늘날 세계의 대부분 지역에 존재한다(Hodgson and Illius 1996). 그 방목 체계가 잘 관리되고 동물의 유형과 숫자가 식생에 적절할 때, 관리되는 방목 체계는 산업형 먹을거리 체계에서 동물로부터 유래되는 먹을거리의 대부분을 생산하는 데 이용되는 공장식 사육시설에 대한 지속가능한 대안이 된다. 


결국, 인간-가축 관계의 공진화는 인간이 사료의 품질과 양을 개선하고자 목초의 종을 심고 관리하는 또 다른 단계에 도달했다. 자연의 방목 생태게를 관리하는 일에서 식용 사료와 목초 종을 직접 파종하는 일로 전환한 것은 아마 경운 도구를 끌 수 있으며 토양을 개선하는 것으로 적용할 수 있는 분뇨를 생산하는 가축의 가축화와 함께 밀접히 연관되어 발생했을 것이다. 곡식의 크기, 사료의 품질, 성장 활력이 모두 증가함에 따라, 분명히 아주 유사한 공진화가 식물 쪽에서도 일어나고 있었다. 풀, 곡식, 콩류는 모두 각각 가축에게 보완적인 영양을 제공하고 균형 잡힌 양분을 토양으로 투입하는 목초의 혼합 가운데 일부가 되었다. 비가 내리지 않는 여름이나 추운 겨울철 같이 파종한 목초가 자라지 않는 시기가 길어지는 곳에서는 목초 바이오매스를 수확하고 말려 부족한 시기에 활용할 사료로 저장하여 그 시간 동안은 동물을 가둔 채 사육하는 체계가 개발되었다. 


그러한 목초 체계는 오늘날 전 세계적으로 아직도 매우 흔하며, 관리되는 방목 체계처럼 동물에 기반하는 먹을거리와 섬유 산물을 생산하는 매우 지속가능한 수단이 될 수 있다. 특히 동물 생산 체계가 매우 보편적인 곳의 여러 농업대학에서는 목초 설계, 관리, 개선의 연구에 전념하는 학과와 프로그램이 있다. 





혼합된 작물-가축 체계

동물과 사료용 식물의 공진화가 일어나고 있는 한편, 세계의 일부 지역에서 인간은 자신의 소비를 위해서도 작물을 개발하고 있었다. 동물은 작물의 거름을 위한 분뇨만이 아니라 경운과 운송력을 제공하고, 인간이 그 자신과 그들의 동물 및 환경 모두의 필요에 균형을 맞추었을 때 발생했을 것으로 예상되는 농장 경관의 다양화에 한몫했기 때문에, 동물은 거의 항상 이러한 작물 개발의 일부였다. 


초기 농경사회는 모두 가축화된 동물을 어느 정도 이용했다. 인더스 계곡의 고대 문화는 닭을 가축화했다. 동남아시아의 문화는 가금류와 물소를 사육했다. 메소포타미아에서는 소와 양, 염소가 중요했다(그림19.6). 길들일 수 있는 야생 종이 풍부하지 않은 신세계에서도 칠면조와 털이 없는 개 등의 가축화된 동물이 농경사회에서 중요한 역할을 담당했다. 예를 들어, 미국 남서부의 푸에블로 선조들은 옥수수, 강낭콩 호박을 재배했는데, 깃털과 비상 식량 및 거름을 위해 가축화된 칠면조를 사육했다. 


그림19.6 고대 메소포타미아의 가축화된 양. 루브르 박물관에 있는 이 돌 조각에 새겨진 양 같은 가축화된 동물은 "비옥한 초승달" 지역에서 이루어진 농업의 초기 형태에서 중요했다. 





식물과 동물의 통합 정도는 초기의 농업 체계에서 다양했다. 일부 사회에서는 작물 생산 체계가 가축 목초 체계와 함께 개발되었다. 다른 사회에서는 가축화된 동물에서 유래한 먹을거리가 작물을 기반으로 하는 체계를 보완했다. 어느 쪽이든, 패턴은 인류 문명의 주요한 중심지와 함께 개발되는 통합된 작물-가축 체계를 위해 설정되었다. 


이러한 통합된 체계는 각각의 구성요소, 또는 사업의 생태적 상보성을 활용하기 위해 작동하는 전체로서 함께 관리되는 서로 다른 활동의 다양한 혼합을 수반한다. 중동, 유럽, 북아프리카, 남아시아를 포함하여 적절한 강우가 내리는 세계의 여러 온대 지역에서 통합된 체계는 상당한 복잡성의 수준에 도달했다. 예를 들어, 초기의 근대 유럽에서 전형적인 통합된 농장은 각각의 구성요소의 여러 조합을 포함하는 돌려짓기와 휴한과 함께 수확할 수 있는 사료나 마초(한해살이와 여러해살이)를 위한 목초, 작물(한해살이와 여러해살이), 동물 방목 지역(목초로 활용되는 식물 종의 일부를 개선했을 가능성이 있음), 가축의 울타리, 숲이나 조림지, 어떤 종류의 습지, 개울이나 우물, 인간의 거주 및 활동을 위한 장소를 가지고 있었다.


이러한 양식의 통합된 농장 -과 축산과 관련된 문화적 가치- 은 미국으로 수입되어 모델 체계가 되었다. 20세기가 시작될 때까지 미국에서 대부분의 농장은 이러한 복합적 사업의 통합을 보여주었다. 통합된 농장은 오늘날 여전히 존재하지만, 가축과 작물 생산이 완전히 분리된 전문화되고 산업적 규모로 운영되는 곳이 훨씬 많다. 


가축과 작물의 분열은 2차대전 이후 전문화된 기계, 비료, 농약이 광범위하게 도입되며 이루어졌는데, 미국에서는 수십 년 전부터 농업의 전문화가 시작되었다(Gregson 1996). 균일한 시장의 신호와 멀리 떨어진 시장에 대응하기 위하여, 농민들은 재배 조건과 관리 및 기후에 대한 반응을 모두 표준화하는 효과를 지닌 생산 투입재에 의존하기 시작했다. 다양성은 덜 필요해 보였고, 농장은 단순화되기 시작했다. 효과적이고 저렴한 화학 비료에 접근할 준비가 되어 농민들은 토양의 건강을 유지하기 위해 더 이상 생물학적 질소 고정과 가축을 통한 양분 순환에 의존하지 않아도 된다는 인식이 조장되었다. 정부 지원 프로그램과 학술 연구기관은 전문화의 가치를 더욱 촉진했으며, 1980년대 말에는 가축과 작물의 분리가 상당히 완료되었다(Gregson 1996).  


그러나 우리가 1장에서 보았듯이, 가축과 작물의 분리와 -그리고 가축의 대규모 공장식 사육체계와 작물의 대규모 단작의 동반 성장- 연관된 문제들이 우리를 괴롭히기 위해 돌아왔다(Nierenberg 2005). 이제 지속가능성이 농업의 주요한 목표이고, 전문화를 촉진하는 투입재의 비용이 그들이 생산하는 작물의 가치보다 빠르게 상승하고 있어 작물과 가축을 통합하려는 발상이 다시 한 번 눈에 띄었다. 


방목과 목초에 기반한 동물 생산 체계는 또한 지속가능한 먹을거리 체계에 기여할 수 있는 그 잠재성 때문에 주목을 받았다. 그러한 체게에서 생산되는 모든 먹을거리(및 양모 같은 기타 산물)은 1차 생산자의 그것보다 더 높은 영양 단계에서 비롯되지만, 외부의 투입재 없이도 사실상 생산될 수 있다. 그들은 인간이 소화시킬 수 없는 셀룰로오스와 기타 복합적 식물의 바이오매스를 분해할 수 있는 소화기를 가지고 있기 때문에(13장 참조), 이들 체계에서 활용되는 방목되고 잎을 먹는 동물들은 인간이 먹을 수 없는 식물에서 비롯되는 먹을거리 칼로리에 접근할 수 있는 수단이 된다. 게다가 세계의 여러 지역에서(미국 남서부의 반건조지역 같은) 잘 관리된 방목지의 방목은 야생의 토착 유제동물에 의해 수행되었던 생태적 기능을 복제함으로써 생물다양성을 보전하는 데 도움이 될수 있다. 






통합된 농사 체계


통합된 농장은 가축이 농장의 운영으로 통합되어 "단지 시장성 있는 농상품으로서가 아니라 -과업을 수행하고 다른 사업들에게 서비스를 제공하여- 사업들 사이의 긍정적 상승효과를 획득하는" 곳이다(Clark 2004). 이러한 정의에서, '사업'은 판매할 수 있는 산물부터 잡초의 관리와 토양의 건강에 이르기까지 농장 체계의 모든 초점이나 목적을 가리킨다. 


농업생태게에 동물을 통합시킴으로써 발생하는 긍정적 상승효과는 대부분 가축과 작물 및 사료 식물의 생태적 상보성 때문에 발생한다. 식물은 동물을 먹이고, 동물의 배설물은 농축된 형태로 식물이 필요로 하는 양분을 제공한다. 따라서 통합된 체계 -단지 다양화된 것과는 대조되는- 는  이러한 상보성을 이용하여 작물 구성요소와 동물 구성요소 사이에 에너지와 양분을 이동시킨다. 이러한 방식으로 동물이 농업생태계로 통합되면, 자연계에서 작동하는 더 많은 생태계 과정을 농업생태계의 기능에 통합시켜 그 탄력성과 지속가능성을 증진할 수 있다. 





통합된 체계의 사례

동물의 사육과 작물의 재배를 똑같은 농업생태계에 통합시킨다는 기본 개념은 전 세계에 다양하게 표현되어 있다는 걸 발견한다. 가축 구성요소는 소, 양, 염소, 돼지, 토끼, 말, 황소, 야크, 물소, 가금류, 물새, 물고기, 조개, 벌, 누에를 포함하거나, 먹을거리와 섬유, 노동력, 분뇨, 생태계 서비스를 제공할 수 있는 다양한 종들을 포함하거나, 이들의 어떠한 조합을 포함할 수 있다. 작물 구성요소는 곡류, 콩류, 유지류, 방목되는 사료, 채소류, 감자류, 과일이나 견과 나무, 포도 및 기타 먹을거리 작물을 포함할 수 있다. 이들 선택지가 주어지면, 통합의 가능성은 거의 무한하다. 가장 중요한 체계의 유형 가운데 네 가지가 아래와 같이 설명된다. 





방목되는 목초지의 단계를 지닌 작물 돌려짓기

작부체계로 가축을 통합시키는 가장 광범위하고 널리 적용할 수 있는 방식은 방목되는 목초지의 돌려짓기이다. 농법의 세부 내용은 매우 다양하지만, 그 핵심은 인간의 소비를 위해 재배되는 작물(곡류)과 가축이 방목되는 목초 작물을 농지에서 돌려짓기하는 것이다. 이러한 주제의 변형은 방목하지 않으며 목초 작물을 재배한 다음, 갇혀 있는 가축을 위해 그걸 사료로 수확하는 것이다. 방목되는 목초지의 돌려짓기는 예전에 전 세계적으로 흔한 일이었는데, 가축의 유형과 목초의 종, 작물 종 및 돌려짓기 시기는 모두 지역의 조건에 맞추어 조정되었다. 


이 책의 다른 부분에서 논의된 바와 같이, 일반적으로 작물 돌려짓기는 전반적인 농업생태계의 지속가능성을 위해 많은 장점이 있다. 잡초의 성장(14장), 농업생태계의 다양성(17장), 물 가용성(9장)은 긍정적인 영향을 미치는 몇 가지 요인일 뿐이다. 동물 구성요소가 포함되면, 돌려짓기 순서를 위한 선택지와 돌려짓기의 잠재적 혜택 모두가 증가한다. 





농목축(Agropastoral) 체계

세계의 일부 산악 지역, 특히 파키스탄, 인도, 중국, 네팔, 부탄에서 가장 흔한 전통적 농업 체계는 사실상 농목축이다. 더 따뜻한 계곡에서 작물을 생산하는 일은 여름철 고원의 목초지에서 가축을 방목하는 일과 결합된다. 보통 가축은 소득과 먹을거리의 주요한 원천을 제공한다. 여름의 공간적 분리에도 불구하고, 통합은 동물의 분뇨를거름으로 사용하고 겨울철 동물의 사료를 위해 목초 작물을 재배하는 일에서 발생한다. 





혼농임업 체계에서 가축

18장에서 논의했듯이, 혼농임업 체계는 작물, 동물, 또는 둘 다와 함께 나무를 통합시키는 체계이다. 초점이 나무-동물 결합에 맞추어지면 이를 임축업(silvopastoral) 체계라 하고, 세 가지(작물, 동물, 나무) 모두가 통합되면 농림축업(agrosilvopastoral) 체계라는 용어가 사용된다(그림19.7). 


그림19.7 코스타리카 푸에르트 비에호에 있는 간단한 임축업 유형의 혼농임업 체계. 살아 있는 울타리로 사용되는 콩과의 나무 Gliricidia sepium은 1년에 3-4번 가지치기를 하고, 소는 그들의 목초지 풀의 식사를 보완하고자 단백질이 풍부한 쳐낸 가지를 먹는다. 





임축 혼농임업의 농법은 나무가 폭우와 양분 침출, 강렬한 태양 열의 영향을 완화시킬 수 있는 열대에서 가장 잘 알려져 있다. 가장 흔한 임축 농업생태계는 자연적이거나 개선된 목초지 위의 상층목으로 나무를 활용하는 걸 포함한다(Buck et al. 1999). 전형적으로 숲은 벌목되고 특정한 나무만 목초지에 그늘을 드리우도록 남겨두며, 생태적또는 경제적 가치를 추가하는 나무의 종을 잘 자랄 수 있는 패턴으로 심기도 한다. 가축 혼농임업 체계에서 동물의 관리가 핵심인데, 나무 -그리고 만약 존재한다면 작물- 와 동물의 요구를 동시에 충족시켜야 하기 때문이다.  


나무(18장 참조)와 가축 모두는 농업생태계에 많은 긍정적 영향을 미칠 수 있어서, 두 가지가 결합되면 지속가능성의 여러 구성요소를 함께 가져올 수 있다. Agroforestry Systems 저널에는 생태학적 지속가능성의 여러 특성을 입증하고, 많은 경제적, 사회적 혜택도 제공하는 동물 지향형 혼농임업 체계의 여러 연구 사례가 포함되어 있다. 





사례 연구: 스페인의 목초지(Dehesa) 체계


유럽 남부, 특히 스페인 안달루시아의 산악 지방에는 가축과 작물, 토착 초본 식생 및 참나무 숲을 통합시킨 전통적인 농림축업 체계가 존재한다. 스페인에서 데헤사로 알려진 이 통합된 체계는 자연 경관의 맥락에서 길들여진 방목 동물과 제한된 작물 농업의 신중한 관리를 결합시켜 달성될 수 있는 복잡성과 안정성의 수준을 보여준다(Sevilla-Guzmán 1999). 


데헤사라는 용어는 원래 지역사회의 공동 방목지의 가장자리에 위치한 토지의 구획을 가리키는 데 사용되었는데, 지역사회의 농업노동 수요를 충족시키기 위해 활용되던 동물의 방목과 휴식을 위해 특정한 지역사회 구성원들이 활용하던 곳이었다. 오늘날, 그 용어는 오래된 의미에서 데헤사였던 지역사회를 둘러싸고 있는 숲이 우거진 토지에서 시행되는 관리 체계를 의미한다. 이 지역은 지중해성 가을의 첫 비와 함께 싹이 터 겨울을 거쳐 봄이 되며 자라고 비가 내리지 않는 여름철에 마르는 초본의 하층 식생과 더불어 몇몇 참나무속 종들의 개방된 참나무 숲으로 생장한다. 


데헤사 체계의 기본은 토종 이베리아 돼지(그림19.8), 양을 개방된 참나무 숲에 교대로 방목하거나 혼합하여방목하는 것이고, 때로는 말을 방목하기도 한다. 또한 지역사회의 사람들은 숲에서 땔감과 일부 코르크만이 아니라, 먹을거리, 약품, 향신료로 수많은 토착 식물 종을 수집한다. 더 나은 토양을 지닌 개방된 지역에서는 사료용 풀이나 콩과식물의 작은 밭을 가꾼다. 최근에는 소가 방목자의 혼합으로 추가되었고(그림19.4 참조),토착 야생생물 종이 스포츠로 사냥된다. 



그림19.8 이베리아 돼지. 이 지역에 적응한 품종은 스페인 데헤사 체계의 가장 중요한 동물 구성요소이다. 



데헤사의 주요 측면은 참나무 숲 생태계의 유지이다. 이는 동물 구성요소의 합리적이고 주의깊은 통합으로 가능해진다. 양과 소, 말은 겨울과 봄철에 자연의 초본성 덮개에 방목되고, 이후에는 판매되거나, 더 나은 목초가있는 저지대로 이동되거나, 저장된 마초에 제한된 숫자를 유지한다. 이베리아 돼지의 어미와 새끼는 자유로이 돌아다닐 수 있는 참나무 아래의 큰 우리에 가두어지고, 작은 밭에서 생산된 곡물을 먹는다. 늦여름에 도토리가 나무에서 떨어지기 시작하면, 어린 돼지는 우리에서 풀려나 자유로이 돌아다니며 도토리를 먹는다. 3개월 미만의 기간 동안 돼지는 도토리 식단으로 체중의 50% 이상 불리고, 그 독특하고 인기 좋은 하몽 이베리코jamón ibérico 햄에 쓰이는 살을 만든다. 소는 겨울철의 푸른 초본의 성장을 취하고, 양은 겨울의 푸른 바이오매스만이 아니라 여름까지 지속되는 마른 식물성 물질을 잘 처리할 수 있다. 


데헤사는 주변지 환경의 자원을 지속가능하게 활용한 사례를 대표한다. 그것은 그 관리가 수확량을 최대화하는 게 아니라, 가축의 꼼꼼한 관리를 통하여 경관의 자연적 생산성을 최적화하는 데 기반을 두기 때문에 지속가능하다. 그 기반은 다양화, 식물과 동물의 상보성, 참나무 숲의 부수어지기 쉬운 자연자원을 집약적으로 사용하기보단 광범위하게 사용하기, 지역의 토종 동물 및 수세기에 걸쳐 쌓은 관리 지식이다. 


그러나 공장식 축산의 돼지고기와의 경쟁, 단위면적당 더 높은 수익에 대한 욕구, 농촌 인구의 도시로의 이동 등이 모두 이 놀라운 체게에 압력을 가하고 있다. 앞으로 이를 보존하기 위하여 그것의 가치에 대한 농생태학적 이해가 필요하다. 

   




양식과 작물 생산

전 세게적으로 사용되는 다양한 체계는 작물 생산과 함께 물새나 물고기나 조개류 같은 수생 종의 사육을 포함하고 있다. 예상할 수 있듯이, 이들 체계는 농업이 부재하는 습지대가 두드러진물이 풍부한 지역에서 가장 흔하다.  


통합된 벼와 오리 농사는 일본과 중국의 일부에서 실행되고 있다(Furuno 2001). 잡초와 곤충은 오리가 소비하고, 오리의 분뇨는 벼를 비옥하게 하기 위해 되돌아가며, 인간은 작물의 주기가 끝나면 오리와 벼를 모두 수확한다(그림19.9). 오리의 움직임은 물을 흔들어 더 강한 벼 줄기를 유도하고, 비바람으로 쓰러지는 것에 더 저항성을 갖도록 한다(Zhang et al. 2013). 질소를 고정하는 조류의 상리공생 식물인 수생 양치식물 물개구리밥이 체계에 추가되면 비옥도가 유지되고 수확량이 개선된다. 중국 남부의 벼논양어 체계에서도 비슷한 결과를 달성했다(Guo and Bradshaw 1991; Xie et al. 2011). 농사철 동안 관개 수로와 물을 댄 논을 물고기가 차지하도록 하여, 그들이 없으면체계에서 상실될 양분을 포획활 수 있다. 특히 물고기가 조류를 먹고 조류가 물에서 양분으로 번성하는 체계에서더욱 그러하다. 물고기가 연중 머물 수 있는 둠벙을 파기 위하여 논 일부에서 벼의 생산을 못하더라도 생태적, 경제적 혜택이 더 크다. 


그림19.9 중국 난징 근처의 논에서 오리가 잡초를 먹어치우고 떨어진 씨앗을 찾아다닌다. 폐기물은 동물성 산물과 분뇨의 형태로 자원으로 전환되고 있다. 




물고기는 물고기와 작물, 가축을 결합시킨 어떤 체계에서 개발되어 온 통합된 작부체계의 농생태학적, 경제적으로 이로운 부분이 될 수 있다. 예를 들어, 아시아의 일부 지역에서 집중적으로 관리되는 습지에서 물고기, 누에, 뽕나무, 돼지, 사탕수수, 채소와 풀을 통합하는 체계가 존재한다. 일부 지역에서는 농민들이 이미 통합된 작물-가축 체계에 양식 구성요소를 추가하고 있다. 가축 분뇨는 물고기가 소비하는 조류나 플랑크톤의 성장을 자국하는 데 사용된다. 그런 다음 물고기의 폐기물은 작물의 양분원으로 이용되고, 물고기 자체는 시장성 있는 산물이 된다. 


통합된 작물-양식 체계는 집약적인 산업 규모의 단일한 종을 이용한 양식업 체계와 명백한 대조를 이룬다(양식업에 대해선 특별 주제를 참조). 여러 측면에서 이들 체계는 소와 돼지, 가금류에 이용되는 가축 감금 체계와 크게 다르지 않다. 사료 -야생에서 동물들이 소비하는 것과 다른- 는 동물의 생산지로부터 멀리 떨어진 곳에서 재배되곤하고, 항생제와 성장촉진제가 사용되곤 하며, 먹이 찌꺼기와 배설물이 물을 오염시킨다. 





특별 주제: 양식업


인간이 소비하는 먹을거리의 대부분이 농업 생산에서 비롯된 것으로 보면, 오랫동안 바다와 호수, 강 등에서 야생 물고기를 잡는 것은 모두 인간이 수렵채집인이었던 선사시대의 유물로 간주할 수 있다. 하지만 어업이 유물이라면, 매우 중요한 일이다. 2009년 전 세계적으로 사람들은 평균 18.5kg의 물고기를 먹었으며, 그 가운데 약 절반은 야생에서 잡았다(FAOSTAT 2013). 아프리카 중부, 남아시아, 오세아니아에 있는 여러 국가의 야생에서 잡은 물고기와 조개류는 동물성 단백질 섭취량의 1/3 이상을 차지한다. 그러므로 야생의 어장은 세계 먹을거리 체계에서 중요한 역할을 담당한다. 


하지만 일반적으로 야생의 어획은 전 세계적으로 감소하고 있다. 세계의 야생 물고기 총 어획량은 지난 20년 동안 비교적 안정적이었지만(FAO Fisheries and Aquaculture 2012), 이 수치는 여러 우려스러운 경향을 감추고 있다. 세계적으로 더욱 많은 어획이 과도하게 개발되고 있다고 분류되며, 대서양의 대구 같은 어류는 붕괴되었다. 전 세게적으로 어장의 절반 이상이 완전히 착취되었다고 간주되는데, 이는 다 잡아 버리기 직전이라는 걸 의미한다(FAO Fisheries and Aquaculture 2012). 내륙 수산업(주로 아시아)에서 잡힌 어획량의 증가만이 전 세계의 야생 물고기 포획량의 감소를 막았다. 


야생에서 잡은 물고기의 세계적 어획량은 해마다 거의 똑같은 수준을 유지하고 있지만, 어류의 소비가 세계적으로 급속히 증가하고 있다. 1961년 이후 물고기에서 유래된 먹을거리 공급량은 연평균 3.2% 증가했다. 이러한 증가는 이 시기 동안 평균 1인당 물고기 소비량을 거의 2배로 늘렸다(FAO Fisheries and Aquaculture 2012). 


바다와 호수, 강에서 잡힌 게 아니라면 추가된 모든 물고기는 어디에서 왔을까? 그것은 물고기의 "농사"인 양식업에서 생산되었다. 1980년대 이후 양식업은 매우 빠르게 성장하여, 물고기에 대한 수요와 야생 물고기의 공급 사이에 확장되던 틈을 메웠다. 인간의 소비를 위한 물고기 생산에 대해 양식업이 기여한 비율은 1980년 9%에서 2010년 47%로 증가했다(FAO Fisheries and Aquaculture 2012). 예상은 약간씩 다르지만, 전문가들은 2018년까지 전 세게에서 소비되는 물고기의 대부분이 물고기 농장에서 비롯될 것이라는 점에는 동의한다. 


양식업은 여러 형태로 수행된다. 기본적 요구사항은 물고기가 어떤 식으로든 갇혀 있어야 한다는 것이다. 양식하는 물고기가 연못이나 수조에서 사육되면, 그들은 적절한 산소를 공급하고 폐기물을 씻어 없애는 데 필요함 담수의 공급이 필요하다. 이러한 "관개"용수의 필요를 없애고자, 많은 양식업자들은 하천과 강어귀, 연안 지역, 또는 자연적으로 물이 흐르거나 조수의 움직임이 필요한 물의 움직임을 제공하는 외해에 위치한 우리에서 물고기를 사육한다. 중요한 요인은 물고기를 먹이는 방법이다. 여러 조개류와 잉어를 포함하는 일부 양식 종들은 물을 여과하거나거르며 물에서 조류와 플랑크톤, 또는 폐기물을 제거할 수 있는 여과 섭식 동물이기 때문에 인간 사육자가 먹이를 줄 필요가 없다. 어느 정도까지 여과 섭식 종들의 양식은 야생의 먹을거리와 양식하는 먹을거리 사이의 구분(양식업 생산의 약 30%를 차지)을 모호하게 만든다. 


그러나 대부분의 양식 종들은 외부의 사료 공급원을 필요로 한다. 주로 이런 먹이는 끓이고, 압착하고, 말리고, 어분으로 갈아 놓은 저가의 야생에서 잡은 물고기로 구성된다. 그러나 옥수수와 대두 및 기타 농산물이 점점양식업 사료의 일반적인 원료가 되고 있다. 다른 물고기를 다량으로 먹여야 하는 고가의 물고기 양식 -연어가 좋은 사례- 은 소와 돼지의 공장식 축산과 매우 흡사하다.  


전반적으로 양식업은 상당한 부정적 영향을 미치고 있다. 사람들이 먹을 수 있는 곡물을 섭취하고 야생의 어족자원을 고갈시키는 데 도움을 주는 것 이외에도, 양식업은 많은 연안의 환경을 파괴하고 있다. 광대한 맹그로브 숲, 갯벌, 해수 소택지, 잘피밭이 양식장으로 전환되었다. 이들 양식장은 연안의 해역을 오염시키는 질소폐기물을 생산하고, 수질 정화, 침식과 폭풍-해일 보호를 비롯하여 해양 종들(때로는 양식장에서 사육되는 종들을 포함)의 다양성 양성소 등으로 이용되던 것들을 대체하며 자연계가 수행하던 환경 서비스를 더 이상 받을 수 없게 만든다. 더 나아가, 물고기 양식을 위해 야생의 치어를 포획하는 것은 해양의 개체군에 막대한 피해를 준다(Roberts 2012). 유전자 변형된 물고기가 탈출해 야생의 어류를 유전적으로 오염시키는 일을 포함하여 질병 발생과 기후변화의 혼란에 대한 높은 취약성 등 양식업을 둘러싼 많은 다른 우려가 있다.  


그 중대한 결점에도 불구하고, 양식업은 여기에 머물러 있다. 사실 양식업은 지속가능한 먹을거리 체계를 개발하기 위한 노력의 일부가 되어야 한다고 주장할 수 있다. 물고기는 영양가가 높고, 건강에 좋으며, 우리가 우리 먹을거리의 많은 비율을 어패류에 의지할 수만 있다면 증가하는 인구를 부양하기 위해 육상의 농업생태계를 압박하는 걸 줄일 수 있다. 작은 연못이나 둠벙 같은 소규모 양식 체계는 특히 소농들이 접근할 수 있으며, 식량안보를 개선시키는 데 큰 도움이 될 수 있다. 


양식업이 해결책의 일부가 되어야 하는 이유는 야생 어획의 미래가 매우 불투명하기 때문이다. 저인망 같은 남획과 서식지를 파괴하는 어로 활동은 여러 물고기 종들에게 단기간에 개체군을 회복할 수 없는 조건을 창출했다(Sale 2011). 바다의 높아지는 온도와 산도는 (조개류의 경우) 직접적으로, 그리고 산호초 같은 치어 서식지와 플랑크톤 기반의 해양 먹이사슬에 영향을 미쳐 물고기의 개체군에 충격을 줄 가능성이 있다. 많은 어획이 과도하게 개발되어 붕괴로 밀어붙이고 있으며, 물고기에 대한 수요가 증가함에 따라 남획에 대한 압박이계속될 것이다. 


양식업이 야생의 어장이 감소되며 야기되는 문제를 바로잡고, 야생의 물고기 개체군과 수생 및 연안의 해양 서식지에 피해를 주지 않고 이루어지기 위해서는 변해야 한다. 농업생태계가 생태학의 원리에 기초하여 기능하도록 만들어야 하는 것과 똑같은 방식으로, 양식 체계는 주변의 자연 생태계와 함께 보완되고 작동하도록 설계되어야 한다. 지속가능한 양식업 체계의 많은 사례가 이미 존재한다. 기본 전략은 조류를 먹을 수 있는 여과 섭식 종들에 더 초점을 맞추고, 양식장의 규모와 지리적 범위를 제한하고, 어류와 갑각류를 더 낮은 밀도로사육하며, 육상과 습지의 농업생태계와 양식업을 통합하는 일 등을 포함한다(그림19.10)



그림19.10 멕시코 타바스코의 나카주카에서 틸라피아를 사육하는 양식 연못. 많은 강우량과 높은 수위의 이 지역에서, 양식업은 많은 양의 단백질을 생산하는 훌륭한 선택인 한편, 그와 함께 지역의 소규모 농민들에게 좋은 소득원을 제공한다. 작물은 연못을 건설하며 쌓은 인접한 토단에서 재배된다. 이는 지속가능한 양식업의좋은 사례이다.





통합된 농장에서 동물의 이로운 역할

자연계의 초식동물을 모방한 생태적 역할을 수행하면서 가축은 그림19.11에 나오듯이 식물 바이오매스에 함유된 에너지와 물질을 농생태학적으로 유용한 세 가지 흐름으로 전환시킨다. 첫 번째 흐름인 동물 바이오매스는 먹을거리, 섬유, 거름, 원자재로서의 가치가 있다. 두 번째 흐름은 가축의 일을 할 수 있는 능력으로 대표되는 생물체의 문화 에너지이다. 한때 인간이 하지 못하는 농장의 모든 작업을 수행하던 역축은 여러 유형의 가축 가운데 분명한 일꾼이지만, 양과 염소, 닭, 오리 및 기타 동물들도 식생과 잡초의 관리 및 해충 방제의 형태로 소중한 "작업"을 수행할 수도 있다. 세 번째 흐름인 분뇨는 식물의 양분을 풍부하게 하고, 토양 미생물들에게 주요한 에너지원을 제공하는 역할을 한다. 


그림19.11 가축의 전환자 역할. 동물은 식물 바이오매스를 유용한 에너지와 물질의 형태로 전환한다.




초식하는 동물의 "산물" -동물 바이오매스, 일, 분뇨- 과 초식 그 자체의 "과정"이 결합되어 농민에게 잠재적인 농장 내 혜택의 모음을 제공한다. 이러한 헤택들은 실제 농장 운영의 맥락에서 다음과 같이 개별적으로 논의된다. 혜택들은 상호연관되고 중복되지만, 개념적으로 분리함으로써 농업생태계의 구조와 기능을 개선하고 구매하는 외부의 투입재에 대한 의존을 줄이는 상리공생의 상승효과를 수립하려는 전반적 목표를 달성하기 위하여 다양한 형태의 통합을 어떻게 결합시킬 수 있는지를 더 쉽게 볼 수 있다. 표19.1은 통합된 체계의 조건들을 통합되지 않은 작물에 기반한 체계와 비교함으로써 통합의 여러 혜택을 요약한 것이다. 





통합된 체계의 측면

생태학적 효과

농업에 대한 혜택

작물 돌려짓기에 방목하는 마초, 특히 여러해살이 종들을 포함시키기

더 높은 다양성

더 활발한 토양 미생물의 활동

토양 덮개의 유지 

뜸해지는 교란, 개척(잡초성) 종들이 장려되지 않음

자연적 해충 방제 대리자를 위한 서식지 제공

토양 유기물이 증가하도록 함

토양이 침식에 노출되지 않음

잡초의 압력이 감소

뒷그루의 성과 개선

살생물제의 필요성 제거 또는 감소

더 나은 토양의 보비력

똑같은 체게에서 생산된 사료로 시장에 파는 가축을 먹이기

순환형(과 대조적인 선형) 양분 흐름

양분 유출의 감소

구매하는 투입재에 대한 의존도 감소

사업 다각화

작물 폐기물을 생산적으로 활용할 기회

무기질 비료 대신 양분의 원천으로 가축의 분뇨를 활용하기

토양 구조의 개선

더 높은 토양 생물다양성과 미생물의 활동

더 나은 질소 순환

구매하는 투입재에 대한 의존도 감소
토양 유기물 함량의 향상
더 높은 작물 수확량 

식생과 잡초 관리를 위해 가축을 활용하기

자연계에서 초식동물의 역할 모방

살생물제의 필요성 제거 또는 감소

손으로 일할 필요의 감소

표19.1 작물 생산 농업생태계에 가축을 통합시키는 혜택




단백질이 풍부한 먹을거리와 기타 산물의 생산

동물 바이오매스는 자급과 시장 모두를 위한 먹을거리로 중요하다. 우유, 고기 또는 알의 형태로 식물 바이오매스보다 훨씬 많은 단백질을 함유하고 있다. 또한 대부분의 가축은 인간이 먹을 수 없는 식물 바이오매스의 유형 -작물 폐기물, 음식쓰레기, 주로 셀룰로오스가 함유된 식물의 조직- 에서 영양을 얻을 수 있으며, 인간이 먹을 수 있는 다양한 동물 바이오매스의 형태로 전환시킬 수 있다. 


물론 동물 바이오매스는 경제적으로 가치 있는 기타 용도도 많다. 양은 양털을 생산하고, 물새는 깃털을 생산한다. 그리고 동물의 생명 마지막에는 다양한 목적으로 이용될 수 있는 뼈와 기타 부산물을 생산한다. 





작물 잔여물과 부산물의 활용

동물은 수확하고 남은 많은 양의 바이오매스만이 아니라 농산물 가공에서 나온 많은 부산물을 소비할 수 있기 때문에, 동물 사료로 그러한 바이오매스를 활용하는 일은 수확할 수 있는 동물성 산물을 생산하는 동시에 잠재적 폐기물을 순환할 수 있는 양분으로 전환시키는 중요한 방법이다. 옥수수와 조, 밀, 귀리, 보리의 짚은 전 세계의 많은 농업생태계에서 다양하게 조사료로 이용되는데, 짚의 생산지가 소비하는 동물과 최대한 가까이 있을 때 에너지 효율이 극대화된다. 동물을 가두고 먹이를 줄 수 있도록 짚을 베어 헛간으로 나를 수 있지만, 농지에 짚을 놔두고 동물이 직접 먹을 수 있도록 하는 것이 아마 가장 효율적인 방법일 것이다. 


집약적 채소 생산이 너무 흔한 캘리포니아에서, 주스를 짜낸 방울 양배추, 토마토, 당근 같은 많은 작물이 동물의방목이나 마초를 보충하려고 사용하는 잔여물을 생산한다. 돼지는 개발도상국의 많은 소규모 농장 체계에서 음식쓰레기와 작물 폐기물의 훌륭한 전환자이다. 이러한 경우 동물은 실제로 채소 작물이 재배되는 농지에 있지 않기에, 동물이 생산한 분뇨는 작물의 농지로 돌려보내야 한다. 






분뇨와 퇴비로 토양에 양분을 돌려주기

식물은 토양에서 취한 양분을 함유하고 있으며, 식물 바이오매스와 소화, 분뇨로 퇴적에서 그들의 소비를 통하여그 양분이 다시 토양으로 순환된다. 농사 체계에 따라서 분뇨는 그것이 가장 필요한 농장의 장소에 수집되고, 퇴비화되며, 적용될 수 있다. 토양으로 분뇨를 되돌리는 일은 양분과 유기물 모두를 토양 생태계로 돌려주는 중요한 방식(8장 참조)일 뿐만 아니라, 농장 시설 외부에서 이러한 물질을 가져올 필요를 줄이는 방법이다. 


대규모 가축 감금 체계에서 생산된 막대한 양의 분뇨를 작부체계에 가져오려는 생태적, 경제적 과제는 1장에서 이미 논의되었다. 통합된 가축-작부체계 -마초가 농장에서 재배되고, 농지에서는 방목하는 목초와 작물을 돌려짓기하고, 작물 잔여물은 동물 사료에 포함시키는- 는 분뇨와 퇴비 관리의 효율성을 크게 증가시킬 수 있다. 덴마크에서 수행된 연구(Dalgaard et al. 2002)는 수확을 위한 곡식 작물의 모음과 동물 사료를 위한 풀 및 콩과의 목초 종들을 활용하여 혼합된 낙농과 돼지 생산으로 전환한 농장은 수입된 사료에 더 의존하는 관행적 체계와 유기적 가축 시설과 비교하여, 동물의 사료를 모두 자급할 수 있는 한편 지역의 지하수 체계에 대한 질소 오염이 매누 낮은수준으로 감소되는 사실이 입증되었다. 






토양 건강의 개선

건강한 토양의 주요 구성요소는 토양의 유기물이다. 많은 요인, 유기체들 및 상호작용이 경작 적성, 구조, 보수력, 압축과 침식에 대한 저항성에서 토양의 건강을 나타내는 것과 함께 유기물의 양과 질을 공급한다. 일반적으로 장기간의 경운은 토양 건강 지표의 저하를 수반하는 것과 함께 토양 유기물의 파괴로 이어진다. 그러나 돌려짓기하는 방목용 마초의 형태로 작부체계에 가축을 가져오면 경운의 필요성이 줄어들 뿐만 아니라, 양분과 에너지가 풍부한 유기물을 추가한다. 토양 미생물의 활동이 증가하고, 토양의 구조가 개선되며, 양분 보유 및 가용성이 좋아져 작물이 더 잘 자란다. 일부 지방, 특히 미국의 중서부 지역과 캐나다에서는 작부체계에 여러해살이 목초를 돌려짓기로 도입해, 토양을 경운의 부정적 영향으로부터 잠시 벗어나게 하고 토양 건강의 한도를 회복시키면서 환금성 곡식 작물에 대한 강조가 감소하는 걸 쉽게 정당화할 수 있다(Clark 2004). 






노동의 제공

그들이 소비하는 식물 바이오매스의 물질과 에너지에 힘입어 동물은 경운과 운송의 형태로 노동을 제공할 수 있다. 이는 앞에서 논의했지만, 동물이 수행하는 노동은 생물체의 문화 에너지의 형태임에 주목하는 게 중요하다. 그에 따라 농민이 에너지 산출에 대한 에너지 투입 비율을 더 유리하게 달성하고, 구매하는 에너지 투입을 줄이는 데 도움이 된다(20장 참조). 역축의 활용은 오늘날의 세계에서 시대착오적인 것처럼 보일 수 있지만, 화석연료에서 유래된 에너지의 비용이 상승하면 점점 더 매력적인 선택이 될 것이다. 꿀벌은 다른 종류의 "노동"을 제공한다. 시장성 있는 산물로 벌꿀을 생산하기 위해 꿀벌이 농장에 유지되면 작물이나 과실수의 수분도 해준다.  





식생의 관리와 잡초의 방제

잡초 관리는 농민들이 작물 돌려짓기에 목초를 포함시키는 특히 중요한 이유인 것처럼 보인다. 캐나다에서 실시된 농민 설문조사에서, 접촉한 농민 235명 가운데 80% 이상이 목초 이후에 잡초의 압박이 감소했다고 보고한다(Entz et al. 1995). 많은 목초가 메귀리(Avena fatua L.), 캐나다 엉겅퀴(Cirsium arvense L.), 들갓(Sinapis arvensis L.), 강아지풀(Setaria viridis [L.] Beauv.) 같은 가장 문제가 되는 잡초 가운데 몇 가지를 잘 통제하는 것이 관찰되었다.  


방목하는 동물은 경관과 식생 관리를 위하여 다른 방법으로 이용될 수 있다. 염소는 캘리포나이 연안의 여러 곳에서 옻나무(Toxicodendron diversilobum)를 방제하거나, 수확이 끝난 뒤의 작부체계에서 잡초를 억제하기 위해 이용된다. 양은 미국의 옥수수 지대의 일부에서 현대의 제초제가 출현하기 이전에 옥수수 같은 작물에서 잡초의 방제에 이용되어 왔다고 알려져 있으며, 닭은 가정의 텃밭과 소규모 작부체계에서 토양을 갈고, 해충을 관리하며, 잡초를 방제하는 능력으로 유명하다. 적절하게 관리되는 소와 양, 염소는 크리스마스 트리 묘목장과 방목지에서 재식림 과정에 바람직하지 않은 종들을 뜯어먹는 데 이용될 수 있다. 명백히 대부분의 방목 가축은 목본 식생보다 초본 식생을 더 선호하여, 어린 나무의 농장이나 교란 이후에 숲을 재생시킬 때 풀의 압박을 우선적으로 제거하는 핵심 요인이 된다. 식생 관리를 위한 방목 가축의 활용은 이번 장의 앞부분에서 언급한 북아메리카 중부의 대초원과 세렝게티 평원 같은 곳에서 이루어지는 자연 방목의 영향과 매우 흡사하다. 






돌려짓기에서 뒷그루의 수확량 증가

작물 돌려짓기에 방목되는 목초를 포함시키는 여러 혜택 가운데 하나는 목초 이후에 심는 작물에서 얻을 수 있는더 높은 수확량이다. 이 효과는 방목되는 목초가 자라는 기간의 기타 긍정적 영향 덕분이다. 토양 교란이 줄어들고, 토양 유기물이 증가하며, 잡초가 방제되는 게 그것이다. 캐나다 농민의 설문조사는 목초 돌려짓기 이후에 심은 곡식 작물에서 더 높은 수확량을 보고했다(Entz et al. 1995). 






생태계 서비스의 제공

생태계의 관점에서, 농업 경관에 있는 동물은 먹을거리 생산을 넘어 여러 서비스를 제공할 수 있다. 이전에 열거한 많은 혜택은 다양한 대규모 생태학적 과정에 기여한다. 


탄소 격리. 가축은 잠재적으로 대기의 이산화탄소 수준을 감소시키는 데 기여하는 토양 유기탄소의 순 증가를 산출하는 것으로 알려진 방식 가운데 두 가지인 임축업 체계의 나무로, 또는 여러해살이 목초 작물로 토지에 다시 덮개를 덮는 일부이다. 

침식 방제. 방목되는 목초 돌려짓기의 필수적인 부분으로서, 동물은 토양침식 방제에 중요한 도구인 식생 덮개의 품질을 향상시키는 데 도움이된다. 

유역의 건강 유지. 침식 방제에 도움이 되는 똑같은 요인들이 9장에서 논의된 침투, 여과, 수분 보유의 유역 과정을 촉진하기도 한다. 

생물다양성 보호. 농업 경관에 동물 -특히 작은 가축과 지역에 적응된 종과 토종- 을 다시 통합시키는 건 농업생물다양성의 보존을 촉진한다. 게다가 동물이 기타 환경 서비스를 제공하고 농업에 대한 농장 외부의 부정적 충격을 줄인 결과, 동물은 생물다양성과 전체 경관을 향상시키고 보호한다. 





통합의 사회적, 경제적 혜택

지금까지 우리는 혼합된 가축-작물 체계의 생태학적 혜택에 주로 초점을 맞추어 왔다. 많은 다른 사례에서 보았듯이, 생태학적 혜택이 있는 농법은 경제적, 사회적 혜택도 가지곤 하며, 가축-작물 통합이 좋은 사례이다. 물론 앞서 언급한 점에 많은 경제적, 사회적 혜택이 함축되어 있다. 작물 수확량의 증가, 토양 건강의 개선, 값비싸게 구매하는 투입재의 감소는 모두 농민의 순익에 긍정적인 영향을 미친다. 하지만 두 가지 통합의 사회경제적 혜택은 따로 논의할 만하다. 





사업의 다각화와 경제적 취약성 감소

동물과 작물이 농장에서 함께 길러지는 원래의 이유 가운데 하나는 이러한 혼합이 생산되는 먹을거리의 유형과 농산물의 다양성을 높일 수 있었기 때문이다. 이러한 다각화는 간단한 경제 논리를 가졌다. 더 많은 사업들 사이로 실패의 위험을 분산시킴으로써 경제 보장을 높이는 것이다. 이는 오늘날 세계의 대부분의 지역에서 오래전 사라진 자급 상황에 기반한 것이긴 하지만, 똑같은 논리가 농상품으로 먹을거리를 생산하는 맥락에서 여전히 적용된다. 작물 이외에 동물을 사육하면 농민은 알, 우유, 양털, 벌꿀, 비단, 양고기나 소고기 등의 시장성 있는 산물을 추가로 얻을 수 있다. 지역의 시장 조건에 따라, 이들 동물에 기반한 사업은 금적적 가치가 있는 소득 흐름 및 흉작과 시장의 변동에서 보호를 제공할 수 있다(Schierea et al. 2002). 


또한 통합된 농장을 기반으로 할 수 있는 다양한 사업은 지역이나 지방별 마케팅에 이상적인 경우가 많다. 지역의 상점과 식당, 농민장터에서 산물을 판매하고, 협동조합과 지역사회 지원 농업단체를 통하는 것으로 유통업자와 도매업자, 운송업자, 중개업자에게 흐르던 돈이 농민에게 돌아간다. 그러한 지역화된 먹을거리 연결망의 중요성에 대해서는 25장에서 더 상세히 논의할 것이다. 






개발도상국의 빈곤 완화

혼합된 작물-가축 체계는 개발도상국의 높은 유아 사망률, 만성적 기아, 식량불안, 자원 파괴 및 이러한 문제들로 인해 발생하는 높은 사회적 비용의 근본 원인인 빈곤을 완화시키는 데 이상적이다. 통합된 작물-가축 체계는 소규모로 수익성 있게 운영되고, 다양한 소득 창출 활동을 포함하고, 농장 외부의 투입재를 거의 필요로 하지 않으며 상대적으로 적은 자본 투자를 필요로 할 수 있다. 이러한 이유로 그것은 개발도상국의 많은 사람들에게 더 큰 경제 보장을 창출하는 효과적이고 현실적인 방법이다(LEISA 2005)(그림19.12).


그림19.12 소와 코코넛 야자를 통합시킨 통가의 혼농임업 체계. 야자나무는 코코넛 열매, 코프라, 건설자재를 제공하고, 소는 고기와 우유를 제공한다. 농업과 축산, 임업을 결합시키는 이와 같은 체계는 특히 개발도상국의 소농들에게 적합하다. (사진 Molly Wilson)





체계 자체의 동물 부분은 빈곤한 농민에게는 상당한 경제적 가치를 나타낸다. 가축은 살아 있는 은행이다. 동물은 자본의 창고이자 미래의 생산성에 대한 투자이며, 작물 생산의 위험에 대한 보험의 역할을 한다. 단백질과 칼로리가 부족한 식사를 하는 경향이 있는 곳에서 가축은 단백질이 풍부한 먹을거리를 공급한다. 또한 여성들은 동물의 축산에서 중요한 역할을 하곤 하기 때문에, 가축을 포함시킨 농업 체계는 사회적으로나 경제적으로 양성평등을 촉진할 수 있다. 


많은 개발도상국에서 혼합된 작물-가축 체계는 이미 농촌 지역에서 주요한 경제적 활동이지만 이들 체계가 잠재적인 상승효과를 모두 활용하지 않고 비효율적으로 운영된 결과, 경제적 수익을 위한 잠재력을 완전히 실현하지 못한다. 예를 들어, 전형적인 소농의 농업생태계를 구조화하는 몇 가지 다른 대안 양식이 부족 농민의 사회경제적 지위를 크게 향상시킬 수 있다고 결론을 내린 연구가 행해진 인도 차티스가르주의 사례가 있다(Ramrao et al. 2005). 모든 경우에, 대안 체계는 동물 구성요소의 다양화와 증가를 수반하고 체계의 모든 구성요소의 통합을 더 긴밀하게 했다.  


표19.2는 세 가지 중요한 특성의 측면에서 혼합된 작물-가축 체계, 방목 체계, 산업형 감금 체계를 비교한다. 그것은 작물-가축 통합과 생태학적 특징, 사회경제적 공평함을 달성할 가능성 사이의 높은 상관관계를 입증한다. 




식물-동물의 통합 정도

외부 투입재의 필요

사회적 공평의 가능성

혼합된 작물-가축 체계

높음

낮음, 부분적으로 닫힌 체계

빈곤을 완화하고, 위험을 감소시키고, 양성평등을 이룰 높은 가능성

광범위한 방목 체계

높음

낮음, 부분적으로 닫힌 체계

가변적이고, 규모에 따라 다름

산업형 감금 체계

낮음

높음, 개방된 체계

낮음

표19.2 생태적, 사회적 측면에서 세 가지 가축 생산 체계의 비교 

 




가축과 먹을거리 체계의 지속가능성


앞의 절에서 분명히 입증했듯이, 가축과 작물 생산을 통합하는 일은 농장과 농민, 개발도상국, 농업 경관, 환경 전반에 광범위한 혜택을 가져온다. 그것은 현행 농업이 생태적, 사회적 체계의 토대를 훼손하고 있는 많은 경향을 뒤집을 수 있는 수단을 제공한다. 그러므로 작물-가축 통합을 증가시키는 일은 세계의 먹을거리 체계를 지속가능성 쪽으로 더 이동시키는 핵심 요소이다. 하지만 그렇게 하는 과정에서 우리는 변화의 기세가 다른 방향에 있기에 큰 과제에 직면하게 된다.


이러한 과제를 더 잘 이해하기 위하여, 우린 전체 먹을거리 체계의 맥락에서 전반적으로 가축 생산을 살펴보아야한다. 이는 우리를 가축과 작물의 농장 수준의 통합을 넘어서는 문제로 이끈다. 이들 문제에 대해 자세히 고민하는 것은 이 장의 의도는 아니지만, 여기에서 간략히 언급하며 6부에서 더욱 논의할 수 있는 토대를 마련할 것이다. 





더 지속가능한 동물성 단백질 경제의 요소들

세계의 먹을거리 체계에서 동물의 역할에 대한 철저한 조사는 생산부터 소비까지 모든 수준에서 심각한 문제를 발견하게 된다. 가축은 에너지를 낭비하고 생태적으로 피해를 주는 방식으로 사육된다. 그들로부터 유래된 산물은 먼 거리를 이동시킨 뒤에만 소비자에게 이른다. 소비자 쪽에서 이들 산물에 대한 수요가 높아서 전체 체계를 추동한다. 더 지속가능한 동물성 단백질 경제로 향하기 위해서는 생산, 유통, 소비라는 세 가지 수준에서 변화가 일어나야 한다. 



생산

이 장에서는 통합된 농사 체계에서 고기와 우유, 달걀을 생산하는 것이 전문화되고, 단일한 목적의 산업형 체계에서 똑같은 산물을 생산하는 것보다 더 지속가능하다는 발상을 지지했다. 하지만 세계적으로 인간의 식단에 포함된 모든 동물성 단백질이 그러한 체계에서 비롯되기를 기대하는 건 비현실적이다. 그러므로 동물성 단백질의 더 지속가능한 생산을 위해 보편적으로 적용할 수 있는 두 가지 원칙을 언급하는 것이 중요하다. 


•에너지로 말하자면, 동물들은 식물성 먹이를 동물성 단백질로 전화시키는 효율성이 서로 다르다. 닭고기, 달걀, 우유를 생산하는 일은 식물 바이오매스를 동물성 단백질로 전환시키는 가장 효율적인 방법 가운데 세 가지이다. 그러므로 지속가능성은 닭고기, 달걀, 우유 쪽으로 동물 생산을 초점을 이동시키고 소고기의 생산에서 멀어지게 하는 데 달려 있다. 

•소와 젖소에게 가공된 곡물을 먹이는 것과 인간이 먹을 수 없는 식물 바이오매스를 먹이는 것 사이에는 커다란차이가 있다. 전자는 경작할 수 있는 토지의 사용이 매우 비효율적이고, 훨씬 많은 화석연료 보조금을 필요로 한다. 그러므로 지속가능한 먹을거리 체계에서 고기나 젖의 생산을 위해 활용되는 모든 반추동물은 방목될 것이다.이와 비슷하게 모든 돼지는 음식쓰레기와 작물 폐기물을 먹이게 될 것이다. 



소비

공장식 사육시설의 성장, 가축과 작물 생산의 전반적인 붕괴는 전 세계적으로 고기와 기타 동물성 산물에 대한 수요가 급증함에 따라 크게 좌우된다. 산업국의 사람들은 오늘날 전례없이 많은 고기를 먹고 있다. 그와 동시에 개발도상국의 사람들은 산업국의 막대한 육류 소비를 따라잡으려 노력하고 있다. 


이 문제를 다루는 것은 이 장의 범위를 벗어나지만, 우린 더 많은 육류를 소비하려는 경향이 더 지속가능한 먹을거리 체계를 만드는 일의 가장 큰 장벽일 수 있다는 사실을 깨달아야 한다. 그러므로 1인당 육류  소비를 줄여야 한다는 데에는 의문의 여지가 없다. 그와 함께 우리가 먹는 육류는 부정적 영향을 최소화하는 방식으로 생산되어야 한다. 이는 소고기와 돼지고기를 덜 먹고, 가금류, 우유, 달걀에 더 의존한다는 것을 뜻한다. 그것은 공장식 사육시설에서 사육된 동물들의 육류보다 통합된 목초 체계에서 키운 동물의 고기를 선호한다는 걸 뜻한다. 



유통

현재의 먹을거리 체계에서, 먹을거리 상품들은 대개 마지막으로 소비되기 전에 장거리를 운송되고, 다량의 화석연료를 사용하며 소비자가 쓰는 돈의 대부분이 농민 대신 가공업자와 유통업자, 중개업자, 도매업자 및 기타 "중간 상인"에게 전달된다. 이러한 유통 체계에 대한 대안 -더 지역화된 먹을거리 연결망- 이 더 강해지고 널리 보급되려면, 동물성 산물의 생산자와 그 산물의 소비자 사이의 지리적, 경제적 연결이 더 긴밀해져야 한다. 


통합된 농장에서 가축을 생산하는 건 이러한 변환에 매우 적합하다. 그러한 생산은 반드시 공장식 사육시설의 생산보다 규모가 더 작다. 대용량의 중앙집중형 공장식 사육시설 생산은 계란과 육류와 유제품을 전국과 세계 시장에까지 유통시키기 위해 설계된 대용향의 중앙집중형 가공과 유통 체계와 함께 이용된다. 이에 따라 개별적 통합된 농장에서 이루어지는 저용량의 지리적으로 분산된 생산은 더 지역적 가공과 유통 체계에 가장 알맞다(그림19.13)



그림19.13 캘리포니아 산타크루즈에 있는 농민장터에서 재배자가 판매하고 있는 지역에서 생산된 달걀. 달걀은 모든 동물성 산물 가운데 가장 에너지 효율이 높기 때문에, 소비자가 농민장터에서 그것을 구매하면 다양한 방식으로 더 지속가능한 먹을거리 체계를 지원하는 셈이다. 




농업의 전문화에 이의를 제기하기

그다지 멀지 않은 과거에 전문화란 개념은 농민들에게 알려지지 않았다. 통합과 사업 다각화가 농장 운영의 기본원리였다. 우리가 먹을거리 생산에 대한 이러한 접근법을 상실함에 따라, 우리의 지역사회는 그 지역의 먹을거리유통 체계와 가족농장의 대부분을 상실했으며, 소비자는 그들의 먹을거리를 생산하는 사람과 그중 많은 걸 담당한 동물들과의 유기적 연결을 상실했다. 대륙의 반대쪽에서 생산된 곡물을 먹이며 공장식 사육시설에 격리된 가축들의 사체와 알, 젖이 수백, 수천 킬로미터 떨어진 시장으로 보내지는 오늘날, 일반적인 소비자가 자신의 식탁에 놓인 스테이크를 보며 아무 생각이 들지 않는다는 건 그리 놀라운 일이 아니다.  


이 책의 다른 곳에서 보았듯이, 농업 분야의 전문화는 지속가능한 생계를 제공하는 생태학적으로 건전한 방식으로 생산된 풍요롭고 건강한 먹을거리에 대한 사회의 다양한 요구를 충족시키기에 부적합하게 설계되었다. 가축과작물의 재통합은 더 많은 지역의 먹을거리 유통 연결망, 소규모의 가족이 운영하는 농장의 생존력, 구매하는 투입재에 별로 의존하지 않는 더욱 자립적이고 순환적인 농업생태계 쪽으로 가는 방향을 가리키면서 농업의 전문화와 경제력 집중으로 가려는 경향을 뒤집는 데 도움이 된다.  


가축과 작물 생산의 재통합은 실제로 관행농업의 지속가능하지 않은 것들의 심장을 때리는 일이다. 이러한 이유로, 시장과 연구기관 및 공공정책 분야에서 가축과 작물의 통합을 지원하는 일은 변화를 일으키는 데 큰 도움이 될 수 있다. 그러한 옹호는 통합의 필요성을 강조하는 한편, 전문화와 집중의 막대한 사회적, 환경적 비용에 대한의식을 높인다. 








생각거리


1. 농사 체계로 동물의 재통합을 촉진하기 위하여 소비자가 식단에 어떤 변화를 주어야 하는가?


2. 채식주의와 통합된 가축-작물 생산 체계는 결합될 수 있는가?


3. 통합된 농사 체계의 분석을 위해 가장 적합한 지속가능성의 주요한 지표는 무엇인가?


4. 우리는 동물에 대한 윤리적 대우와 함께 생산 요구를 어떻게 조화시킬 수 있는가?








인터넷 자료


American Forage and Grassland Council 

http://www.afgc.org


American Grassfed Association 

http://www.americangrassfed.org


Center for Integrated Agricultural Systems, University of Wisconsin–Madison 

http://www.cias.wisc.edu

Dedicated to the study of the relationships between farming practices, farm profitability, the environment, and rural vitality. 


Eat Wild 

http://www.eatwild.com 

Information on pasture-based farming; lists farmers and ranchers who raise livestock on pasture and sell directly to consumers. 


Heifer International 

http://www.heifer.org 

A nonprofit organization that helps communities in rural areas around the world integrates appropriate livestock technology, self-reliance, and sustainable development. 


National Grazing Lands Coalition 

http://www.glci.org

Technical assistance for privately owned grazing lands and programs to increase awareness of the importance of grazing land resources. 


National Sustainable Agriculture Information Service, livestock section 

http://attra.ncat.org/attra-pub/livestock/livestock.html

A project of the National Center for Appropriate Technology (NCAT). 


Proceedings of the International Symposium on Silvopastoral Systems and Second Congress on Agroforestry and Livestock Production in Latin America 

http://www.fao.org/WAIRDOCS/LEAD/X6109E/x6109e00.htm

Research focusing on the theme of silvopastoral systems for restoration of degraded tropical pasture ecosystems.









읽을거리


Cheeke, P. R. 2003. Contemporary Issues in Animal Agriculture, 3rd edn. Interstate Publishers, Inc.: Danville, IL. 

Covers a wide range of ethical, environmental, and health issues related to animal agriculture.


de Haan, C., H. Steinfeld, and H. Blackburn. 1997. Livestock and the Environment: Finding a Balance. FAO/World Bank/USAID: Rome, Italy. 

An international assessment of the negative impacts of livestock production systems on the environment and an exploration on how to overcome them. 


Furuno, T. 2001. The Power of Duck. Tagari Publications: Sisters Creek, Tasmania, Victoria, Australia. 

A very readable and applicable example of how one animal in particular has played a critical role in sustainable agroecosystem design and management. 


Hauter, W. 2012. Foodopoly: The Battle Over the Future of Food and Farming in America. The New Press: New York. 

An insightful investigation into the control of food production by a handful of large corporations, with several chapters on how this is manifest in the meat industry. 


Hodgson, J. and A. W. Illius. 1996. The Ecology and Management of Grazing Systems. CAB International: Wallingford, U.K. 

A unique look at our understanding and management of land resources used by grazing animals, combining perspectives from ecology, plant science, and animal science. 


Holecheck, J. L., R. D. Pieper, and C. H. Herbel. 2010. Range Management: Principles and Practices, 6th edn. Prentice Hall: Upper Saddle River, NJ. 

The most up-to-date source of information on range management, with its strongest emphasis on the management of grazing itself. It also presents comprehensive information on highly relevant issues such as range animal behavior, economics, energy, and multiple-use environments. 


Little, D. C. and P. Edwards. 2003. Integrated Livestock–Fish Farming Systems. FAO: Rome, Italy. 

Describes the dynamic set of practices that constitutes integrated fish–livestock farming systems in Asia. 


Nierenberg, D. 2005. Happier Meals: Rethinking the Global Meat Industry. WorldWatch Paper 171. WorldWatch Institute: Washington, DC. 

A concise examination of the damaging effects of industrial animal agriculture, or factory farming, as well as proposals for alternative ways that farmers, processors, and consumers can help ensure that meat is made better for people, the environment, and the animals themselves.



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농생태학: 지속가능한 먹을거리 체계의 생태학







18장 교란, 천이, 그리고 농업생태계 관리



교란과 천이를 통한 회복의 생태학적 개념은 농생태학에서 중요한 응용을 지닌다. 농업생태게는 경운, 토양 준비, 씨뿌리기, 옮겨심기, 관개, 비료 살포, 해충 관리, 가지치기, 수확, 불태우기 등의 형태로 끊임없이 교란을 겪고있다. 산업형 농업에서처럼 교란이 빈번하고 광범위하며 극심하면, 농업생태계는 천이의 가장 초기 단계에 제한되어 있다. 이런 조건은 높은 생산성을 가능하게 하지만, 비료와 농약의 많은 투입을 필요로 하며 시간이 지남에 따라 토양 자원을 악화시키는 경향이 있다. 


지속적이고 과도한 교란에 대한 의존에서 벗어나 천이 과정을 더 진행시키고 더 큰 생태학적 복잡성을 생성함으로써 더욱 지속가능한 먹을거리 생산은 달성될 수 있다. 자연 생태계의 교란과 천이에 대한 우리의 이해를 바탕으로, 우리는 교란과 회복의 적절한 관리를 통하여 비옥도와 생산성을 모두 유지할 수 있는 농업생태계의 능력을향상시킬 수 있다. 






자연 생태계의 교란과 회복


생태학의 오래된 교리는 교란 이후 생태계는 즉시 그 교란에서 회복되는 과정을 시작한다는 것이다. 회복은 2장에 소개된 상대적으로 질서 있는 천이 과정을 통하여 일어난다. 가장 넓은 의미에서, 생태적 천이는 시간이 지남에 따라 군집의 구조와 기능에 뚜렷한 변화가 발생하는 생태계의 발달 과정이다. 


생태학자들은 천이의 두 가지 기본 유형을 구별한다. 1차 천이는 예전에 살아 있는 유기체에 의해 점유되지 않았거나 생물적 구성요소가 비생물적 구성요소에 영향을 미칠 수 있어 변화를 겪는 장소(드러난 암석, 빙하로 덮인 표면, 또는 최근 형성된 화산섬 같은)의 생태계 발달이다. 2차 천이는 예전에 살아 있는 유기체에 의해 점유되었지만, 화재와 홍수, 강풍, 집약적 방목이나 기타 사건 등으로 인해 그 유기체의 일부 또는 전부가 제거된 장소의 생태계 발달이다. 강도, 빈도, 교란의 지속기간 등에 따라,생태계의 구조와 기능에 미치는 영향은 교란에서 회복하는 데 필요한 시간만큼 달라질 것이다. 농업에서 발생하는 교란과 회복 과정은 보통 예전에는 다른 생물적 구성요소가 있던 장소에서 일어나기 때문에, 우리는 여기에서 2차 천이과정에 관심을 집중할 것이다. 






교란의 성격

자연 생태계가 안정되어 있고 변화하지 않는다는 인상을 주지만, 자연 생태계는 화재, 폭풍, 홍수, 극단의 기온, 전염병 발생, 넘어지는 나무, 산사태, 침식 등과 같은 사건에 의해 일정 규모로 끊임없이 변경되고 있다. 이러한 사건들은 유기체를 죽이고, 서식지를 파괴하고 변경하며, 생물적 조건을 변화시킴으로써 생태계를 교란한다. 이들 영향은 자연 생태계의 구조를 변화시킬 수 있고, 현존하는 유기체의 개체군 수준과 그들이 저장하는 바이오매스를 변화시키게 된다. 


교란은 세 가지 차원으로 다양해질 수 있다.


1. 교란의 강도는 제거된 바이오매스의 양이나 살해된 개체수에 의해 측정될 수 있다. 10장에서 설명된 세 가지 유형의 화재는 교란 강도의 변화에 대한 좋은 사레를 제공한다. 지표화는 일반적으로 낮은 강도의 교란을 생성하는 반면, 수관화는 높은 강도의 교란을 야기한다. 

2. 교란의 빈도는 각 교란 사건 사이의 평균 시간이다. 교란 사이의 시간 간격이 더 길수록, 각각의 교란 이후 생태계가 완전히 회복할 수 있는 능력이 더 커진다. 

3. 교란의 규모는 작은, 지역화된 조각부터 전체 경관에 이르기까지 다양해질 수 있는 교란의 공간적 범위이다. 개별 나무가 넘어져서 생성된 숲 캐노피의 작은 틈은 소규모 교란인 반면, 강력한 허리케인의 엄청난 파괴는 매우 큰 규모이다. 


교란의 세 가지 특성 모두는 복잡한 방식으로 서로 얽히곤 한다. 예를 들어, 화재는 다양한 빈도로 발생할 수 있다. 화재는 드문드문 발생하는 방식으로 경관 전체에 분포될 수 있으며, 어떤 구역은 매우 강렬하고 다른 구역은 거의 태우지 못할 수도 있다. 






회복 과정

교란에 의한 생태계의 모든 변화나 변경은 회복 과정을 거친다. 회복은 몇 가지 생태계 역학의 결합된 작용을 통하여 발생한다. (1) 생물적 군집 전체는 앞의 장에서 설명된 여러 형태의 간섭을 통하여 물리적 환경을 변경한다. (2) 개별 유기체와 개체군들 사이의 경쟁과 공존은 종의 다양성과 풍부함에 변화를 일으킨다. (3) 살아 있는 바이오매스의 증가하는 양을 지원하기 위해서는 더욱 많은 에너지가 필요하기에 생산에서 호흡으로 에너지 흐름이 이동한다. 이들 과정의 상호작용은 최종적으로 교란이 발생하기 이전에 존재했던 것과 유사한 구조와 생태계 복잡성의 수준으로 이어지는 여러 발달 단계(원래 천이의 단계라고 함)를 통하여 생태계가 회복되도록 유도한다. 


회복 과정 동안, 생태계 구조와 기능에 많은 중요한 변화가 발생한다. 이들은 상대적으로 심각하고 광범위한 교란 이후에 가장 뚜렷하다. 주요한 교란을 겪은 천이 과정의 더 중요한 특성에 대한 요약은 표18.1에 나와 있다. 천이의 초기 또는 개척 단계는 r-선택된, 쉽게 분산되는 잡초성 종들에 의해 우점되는데, 이러한 초기의 침입자들은 환경의 조건이 변경되거나 나중에 도착하는 것들의 간섭으로 대체되기 때문에 K-선택된 종들이 우점을 시작한다. 시간이 지남에 따라 식물과 동물의 초기 종들이 다른 것에 의해 대체되는 모습이 회복 과정에서 흔하게 관찰되었다(예,  Bazzaz 1996; Finegan 1996; Walker et al. 2007)




천이 과정 동안의 변화

생태계 특성

초기 단계

중기 단계

성숙기

종의 구성

종들의 빠른 대체

종들의 더 느린 대체

거의 변화 없음

종의 다양성

낮음, 빠르게 증가

중간, 빠르게 증가

높은, 약간 감소할 가능성

전체 바이오매스

낮음, 빠르게 증가

중간, 서서히 증가

높음, 느린 증가 속도

살아 있지 않은 유기물의 질량

낮음, 빠르게 증가

중간, 서서히 증가

높음, 느린 증가 속도

총 1차 생산성

빠르게 증가

약간 감소

순 1차 생산성

빠르게 증가

약간 감소

체계의 호흡

증가

느리게 증가

먹이 사슬/그물

점점 복잡해짐

복잡함 유지

종의 상호작용

점점 복잡해짐

복잡함 유지

전반적 양분 및 에너지 흐름의 효율성

증가

효율성 유지

양분 순환

관통해 흐름, 개방된 순환

 

내부의 순환, 폐쇄된 순환

양분 보유

낮은 보유, 짧은 회전 시간

 →높은 보유, 긴 회전 시간 

성장 형태

r-선택, 빠르게 성장하는 종

 →

오래 사는 K-선택 종 

지위의 너비

보편가

 →전문가 

생활주기

한해살이

 →여러해살이 

간섭

주로 경쟁적

 →더 상리공생적 

표18.1 주요한 교란 이후 2차 천이의 과정 동안 생태계 구조와 기능에 일어나는 변화

출처: Odum, E.P., Ecology and Our Endangered Life-Support Systems, Sinauer Associates Incorporated, Sunderland, MA, 1993.

*일부 변화는 단계별 형태로 표시되었지만, 모두 점진적 전환으로 발생한다. 




생태학적 다양성(이전 장에서 설명함)의 구성요소 대부분은 천이 동안, 특히 초기 단계에서 증가하고, 완전히 회복하기 전에 최고 수준에 도달하곤 한다. 특히 농생태학적 중요성은 보통은 천이의 초기 단계 동안 총광합성량이 전체 호합량을 크게 초과하여 높은 순 1차 생산성과 높은 수확 잠재성을 가져온다는 사실이다. 그러나 천이의 발달과 함께 살아 있는 작물이 증가함께 따라, 더 많은 비율의 생산성이 유지에 사용되어 더욱 안정되었단 인상을 준다. 


중요한 농생태학적 함의를 지닌 천이 발달의 또 다른 측면은 시간의 경과와 함께, 특히 천이의 초기 단계에 바이오매스와 살아 있는 작물의 유기물 증가이다. 바이오매스는 결국 분해자를 거치면서 폐기물과 부식질로 전환되기때문에, 바이오매스의 증가는 토양 유기물의 증가를 간접적으로 가져온다. 


회복의 초기 단계 동안, 양분 가용성이 일반적으로 높고 양분 보존은 상대적으로 비효율적이다. 빠르게 성장하는터주식물 종들은 빠르게 우점종이 되어, 개체군 상호작용이 존재하는 소수의 종으로 제한된다. 천이가 진행됨에 따라, 양분 보유가 개선되고, 군집을 형성하는 종들이 체계에서 더 다양한 지위를 점유하기 시작하며, 개체군 상호작용이 강해지고(특히 자원 분할과 상리공생적 간섭을 수반하는 상호작용), 생태계의 구조가 더욱 복잡하게 상호연결된다. 


교란 이후 충분한 시간이 흐르면, 생태계는 결국 표18.1에 제시된 대부분의 특성이 속도나 특성의 측면에서 크게 변화하지 않는 시점(예전에는 절정 단계라고 함)에 도달한다. 예를 들어, 종의 다양성 측면에서 새롭게 군집을 형성하는 종들은 이주 종이나 멸종하는 종의 숫자와 같다. 체계의 양분 상실은 외부에서 오는 투입재에 의해 균형을 이룬다. 종의 개체군 수준은 계절에 따라 변동하지만, 상당히 일정한 평균의 수를 중심으로 그러하다. 이 단계에서, 체계는 다시 한 번 토양, 지형, 수분 가용성에 대한 지방의 기후 및 지역적 조건과 함께 미약한 평형 상태를 이룬다. 변화는 여전히 발생하지만 더 이상 지향성이 없고, 발달상의 변화가 있지만 평형점을 중심으로 변화한다. 2장에서 우리는 그러한 조건을 동적 평형의 하나로 설명했는데, 이는 새로운 교란이 최소한 소규모로 자주 발생하면서 모든 환경이 끊임없이 변화하며 진화하고 있다는 사실을 고려한 개념이다. 


그런 다음, 전형적인 성숙한 생태계에서 국지적인 장소는 정기적으로 교란을 겪고 있을지 모르지만, 표18.1에 열거된 특성들은 에너지와 양분 활용이 매우 효율적이고, 먹이그물이 복잡하며, 상리공생의 관계가 널리 퍼져 있을 만큼 충분히 발달되었다. 그 체계는 교란이 발생하면 변화에 저항성과 탄력성이 있을 수 있다. 따라서 발생하는 교란 사건이 급격한 변화를 가져오지는 않지만 평형 상태의 조건을 허용하지도 않는다. 






중간의 교란

일부 생태계에서는 교란의 빈도, 강도, 규모가 체계가 완전한 성숙기에 도달하지 못해도 성숙한 생태계의 종의 다양성, 탄력성, 에너지 사용의 효율 특성을 유지할 수 있다. 예를 들어, 허리케인이 발생하면 -그 빈도가 낮은 한- 이러한 고강도의 교란 사건은 종 다양성이 높고 바이오매스가 많은 산림 채계를 생성하는 경향이 있다(Vandermeer et al. 2000; Mascaro et al. 2005). 이러한 체계를 연구하고 있는 생태학자들은 환경의 교란이 너무 빈번하거나 너무 드물지도 않으면서(어떤 중간의 빈도에서) 다양성과 생산성이 모두 높을 수 있는 자연 생태계의 상태로 중간의 교란설을 제시해왔다(Connell and Slayter 1977; Connell 1978). 이런 체계의 교란은 높은 생산성의 초기 천이의 특성을 유지하는 한편, 체계의 전반적 안정성이 성숙한 생태계의 특성인 높은 종의 다양성을 허용한다. 


중간의 교란설이 적용될 수 있는 일부 자연 생태계는 표18.2에 제시되어 있다. 이들 체계를 조사한 결과, 교란 빈도, 교란 간동 및 교란 규모의 다양한 결합을 통해 중간의 교란이 일어날 수 있음을 알 수 있었다. 생태계 수준에서, 예를 들어 비교적 소규모의 강렬하고 빈번한 교란은 더 큰 규모의 저강도, 저빈도 교란과 유사한 효과를 가질 수 있다. 



빈도

규모

강도

교란의 성격

높음

작음

낮음

숲에서 나무가 자연적으로 쓰러짐

낮음

높음

허리케인이 산호초나 해안의 열대림에 피해를 줌

높음

중간

낮음

초지에서 초식동물의 방목으로 지상의 바이오매스가 제거됨

중간

중간

중간

온대의 숲에 있는 나무가 얼음과 진눈깨비에 피해를 받음

중간

중간

낮음

건조한 여름 열대림의 지표화

표18.2 자연 생태계에서 중간의 교란에 대한 일부 사례




여러 중간의 교란 상황에서, 시간과 공간의 경관에 걸쳐 불규칙적으로 분산되는 교란은 비교적 작은 면적에서 수많은 천이의 단계가 발생하는 군데군데 있는 경관(patchy landscape)으로 알려진 것을 만든다. 부분에서 부분에 이르는 발달 단계의 차이는 생태계 수준에서 상당한 다양성을 유지하는 데 기여한다. 그러므로 천이의 뒤죽박죽은 생태계의 생태학적 역학의 중요한 측면으로 간주될 수 있다. 부분의 크기, 부분의 발달의 차이, 부분들 사이의 접촉부의 성격 등이 모두 중요한 변수가 되고, 생태학자들은 자연 생태계에서 그들의 역할을 이해하려고 시도하는 상당한 연구에 투자해 왔다(Pickett and White 1985; Groom et al. 2006). 여러 농업 경관의 내재된 뒤죽박죽은 중간 교란의 잠재적 적용과 농업생태계 관리에 대한 뒤죽박죽을 가리킨다(Bruun 2000). 21장에서 더 상세히 살펴볼 것처럼, 뒤죽박죽이란 개념은  농업 경관에서 생물다양성과 생태계 서비스를 보존하고자 하는 접근법에서 특히 중요해졌다(Swift et al. 2004; Groom et al. 2006). 






농업생태계 관리에 적용


현대의 농업은 농민들이 천이의 과정을 깡그리 무시할 수 있는 농법, 기술, 투입재를 개발해 왔다. 자연적 회복 대신에, 농민은 수확으로 제거되거나 재배와 함께 변경되는 것을 대체하는 투입재와 물질을 사용한다. 일정한 교란이 총 생산성의 더 많은 부분이 순 생산성이나 수확할 수 있는 바이오매스로 이용할 수 있는 천이의 초기 단계에 농업생태계가 머물러 있도록 한다. 하지만 인간의 개입과 오염을 시키고 재생할 수 없는 투입재에 훨씬 덜 의존하는 더욱 탄력적인 체계를 개발하기 위하여, 우리는 자연생태계의 회복 과정을 활용하는 데 더욱 많은 노력을기울여야 한다. 자연 생태계의 천이 과정에 대한 우리의 지식은 인간이 야기하는 교란의 영향부터 계획된 방식으로 교란을 도입하는 일에 이르기까지 농업생태계의 회복을 돕기 위해 이용될 수 있다. 


간단히 말하자면, 그 임무는 한편으로는 천이 초기 단계의 이로운 속성 가운데 일부를 활용하는 농업생태계를 설계하는 것이고, 다른 한편으로는 체계가 천이의 후기 단계에 도달할 수 있도록 하여 얻는 이점들 가운데 일부를 통합시키는 일이다. 표18.3에서 볼 수 있듯이, 농업생태계의 바람직한 생태학적 특성 가운데 하나인 높은 순 1차 생산성은 천이 발달의 초기 단계에 발생한다. 다른 모든 것들은 발달의 후기 단계까지 명확히 나타나지 않는다. 




천이 단계의 가장 큰 발달

농업생태계에 대한 혜택

특성

초기

중기

후기

높은 종 다양성




치명적인 작물 상실의 위험 감소

높은 총 바이오매스




더 많은 토양 유기물의 원천

높은 순 1차 생산성




수확할 수 있는 바이오매스의 생산할 더 큰 가능성

종 상호작용의 복잡성




생물학적 방제를 위한 더 큰 잠재력

효율적 양분 순환




외부의 양분에 대한 필요성 감소

상리공생적 간섭




더 큰 안정성, 외부의 투입재에 대한 필요성 감소

표18.3 천이 발달과 관련하여 농업생태계의 바람직한 생태학적 특성들

 



그 다음에, 연구를 위한 과제는 두 극단을 최대한 활용할 수 있도록 교란과 발달을 통합시키는 방법을 개발하는 일이다. 이는 농업생태계가 자리를 잡고 발달하게 할 뿐만 아니라, 체계의 기간 중 적절한 시기에 교란과 회복이 다시 도입되도록 하기 위하여 천이 과정을 사용하는 방법을 배우는 일과 관련된다.






천이 발달의 허용

농업은 오랫동안 천이의 초기 단계에 농사 체계를 유지하여 교란의 이점을 이용해 왔다. 이는 특히 생태계의 어느 부분도 발달의 초기 개척 단계를 넘어서 진행되지 않게 하는 한해살이 작부체계에서 그러하다. 이 단계에서 체계는 많은 양의 수확할 수 있는 물질을 생산할 수 있지만, 이렇게 높은 생산 수준에 농업생태계를 유지하는 일은 다른 발달 과정에 해를 끼치기에, 그렇게 하지 않으면 제공될 수 있는 이점들을 제한한다. 


농업생태계 관리에 대한 또 다른 접근법은 그 위치에서 자연스럽게 진행되는 천이 과정을 모델로 사용하는 농사 체계를 설치하여 "자연을 모방하는 것"이다(Ewel 1999; Jackson 2011). 때로는 "아날로그 모델" 또는 "자연계 농업"이라 부르는 그러한 접근법을 통하여, 탄력적이고 생산적인 농업생태계를 확립할 수 있다.


관리되는 천이의 계획에 따라, 자연적 천이 단계는 농업생태계의 구성요소 부분들 사이의 상호작용과 연결의 발달을 촉진하는 식물, 동물, 농법, 투입재를 의도적으로 도입함으로써 모방된다. 식물 종(작물과 비작물 모두)은 체계에 있는 양분을 포획하고 보유하여 좋은 토양의 발달을 촉진시키는 걸 심는다. 이들 식물은 질소를 고정하는박테리아를 지닌 콩과식물과 인을 모아 두는 균근을 지닌 식물을 포함한다. 그 체계가 발달함에 따라, 다양성과 먹이그물의 복잡성, 상리공생적 상호작용이 증가하여 병해충 관리를 위해 더 효과적인 되먹임 메커니즘으로 이어진다. 발달 과정 동안의 강조점은 복잡하고 통합된 농업생태계를 구축하는 데 있다. 


그러한 전략은 더 집약적인 인간의 관리를 필요로 할 수 있지만, 과정과 상호작용이 농업생태계 안에 내면화되기때문에 체계의 외부에서 오는 인간에서 비롯된 투입재에 대한 의존도를 낮추고 더욱 안정된다. 


농민이 최근 경운한 맨흙의 농지에서 시작하여 초기 단계를 넘어 천이 발달이 진행되도록 하는 여러 방법이 있다. 한해살이 홑짓기에서 시작하여 여러해살이 나무 작부체계로 진행되는 일반적 모델의 하나가 그림18.1에 나와 있고, 아래와 같이 설명된다.



그림18.1 농업생태계의 천이 발달 단계. 이 과정의 모든 단계에서 체계의 전체나 일부를 발달의 초기 단계로 되돌리기 위하여 교란을 도입할 수 있다. (1)맨흙, (2)한해살이 홑짓기, (3)한해살이 섞어짓기, (4)한해살이와 짧은 수명의 여러해살이를 혼합한 섞어짓기, (5)나무 묘목과 함께 한해살이/여러해살이 섞어짓기, (6)혼농임업, (7)임목 농업체계. 




1-2. 농민은 빠르게 성장하고, 토양 양분을 포획하며, 초기 수확량을 제공하고, 발달 과정에서 개척 종으로 역할을 하는 단일한 한해살이 작물을 심으며 시작한다. 또한 농민은 초기 천이 과정을 모방하여, 처음 파종에 기타 덜적극적인 한해살이를 선택할 수도 있다.  

3. 다음 단계(또는 이전의 것 대신에)로, 농민은 개척 단계의 다양한 구성요소를 나타내는 한해살이의 섞어짓기를 심을 수 있다. 그 종은 양분 요구가 다르고, 서로 다른 곤충을 유인하고, 뿌리 깊이가 다르며, 토양으로 서로 다른 비율의 바이오매스를 돌려줄 것이다. 하나는 질소를 고정하는 콩과식물일 수 있다. 오리나 거위 같은 작은 가축이 흔한 이주종이 될 수 있는 잡초를 뜯어먹거나 달팽이를 잡아먹게 할 수 있다. 이들 초기의 종 모두는 회복과정의 개시에 기여할 것이고, 그들은 비작물 식물과 동물 -특히 토양 생태계를 발달시키는 데 필요한 육안으로 보이는 유기체와 미생물-이 군집을 형성할 수 있도록 환경을 변경할 것이다. 

4. 발달의 처음 단계 이후에(첫 번째 농사철 끝이나 두 번째나 세 번째 농사철이 시작될 때), 짧은 수명의 여러해살이 작물이 도입되기 시작할 수 있다. 개척 작물이 생성한 토양 덮개를 활용해 이들 종은 중요한 생태학적 측면에서 농업생태계를 다양화할 수 있다. 더 깊은 뿌리 체계, 살아 있는 바이오매스에 저장된 더 많은 유기물, 더 큰서식지 미기후의 다양성이 모두 결합되어 농업생태계의 천이 발달을 진전시킨다(그림18.2). 


그림18.2 코스타리카 투리알바의 한해살이 옥수수에서 재배하는 짧은 수명의 여러해살이 카사바(Manihot esculenta). 카사바는 옥수수가 확립된 뒤에 도입되었다. 


5. 일단 토양 조건이 충분히 개선되면, 땅은 한해살이와 그들 사이의 구역에 유지되는 짧은 수명의 여러해살이 작물과 함께 수명이 긴 여러해살이, 특히 과수나 임목을 심을 준비가 된다. 나무는 초기 성장기에 있는 동안 주변환경에 미치는 영향은 제한적이다. 그와 동시에 한해살이 작물은 그 성장 초기 단계에 주변의 여러해살이가 없으면 그들이 점유하고 있는 지역을 차지할 적극적인 잡초성 r-선택의 비작물 종들의 간섭에 더 취약하기 때문에 혜택을 받는다(그림18.3).


그림18.3 멕시코 남부의 캄페체에서 그멜리나 아르보레아Gmelina arborea 나무의 묘목이 옥수수-호박 재배에 통합되어 있다. 한해살이 체계에 임목 체계를 가입시키는 농법을 타운그야taungya라고 한다.  


6. 임목이 발달함에 따라, 그들 사이의 공간은 아래에 기술된 혼농임업 접근법을 활용하여 한해살이와 짧은 수명의 여러해살이와 함께 계속 관리될 수 있다. 이 시점에서 식생의 관리, 사업의 다양화 및 더 나은 양분 순환을 위하여 더 큰 가축을 도입할 수 있다(19장 참조). 


7. 최종적으로, 일단 나무가 완전히 발달하면, 발달 과정의 종착점에 이른다. 이 종착점은 그 지방의 자연 생태계의 구조를 본떠서 만들 수 있다. 그것이 이루어지면, 농민은 농업생태계 또는 그 선택된 일부를 천이의 초기 단계로 되돌리는 방식으로 그것을 유지하거나(어쩌면 가축과 통합된 체계로) 통제된 교란을 도입하는 선택을 할 수 있다. 


농업생태계가 그림18.1에 설명된 단계를 거쳐 진행되도록 하면, 순 1차 생선상과 살아 있는 바이오매스가 시간의 경과에 따라 어떻게 변화하는지 조사하는 데 유용하다. 이러한 변화는 교란 이후에 천이를 겪는 것처럼 자연 생태계에서 발생하는 것과 유사할 것이다. 시간의 경과에 따른 이러한 변화에 대한 일반적 모델이 그림18.4에 나와 있다. 순 1차 생산성은 농업생태계 발달의 초기 단계 동안 빠르게 증가하고, 그 증가한 대부분은 수확할 수 있는 산물로 이용할 수 있다. 천이 발달의 초기 단계에서 시간 간격(예, 그림 18.1의 단계 2와 3)은 발달 과정 동안 이용할 수 있는 순 1차 생산성에서 가장 빠른 증가를 보여주고, 가장 짧은 시간에 수확할 수 있는 가장 많은물질을 제공할 것이다. 또한 이는 대부분의 바이오매스가 방목하는 동물을 위해 이용할 수 있는 지점일 수도 있다. 발달의 후기 단계에서(예, 그림 18.1의 단계 7), 순 1차 생산성의 속도가 감소하기 시작하면 살아 있는 바이오매스(축적된 여러해살이 바이오매스의 형태로)는 상대적으로 높지만 각각의 시간 간격에서 새롭게 수확할 수 있는 물질의 실제 양은 감소하기 시작한다.  


그림18.4 천이에 의해 발달하고 있는 대표적인 생태계에서 연간 순 1차 생산성과 축적된 살아 있고 죽은 바이오매스 사이의 시간의 경과에 따른 관계 변화. 천이의 초기 단계(t2-t1 같은)에서 시간 간격(예, 한 계절)은 순 1차 생산성에서 빠른 증가를 목격하게 되는 반면, 천이의 후기 단계(t4-t3 같은)에서 유사한 길이의 시간 간격 동안은 순 1차 생산성이 약간 감소할 것이다. (Whittaker, R.H., Communities and Ecosystems, 2nd edn., MacMillan, New York, 1975; Odum, E.P., Ecology and Our Endangered Life-Support Systems, Sinauer Associates Incorporated, Sunderland, MA, 1993. 에서 변경함)




시간의 경과에 따른 순 1차 생산성과 바이오매스 사이의 변화하는 관계는 농업생태계 발달의 각 단계마다 관리와생산 전략을 사용할 수 있는지의 여부를 결정한다. 균형과 제약이 변한다. 예를 들어, 발달의 초기 단계에서 순 1차 생산성의 지속적인 제거는 바이오매스의 축적을 제한하는 반면, 순 1차 생산성의 제한된 수확은 농민이 수확을 위해 몇 년을 기다리게 만든다. 동물의 방목은 그들의 분뇨가 체계에 유지되는 한 바이오매스의 회전율을 가속화하는 데 도움을 줄 수 있다. 발달의 중간 단계에서, 순 1차 생산성은 그 일부는 과실이나 견과류로 수확되고 일부는 바이오매스로 축적될 만큼 충분히 높다. 후기 단계(예, 그림18.1의 단계 7)에서, 순 1차 생산성은 모든 새로운 순 1차 생산성이 바이오매스로 축적되도록 허용하며, 연료와 목재, 사료, 종이 펄프 또는 심지어 먹을거리에 대해서도 선택적으로 바이오매스를 수확할 수 있는 실행이 가능한 전략이 될 만큼 낮은 수준으로 감소한다. 






천이가 발달된 농업생태계의 관리

일단 천이가 발달된 농업생태계가 생성되면, 문제는 그것을 어떻게 관리할지가 된다. 농민은 세 가지 선택지를 갖는다. 


1.여러해살이 체계에서 모든 나무를 벌목하는 것 같은 주요한 교란을 도입하여 천이의 처음 단계로 전체 체계를 되돌린다. 달성되었던 생태학적 이점의 대부분이 상실될 것이고, 과정이 새롭게 시작되어야 한다. 

2.가축의 유무와 관계없이 여러해살이 또는 임목 농업생태계로 체계를 유지한다. 

3. 생태계로 뒤죽박죽을 도입하는 중간의 교란설과 역학을 이용하여, 통제되고 국지화된 방식으로 농업생태계에 교란을 재도입한다. 체계에서 작은 면적을 정리하여 그 구역을 천이의 초기 단계로 되돌려, 한해살이 또는 짧은 수명의 작물을 재배할 수 있다. 교란 과정에 주의를 기울이면 지하의 생태계가 발달의 후기 단계로 유지될 수 있는 반면, 지상의 체계는 수확 제거에 이용할 수 있는 매우 생산적인 종으로 구성될 수 있다. 그러한 발달의 초기와 후기 단계의 혼합은 천이 모자이크의 형성으로 이어진다. 이러한 모자이크는 구역의 생태학적 조건만이 아니라, 농민의 필요와 시장 조건의 변화에 따라 조정되고 관리될 수 있다. 또한 가축을 통합할 수도 있다. 


후자의 선택지는 가장 큰 이점을 제공하고, 농민에게 최대의 유연성을 제공한다. 작부 지방의 생태학적 제한에 의해 부과된 제약 안에서, 한해살이와 여러해살이 식물 및 방목하는 동물의 최종적인 혼합은 농민과 농장 지역사회의 필요에 맞출 수 있으며, 시장의 수요와 시장까지의 거리, 시장에 진입할 능력 및 투입재를 구매하고 운송할 수 있는 농민의 능력에 맞게 조정된다. 농장이 투입재와 노동력, 시장에 가까울수록 한해살이 구성요소에 더 중점을 둘 수 있다. 


천이가 발달된 체계를 관리할 때 가장 큰 과제는 한편으로는 체계의 생산성을 촉진하고, 다른 한편으로는 생태계안에 변화와 변동에 대한 저항성을 제공하는 방식으로 교란을 도입하는 방법을 배우는 일이다. 이는 지역의 환경조건과 정상적으로 존재하는 성숙한 자연 생태계의 구조 및 장기간에 걸쳐 그러한 조건들의 변경을 유지하는 가능성 등에 따라 여러 가지 방법으로 이루어질 수 있다. 


예를 들어, 현재 미국의 연간 곡물 생산량 가운데 많은 부분을 담당하고 있는 대초원 지방에서, 나무 없이 여러해살이 곡식 체계를 설계하고자 천이 모델을 활용(14장에서 논의됨)하는 데에 초점을 맞출 수 있다. 또 다른 사례는 장기간에 걸친 논 체계의 유지가 습지 생태계에 대한 지식, 정기적인 범람 및 인간의 논 토양 변경에 기반하고있는 중국 양쯔강의 벼를 재배하는 지방에 적용된다. 천이가 발달된 논벼 농업생태계는 버드나무, 낙엽송 같은 내습성이 있고 침수된 조건을 견디는 나무와 기타 강기슭이나 습지의 종들을 활용하고 물새와 물고기로 구성되는동물 구성요소를 추가함으로써 여러해살이 구성요소를 통합할 수 있었다. 



그림18.5 천이가 발달된 농업생태계에서 한해살이와 여러해살이의 혼합에 나타나는 변형. 지역의 시장을 위해 재배되는 옥수수와 강낭콩이 중국 베이징 주변의 근교에서는 감나무로 둘러싸여 있다(a). 모든 시장과 멀리 떨어진 코스타리카 남부에 있는 농촌의 농장에서는 여러해살이 떨기나무와 임목에 집중한다(b).






혼농임업 체계

천이가 발달된 농업생태계의 여러해살이 구성요소들이 나무일 필요는 없지만, 나무가 있는 체계는 어떻게 천이 발달을 관리할 수 있는지에 대한 최선의 사례를 제공한다. 혼농임업(agroforestry)이란 용어는 작물 생산이나 방목을 위해 사용된 토지에 의도적으로 나무를 보유하거나 심는 방법에서 붙여졌다(Wiersum 1981; Nair 1983). 그러한 체계는 작물이나 동물 농업의 요소를 나무의 고유한 생산적이고 방어적인 가치를 기반으로 하는 임업의 요소와 동시에 또는 순차적으로 결합시킨다. 혼농임업의 범주에 속하는 농법에는 많은 변형이 있다. 혼농조림(agrosilviculture)에서, 나무는 작물과 결합된다. 임축업(silvopastoral) 체계에서, 나무는 동물 생산과 결합된다. 혼농임축업(agrosilvopastoral) 체계에서, 농민은 나무와 작물, 동물의 복잡한 혼합을 관리한다. 모든 혼농임업 체게는 먹을거리와 기타 농산물의 생산을 위한 다양성 및 천이 발달을 이용하는 좋은 사례이다. 


농업생태계로 나무를 통합하는 일은 오랜 역사를 지닌 농법이다. 이는 특히 세계의 열대와 아열대 지방에서 그러하여, 그곳의 농민들은 농작물과 함께 오랫동안 나무를 심어서 먹을거리, 목공품, 사료 등에 대한 기본 수요를 제공하는 데 도움을 받고, 그들의 제한된 자원을 보존하고 보호하는 데 도움을 받았다(Nair 1983). 세계의 온대 지방에서 혼농임업 체계 또한 잘 알려져 있다(Gordon and Newman 1997). 


대부분의 혼농임업 체계의 목적은 산물의 다양성을 확보하고, 외부의 투입재에 대한 필요를 줄이며, 환경에 대한농법의 부정적 영향을 낮추기 위하여 나무 구성요소와 작물이나 동물 구성요소 사이에 발생하는 상호작용의 이로운 효과를 최적화하는 것이다. 여러 측면에서, 혼농임업 체계는 복합적인 작부체계와 똑같은 생태학적 혜택을 창출하고, 복합적 작부체계를 분석하기 위해 사용하는 연구 방법이 혼농임업 체계에도 똑같이 적용된다. 




사례 연구: 신열대구의 베어낸 덮개 체계; 열대우림의 과정을 모방하기 


열대의 토양에서, 인 같은 양분은 토양 무기물과의 화학 반응 또는 화산점토 모재와의 상호작용을 통하여 이용할 수 없는 형태로 "고정"되곤 한다. 그러므로 여러 습한 열대의 우림에서, 가장 많이 이용할 수 있는 양분은 식물의 바이오매스 자체 -식물의 살아 있는 바이오매스와 숲 바닥의 깊은 깔개층- 에서 발견된다(Chapin et al. 1986). 열대의 나무와 기타 식물들은 자신의 뿌리를 토양으로 방출되기 전에 양분을 흡수할 수 있는 식물의 깔개가 분해되고 있는 곳으로 보내고, 깔개층에서 유기물을 분해하는 균근과 기타 균류와 상호작용함으로써 이러한 상황을 처리한다. 


라틴아메리카의 강수량이 많은 지역의 농민들은 베어낸 덮개 또는 프리홀 타파도frijol tapado로 알려진 전통적인(스페인 침략 이전의) 체계를 활용하여 마른 콩을 재배한다. 이는 둘러싸고 있는(또는 예전) 열대의 우림 생태계의 양분 순환을 모방한 것이다. 즉, 콩이 토양에서보다 주로 덮개층에서 성장한다. 


생산 체계는 2차 식생의 적당한 부분을 선택하여 마체테를 사용해 몇 미터 간격으로 통로를 내면서 시작된다.그런 다음 콩 종자는 경험을 통해 알게 된 적절한 밀도로 그 구역의 통로 양쪽에 있는 식생으로 던져진다. 그런 다음 식생을 베어내, 20cm 정도일지 모르는 덮개층을 형성하기 위해 펼쳐진다. 그러고나서 콩이 발아하여덮개층으로 뿌리를 내리고, 덮개를 통해 배축(뿌리와 떡잎 사이의 줄기)을 뻗는다. 각각의 콩 식물은 그 뿌리 체계의 대부분을 발달시킨다(덮개층에서 75-85%, 꽃과 꼬투리의 지상부가 수확하는 마른 종자를 생산할 수 있도록 함<Rosemeyer et al. 2000>)(그림18.6).


그림18.6 농민이 이미 식생에 흩뿌려져 있는 콩 종자의 위에 2차 식생을 베어낸다(a). 콩의 싹이 덮개를 통해 나온다(b). 토양은 완벽히 덮이고, 콩과 경쟁할 잡초나 기타 식생이 존재하지 않는다.


덮개층이 잡초 종자의 발아를 억제하지만, 크고 양분이 풍부한 콩에는 영향을 미치지 않기 때문에, 콩 식물은 종자에서 성장하고 잡초와는 거의 경쟁하지 않는다. 두터운 덮개층이 뿌리를 위한 촉촉한 환경을 유지하고, 토양침식을 막는다. 소농들이 수출용 생산에 의해 산허리의 한계지로 밀려나면서, 이 체계의 후자의 특징이 특히 중요해진다. 


콩 식물은 깔개 또는 덮개층을 통해 자신의 뿌리 체계를 뻗음으로써 양분에 쉽게 접근하고, 또한 여러 토양 매개 병원균도 피하게 된다. 코스타리카에서 행해진 실험에서, 베어낸 덮개 체계에서 재배된 콩 식물은 리족토니아에 의한 배축 감염이 증가한 것이 사실이긴 하지만, 토양에 재배된 콩 식물보다 탄저병 뿌리 장애(Colletotrichum lindemuthianum), 뿌리혹선충병(Meloidogyne sp.), 붉은곰팡이 뿌리썩음병 등의 발생 정도가 더 낮았다. 질소를 고정하는 박테리아와 균근에 의한 뿌리혹은 거름을 주지 않고 토양에서 재배한 것보다 덮개 재배한 식물에서 더 높았다(Rosemeyer et al. 2000). 추가된 예비실험에 의하면, 선충류와 곤충의 다양성은 덮개가 없는 체계에서보다 덮개가 있는 체계에서 더욱 큰 것이 입증되었다. 


토지에 대한 압력이 증가함에 따라, 이 체계와 함께 전통적으로 활용되던 휴한기가 줄어드는 경향으로 축적되어 덮개로 만들 수 있는 바이오매스의 양이 감소했다. 이는 체계의 실행 가능성을 위협하지만, 혁신도 촉진했다. 나무 사이(alley) 작부 실험은 나무가 매년 가지치기를 통하여 지속가능한 덮개층을 제공할 수 있음을 보여주었다. 질소를 고정하는, 초기 천이 혼농임업 나무인 홍자귀(Calliandra)와 잉가Inga는 전통적인 베어낸 덮개 체계보다 각각 잎이 빠르고 느리게 분해되며 상당히 많은 부피의 덮개와 그 다음 콩 수확량을 제공할 수 있다(Kettler 1996). 


덮개층을 유지하고 2차 성장의 일부로 생산된 소중한 유기물을 활용함으로써, 베어낸 덮개 체계는 토양의 교란을 제한하는 방식으로 천이를 관리한다. 불은 사용하지 않고, 맨흙이 노출되지 않는다. 다른 말로, 교란이 체계를 초기의 단계로 되돌리지만 완전히 처음으로 돌아가지는 않는다. 이런 의미에서, 그 체계는 훨씬 더 지속가능하다. 주기적인 토지 개간이 관리 도구인 다른 농업생태계에서도 교란의 강도를 제한하는 유사한 방식이 개발될 수 있다.






혼농임업에서 나무의 생태적 역할

나무는 그들이 속한 생태계의 조건을 극적으로 변경할 수 있다(Reifsnyder and Darnhofer 1989; Farrell 1990). 혼농임업의 지속가능한 생산성은 대부분 나무의 이러한 능력에서 기인한다(그림18.7).


그림18.7 외딴 케이폭 나무(Ceiba pentandra)의 그늘에 모여 있는 소들이 멕시코 타바스코의 열대 저지대 목초지에남겨져 있다. 나무는 목초와 방목 체계에 여러 혜택을 제공할 수 있다. 




한해살이 작물의 뿌리보다 나무의 뿌리가 지하로 더 깊게 침투하여, 토양의 구조, 양분 순환, 토양 수분의 관계에영향을 미친다. 나무가 그늘을 지게 해 변경하는 지상의 빛 환경은 습도와 증발산에 영향을 주게 된다. 나무의 가지와 잎은 여러 동물의 생활을 위한 서식지를 제공하고, 바람의 국지적 영향을 변경한다. 떨어진 잎은 토양의 덮개를 제공하고, 그것이 부식하면서 중요한 유기물 공급원이 되어 토양의 환경을 변경한다. 이러한 여러 나무의 생태학적 효과는 그림18.8에 요약되어 있다.



그림18.8 나무가 주변의 농업생태계에 미치는 영향. 나무의 크기, 뿌리의 깊이, 여러해살이란 특성 때문에 나무는 농업생태계의 비생물적 조건에 상당한 영향을 미치며 여러 생물적 상호작용에 참여한다. 눈에 보이는 영향과 상호작용 외에도, 나무는 비바람에 의한 침식을 제한하고, 동물에게 그늘과 뜯어먹을 잎을 제공하며, 균근과의 연대를 형성하고, 토양 온도를 조절하고, 증발산을 줄일 수 있다. 콩과의 나무는 질소를 고정하는 박테리아와 함께 연대하여 그 체계에 질소를 공급할 수 있다. (Nair, P.K.R., Soil Productivity Aspects of Agroforestry: Science and Practice in Agroforestry, International Council for Research in Agroforestry (ICRAF), Nairobi, Kenya, 1984; Farrell, J., The influence of trees in selected agroecosystems in Mexico, in: Gliessman, S.R. (ed.), Agroecology: Researching the Ecological Basis for Sustainable Agriculture, Springer-Verlag, New York, 1990, pp. 169–183. 에서 고침)  




이들 효과 때문에, 농업생태계에서 나무는 더욱 복잡한 생태계의 신생 특징을 개발하기 위한 좋은 토대가 된다. 나무는 더 효율적으로 태양 에너지를 포획하고, 양분의 섭취와 보유 및 순환을 향상시키며, 체계를 동적 평형의 상태로 유지하도록 한다. 영구적인 미소지와 자원을 제공함으로써, 해충과 그 포식자 모두가 더 안정적으로 개체군을 유지하도록 한다. 혼농임업 체게에서 이러한 모든 요인의 상호작용은 관련된 작물과 동물에게 혜택을 주기 위해 관리될 수 있는 동시에, 외부의 투입재에 대한 체계의 의존도도 줄일 수 있다. 






혼농임업 체계의 설계와 관리

혼농임업 체계에서 농민은 몇 그루의 나무를 포함시킬 것인지, 얼마나 자주, 그리고 어떤 패턴으로 그들을 제거할 것인지, 천이의 모자이크는 어떤 종류의 패턴으로 천이의 모자이크를 유지할 것인지 선택할 수 있다. 이들 관리의 결정은 지역의 환경과 문화만이 아니라, 시장의 특성과 근접성에 달려 있다. 




사례 연구: 멕시코 틀락스칼라에서 토양에 대한 나무의 영향


나무는 다양한 방식으로 혼농임업 체계의 환경에 영향을 미친다. 특정 효과는 고도, 연간 강수량, 바람의 패턴, 지형, 토양의 유형은 물론 나무의 종 같은 요인에 따라서 체계별로 달라진다. 혼농임업에서 나무를 효과적으로 활용하려면, 농민의 필요는 물론이고 이들 요인 모두를 고려하는 것이 중요하다. 


멕시코 틀락스칼라의 저지대 지역에서, 농민들은 일반적으로 다섯 가지 유형의 나무를 조합하여 밭 군데군데에 흩어져 있거나 가장자리에 정렬하도록 유지한다. 연구자 존 패럴John Farrell은 틀락스칼라의 농경지와 가장 흔하게 연관되어 있는 초크체리나무(Prunus capulin)와 앨리게이터 주니퍼 나무(Juniperus deppean) 두 가지를 연구하기로 선택했다(Farrell 1990). 각각의 종에 대해, 그 또는 그녀는 나무의 수관 바로 아래와 나무의 그늘이 지는 구역, 나무의 뿌리 체계에 의해 영향을 받는 구역, 나무의 직접적 영향을 벗어나 있는 외부 구역 등의 조건을 연구했다. 


패럴은 나무의 존재에 의해 토양의 조건이 지속적으로 개선된다는 걸 발견했다. 토양의 탄소, 질소, 인 함량은나무의 영향을 받는 구역에서 유의미하게 더 높았다. 기타 이로운 효과로는 더 높은 토양 pH, 증가된 수분 함량, 낮아진 토양 온도가 포함되었다. 이 모든 효과는 나무와 거리가 멀어지며 감소했다.


부정적 측면으로, 수확량은 나무의 수관 바로 아래에서 감소했다. 이 지역에 심은 옥수수는 더 작고, 그 구역 외부에 심은 옥수수보다 곡식이 절반 정도 생산되었다. 그러나 뿌리의 영향권 안에서 부분적으로 그늘이 지는지역의 옥수수는 나무의 영향권 외부에 재배한 옥수수만큼 생산되었다. 패럴은 그늘진 곳의 옥수수가 수확량이 낮은 건 오직 그늘 때문이며 양분 경쟁 때문이 아니라고 결론을 내렸다. 


나무의 수관 아래에 있는 작물의 그늘짐은 농업생태계에서 나무를 활용하는 일은 항상 절충이 필요함을 보여준다. 그러나 적절한 관리를 통해 농민은 수확량에 대한 부정적 영향을 최소화하면서 나무의 실질적 혜택을 극대화활 수 있다.





나무의 긍정적 영향을 최적화하기

농업생태계의 나머지 부분에 미치는 나무의 긍정적, 부정적 영향 모두에 대한 지식은 체계로 나무를 완전하고 효과적으로 통합시키는 데 필수이다. 앞서 논의된 긍정적 영향은 나무가 미칠 수 있는 부정적 영향과 균형을 이루어야 한다. 여기에는 나무와 다른 작물 사이의 경쟁 또는 타감작용 간섭, 병해충 발생에 유리한 조건을 생성하는 미기후의 변경, 성숙한 나무에서 떨어지는 가지나 과실로 인한 작물의 품질 손상이 포함된다. 이러한 나무의 부정적 효과는 보통 나무의 적절한 공간 배열, 나무 종의 선택, 한해살이 종의 선택, 파종 시기, 가지치기 등으로 회피하거나 완화시킬 수 있다. 나무의 통합은 발생할 수 있는 모든 종류의 생태적 상호작용에 대한 광범위한 지식을 필요로 한다. 






상호의존성의 관리

복잡한 혼농임업 체계에서 일어나는 생태학적 과정에 대한 우리의 지식이 더욱 완벽해짐에 따라, 우린 그러한 체계의 사로 다른 구성요소들이 어떻게 상호의존적이 되는지를 알기 시작할 수 있다. 한해살이 작부의 구성요소는 서식지 변경, 토양의 더 깊은 곳으로부터의 양분 포획, 익충의 피난처 등을 하는 나무에 의존하게 될 수 있다. 체계에서 작부 구성요소의 존재는 나무의 성장과 함께 간섭을 일으킬 수 있는 침입성 비작물 식물을 대체할 수 있다. 동물은 그 체계의 한해살이 또는 짧은 수명의 작물이나 사료의 높은 순 1차 생산성으로부터 혜택을 입고, 똥오줌의 형태로 토양으로 양분을 돌려준다(혼농임업 체게에서 동물의 역할에 대한 더 많은 논의는 19장 참조). 혼농임업 체계의 관리는 이러한 생태적 상호의존성의 복잡한 묶음에서 오는 혜택을 최대화하는 데 초점을 맞추어야한다. 


또한 우리는 생태적 상호의존성은 그림의 일부일 뿐이란 점을 기억해야 한다. 인간은 땔감과 건축 자재, 동물을 위한 잎, 과실, 견과류, 향신료 및 약재 등과 같은 품목을 농업생태계에 있는 나무에 의존한다. 혼농임업 체계는 이러한 필요를 염두에 두고 설계되고 관리될 수 있어서, 나무는 생태학적으로나 경제적으로 모두 중요한 역할을 한다. 이것이 발생하면, 농사 지역사회와 그 농장 사이에서 상호의존성이 개발될 수 있다. 






나무의 공간 배열

나무는 혼농임업 체계에서다양한 방식으로 배열될 수 있다. 사용되는 패턴은 농민의 필요, 농업생태계의 성격, 지역의 환경과 경제적 조건에 달려 있다. 예를 들어, 그림18.9는 농업생태계에서 똑같은 비율의 토지를 나무로 덮을 수 있는 여섯 가지 방식을 보여준다.



그림18.9 혼농임업 체계에서 나무의 배열 모델. (a)경계 식목, (b)방풍림, (c)나무 사이 작부, (d)밭의 나무,(e밭의 나무, (f)순환식 휴한. (Young, A., The environmental basis of agroforestry, in: Reifsnyder, W.S. and Darnhofer, T.O. (eds.), Meteorology and Agroforestry, International Council for Research in Agroforestry, Nairobi, Kenya, 1989, pp. 29–48. 에서 고침)




농민의 주요 강조점이 나무로 살아 있는 울타리와 바람막이를 제공하고, 가끔씩 가지치기로 사료를 얻으며, 땔감이나 과실 같은 산물을 수확하는 것과 함께 임축업 활동에 있다면, 목초지 지역의 둘레에 나무를 (a)경계 식목하는 게 가장 좋은 설계일 것이다. 또 다른 경우로, 바람이 문제이지만 초점이 작물 생산이라면, (b)방풍림이나 바람막이 체계가 최선일 것이다. 나무 구성요소가 작물 생산을 향상시키기 위해 잎을 떨구거나 가지기치로 덮개를 제공하려는 것이면, 방풍림은 농업에 활용되는 소로 사이의 좁다란 나무의 열(c)이 될 수 있다. 또한 나무가 농업적 가치가 있다면, 작부체계나 목초 사이에 나무를 균일하거나(d) 더 무작위로(e) 분포시킬 수 있다. 마지막으로 토양 조건이 너무 척박하여 영구적인 경작이나 방목이 가능하지 않다면 순환식 설계(f)가 이용될 수 있는데, 나무가 발달하는 천이 기간은 화전의 이동 경작에서 요구되는 휴한의 길이를 결정하는 데 사용되는 것과 유사한 요인의 범위에 의하여 결정된다. 체계의 모든 구성요소의 상호작용, 통합, 상호의존성에 대한 철저한 이해는 궁극적으로 나무의 공간 배열과 그것을 시간의 경과에 따라 어떻게 바꿀지 결정하는 데 도움이 될 것이다. 






열대의 가정 텃밭

많은 복잡성과 다양성만이 아니라, 천이 단계의 모자이크를 유지하기 위한 기회들을 지닌 혼농임업 체계는 열대의 가정 텃밭 체계이다. 그것은 아마 가장 복잡하고 홍미로운 유형의 농업생태계 가운데 하나일 것이고, 우리가 지속가능한 농업을 위한 자원 관리와 관련해 배울 게 많은 것이기도 하다(Méndez 2000; Nair 2001; Kumar and Nair 2004)(그림18.10). 


그림18.10 멕시코 타바스코의 Cupilco에 있는 전통적인 열대의 가정 텃밭. 유용한 허브와 떨기나무, 나무의 다양한 혼합은 주거와 가까운 지역과 연관되어 있다. 




가정 텃밭은 나무가 주요한 생태학적 역할을 수행하면서 인간, 식물, 동물, 토양, 물 등이 통합된 생태계이다. 일반적으로 주거와 가까운 거리에 0.5-2.0헥타르(1500-6000평) 정도의 규모로 잘 규정된 면적을 차지한다. 식물종으로 풍부한 가정 텃밭은 보통 여러해살이 나무가 우점한다. 서로 다른 높이를 지닌 한해살이와 여러해살이의 혼합은 자연의 숲 구조와 비슷한 식생의 층을 형성한다. 높은 종 다양성으로 일년 내내 먹을거리를 수확할 수 있고, 땔감, 약용 식물, 향신료, 관상 식물 같은 기타 다양하고 유용한 산물이 생산된다. 또한 열대의 가정 텃밭은 닭 같은 가축을 통합시킬 수 있는 좋은 기회를 제공하기도 한다(Méndez et al. 2001; Del Angel-Perez and Mendoza 2004; Kehlenbeck and Maass 2005).    






높은 다양성

가정 텃밭의 생태적 다양성 -종, 구조, 기능의 다양성 및 수직과 수평의 배열을 포함하는- 은 놀라울 정도로 높다. 두 사례가 삽화로 이용된다. 


멕시코의 고지대와 저지대에 있는 가정 텃밭에 대한 연구에서, 매우 작은 면적(0.3-0.7헥타르)에서 높은 다양성으로 많은 측면에서 지역의 자연 생태계와 유사한 텃밭이 유지된다는 것이 발견되었다(Allison 1983). 연구된 텃밭은 작부체계에서 상대적으로 다양성의 지수가 높았고(표18.4 참조), 주변 지방의 훨씬 더 복잡한 자연 생태계에 가까운 잎 면적 지수와 덮개 수준을 나타냈다.



특성

저지대의 장소

(Cupilco, N=3)

고지대의 장소

(Tepeyanco, N=4)

텃밭 크기(헥타르)

0.70

0.34

텃밭당 유용한 종

55

33

다양성(샤논 지수)

3.84

2.43

잎 면적 지수

4.5

3.2

% 덮개

96.7

85.3

% 빛 투과

21.5

30.5

여러해살이 종(%)

52.3

24.5

나무 종(%)

30.7

12.3

관상용 식물(%)

7.0

9.0

약용 식물(%)

2.0

2.8

표18.4 멕시코 두 장소에 있는 가정 텃밭 체계의 특성

출처: from Allison, J., An ecological analysis of home gardens (huertos familiares) in two Mexican villages, M.A. thesis, University of California, Santa Cruz, CA, 1983. 의 자료




9곳의 다른 열대의 생태계가 지닌 일련의 생태계 특성에 대해 분석한 또 다른 연구(Ewel et al. 1982)에서, 40년 된가정 텃밭이 가장 고르게 분포된 캐노피를 갖는다는 사실을 발견했다. 이곳은 지상에서 14m 이상의 높이까지 상당히 균일하게 계층화된 캐노피를 가졌다. 그곳의 잎 면적 지수는 3.9이고 덮개의 백분율은 100%이며, 평방미터당 잎의 바이오매스는 조사된 모든 생태계 가운데 가장 높았다(307g/㎡). 깊이 25cm 아래까지 평방미터당 전체 뿌리의 바이오매스는 잎의 바이오매스와 동일했다. 아마 가장 중요한 점은 시험한 9곳의 체계 가운데 가정 텃밭 토양의 처음 25cm는 지면의 면적당 가장 높은 소구경(<5cm) 뿌리 면적을 가졌다는 것이다. 이들 특성은 생태학적으로 효율적인 체계, 특히 빛을 포획하고 토양의 상층에 양분을 모으며, 지상 바이오매스에 양분을 저장하고, 비와 태양이 토양에 미치는 영향을 줄이는 그 능력을 나타낸다.  


가정 텃밭에 있는 나무 -및 그것이 인간 관리인에 의해 관리되는 방식- 는 텃밭의 다양성, 복잡성, 효율적인 기능의 대부분을 가능하게 한다. 캐노피 층의 사이에 갇혀 있는 이산화탄소는 광합성 활동을 자극할 수 있고, 층 자체가 체게에서 생물학적 방제를 유지하는 데 유용한 조류와 곤충의 서식지 다양성을 증가시킬 수 있다. 나무의 뿌리는 양분이 체계의 밖으로 침출되는 걸 막고, 나뭇잎이 만든 깔개는 체계의 나머지로 양분을 다시 순환시킨다. 






다양한 용도와 기능

가정 텃밭의 중요한 특성은 그것의 다면적인 유용성이다. 나무는 자급용이나 환금작물로 이용할 수 있는 코코넛 같은 먹을거리를 생산할 수 있다. 나무의 목질 부분은 땔감과 건축 자재로 모두 이용할 수 있다. 식물과 동물에서오는 먹을거리의 다양한 유형은 탄수화물, 단백질, 비타민, 미네랄이 균형 잡힌 다양한 식사를 제공한다(Dewey 1979; Dharmasena and Wijeratne 1996). 종들의 혼합과 그들의 꽃이 피는 시기와 과실 성숙기의 가변성 덕에 일년 내내 먹을거리나 소득의 원천이 보장되도록 항상 무언가 수확할 준비가 되어 있다(Gliessman 1990).


가정 텃밭은 소유자의 사회적 지위를 나타내는 지표나 주택과 직접 관련된 환경을 아름답게 하거나 개선하는 등의 사회적 또는 미적 기능을 수행할 수 있다. 그와 함께, 텃밭은 농촌 가구에게 중요한 경제적 기능을 한다. 자바에서 행한 연구들에서, 많은 가구의 연간 소득 가운데 20-30%는 그들의 가정 텃밭에서 얻는다는 것이 밝혀졌다(Hisyam et al. 1979). 주요 먹을거리이자 환금작물에 노동력이 집중되는 벼 수확기에는 지역의 텃밭에서 생산량이 상당히 감소하지만, 연중 나머지 기간에는 텃밭에서 하는 활동이 매우 높았다. 


니카라과의 사례 연구에 의하면, 혼농임업 가정 텃밭은 소득 창출과 소비를 위한 생산 모두를 위하여 가구의 생계에 중요하다는 것이 밝혀졌다(Méndez 2000; Méndez et al. 2001). 평균적으로 가구는 가정 텃밭의 산물을 판매하여그 소득의 34%를 얻었고, 연구된 20곳 가운데 3곳에서는 유일한 소득원이었다. 게다가 가족들은 땔감과 과실, 목재, 약용 식물을 포함하여 그들의 텃밭에서 적어도 40가지 유형의 식물성 산물을 얻고 있다고 보고되었다. 저자들은 생산물과 소득을 위해 가정 텃밭에 의존하는 수준과 식물 종의 숫자 및 관리 구역 사이의 관계를 밝혔다. 가정 텃밭에 대한 의존도는 다양했지만, 텃밭은 그를 유지하는 가족들에게 찬탄을 받는 신뢰할 수 있고 융통성 있는 자원을 대표한다. 






역동적 변화

가정 텃밭에 대한 몇몇 장기 연구들에서는 텃밭이 역동적이고 변화하고 있음이 나타났다. 코스타리카의 한 연구에서, 푸에르토 비에호 근처의 가정 텃밭은 현금 소득의 필요만이 아니라 토지와 노동력의 제한된 가용성 때문에변화의 과정에 있는 것으로 나타났다(Flietner 1985). 약 990평의 절반에 해당하는 큰키나무층은 고르게 늘어서도록 심은 코코넛으로 대체되고 있는 과정에 있었고, 하층에는 카사바(Manihot esculenta)와 파인애플(Ananas comosus)만 심었다. 그 지방에 전천후 도로가 건설됨에 따라 트럭이 멀리 떨어진 도시의 시장으로 농산물을 운송할 수 있게 되어, 몇 년 전만 해도 존재하지 않던 코코넛과 파인애플 같은 작물에 대한 수요가 생겼다. 농민들은 이 수요를 충족하고자 그들의 농업생태계를 조정하고 있었다. 또한 텃밭 연구의 농민은 최근 농장에 일자리를 얻었고, 더 다양한 가정 텃밭이 필요로 하는 관리의 필요를 덜 충족시키게 되었다. 


코코넛이 성숙하면서 그 아래의 지면에 훨씬 더 그늘이 지는 환경을 조성하기에, 농민은 하층의 식물을 무엇으로이동시켜야 하는지 결정해야 할 것이다. 그 또는 그녀는 토란(Colocasia esculenta)으로 이동할 수 있는데, 이미 텃밭의 더 그늘지는 부분에 흔하다. 또한 그 또는 그녀는 그 체계의 발달 초기에 일반적이었던 한해살이 작물과 짧은 수명의 여러해살이를 다시 통합시키기 위하여 나무 작물의 일부를 제거하기로 결정할 수도 있다(그림18.11).


그림18.11 코스타리카 푸에르토 비에호 근처의 가정 텃밭은 시장용 작물로 전환되고 있다. 새로운 도로가 시장 기회를 개방시켜 텃밭의 종 혼합에 변화를 촉발시켰다.




표18.5의 자료에서 볼 수 있듯이, 코스타리카 구아나카스테 카나스Cañas에서 연구된 가정 텃밭 체계에서 1년부터 이듬해에 이르기까지 텃밭의 다양성과 구성에서 흥미로운 변화가 일어나는 것이 관찰되었다(Gliessman 1990). 텃밭에서 전체 종의 숫자는 12까지 증가했지만, 더 인상적인 건 개별 식물의 전체 숫자가 많이 증가한 점이다. 이러한 증가의 상당 부분은 주로 약용 및 향신료 종과 함께 2년차에 관상용 종의 더 큰 우세에서 주로 발생했다. 호박처럼 1년 전에는 매우 일반적이었던 먹을거리 종의 일부는 초기에 심은 모종을 제거한 가뭄 때문에 1986년엔 존재하지 않았다. 




1985

1986

71

83

개체

940

1870

나무 종

17

16

먹을거리 종

21

18

관상용 종

23

31

약용 종

7

9

땔감용 종

3

5

향신료 종

0

4

표18.5 코스타리카 구아나카스테 카나스에서 2년에 걸쳐 375평의 가정 텃밭에서 식물 종을 비교.

출처: Gliessman, S.R. (ed.), Agroecology: Researching the Ecological Basis for Sustainable Agriculture, Springer-Verlag, New York, 1990. 의 자료




텃밭에서 일부 변화는 가구의 경제적 상황에서 일어난 변화를 추적할 수 있게 한다. 1986년, 그녀와 그녀의 딸이 지역사회에서 판매할 빵을 만드는 소규모 제과업을 시작했기에 가구의 여성이 텃밭을 돌보는 시간을 덜 쓰게 되었다. 제과업이 실패하면 먹을거리 작물이 아마 다시 한 번 더 큰  관심을 받을 것이다. 


사회경제적 요인이 텃밭의 변화 가운데 일부를 차지하더라도, 그 일부는 생태적 이유로 발생한다. 가정 텃밭에서변화는 교란의 변화하는 역학인 회복 과정 때문에 진행되며, 때로는 매우 빠르다. 






사회 체계와의 연결

앞에서 설명한 연구에서 나타나듯이 사회적, 경제적 요인은 가정 텃밭 체계와 그 관리 방식에 중대한 영향을 줄 수 있다. 멕시코 틀락스칼라의 전통농업에 대한 장기간의 연구(González Jácome 1985)는 산업화와 인구 증가에 대한반응으로 가정 텃밭의 다양성과 구조, 관리에 변화가 일어났음을 밝혔다. 일반적으로 농민들은 그들의 가정 텃밭에 있는 종의 숫자를 줄이고, 더 질서 있고 쉽게 관리되는 작부 패턴을 사용했으며, 더욱 쉽게 현금 경제에 진입할 수 있는 종을 심었다. 그러나 틀락스칼라는 농업 외의 일자리를 번갈아 가며 이용할 수 있고 제한되는 여러 차례의 "호황과 불황" 주기를 오랜 기간 동안 겪었기 때문에, 농민들은 농장 이외의 일자리 안정성에 대한 어떤 불신을 가지고 있다. 그 결과, 농장 이외의 일자리에서 일하더라도 외부의 소득이 상실되는 가능성에 대한 보험으로서, 상대적으로 다양한 농업생태계를 유지하고 있다.


지방의 인구 성장은 가정 텃밭 구조에 혼합된 영향을 미쳤다. 틀락스칼라는 푸에블라와 멕시코시티의 크고 확장된 도시형 산업 중심지와 가깝기 때문에, 기본적인 옥수수와 강낭콩부터 절화에 이르기까지 매우 다양한 농산물에 대한 수요와 시장이 상당하다. 이러한 수요는 지역의 작부체계를 다양화시키는 자극이 되지만, 또한 농민들이 환금작물에 중점을 두고 많은 자급용 종을 포기하도록 압력을 가한다. 환금작물과 자급용 작물을 결합시키는 데 이점이 있는 가족들은 가장 다양한 가정 텃밭을 유지하는 한편, 나머지는 주로 환금작물로 전환한다. 


지방의 경제적 변화가 가정 텃밭에 명백한 영향을 미치지만, 이 둘 사이의 연결은 다른 방향으로도 나아갈 수 있다. 가정 텃밭이 존재하는 곳에서는 가족에게 경제적 생존 수단을 제공하여 지역의 경제와 사회적 구조를 안정화시키는 경향이 있다. 그곳은 전통적인 지역의 경제와 현대적인 산업 경제 사이의 가교 역할을 하여, 산업 중심지로 이주하고 전통적인 사회적 유대를 포기하도록 조장하는 힘을 완충시키는 데 도움이 된다. 지방자치, 경제적 형평성, 생태적 지속가능성의 가능성을 제시함으로써, 가정 텃밭은 전 세계에 적용되고 응용될 수 있는 중요한 사례를 제공한다(Méndez et al. 2001; Major et al. 2005). 






교란, 회복, 그리고 지속가능성


혼농임업과 가정 텃밭 농업생태계는 지속가능한 농업의 모델로서 유용하기 때문에 이번 장에서 조사되었다. 그것들은 모든 농업생태계에 응용되고 적용될 수 있는 다양한 바람직한 특성을 통합한다. 관리할 수 있고 생산적이며, 환경의 다양한 요인이나 조건에 반응하고, 매우 다양한 산물과 물질에 대한 거주민의 요구를 충족시키고, 외부의 사회경제적 수요에 반응할 수 있는 능력을 가지고 있다. 그와 함께 그것들은 값비싼 수입산 농업용 투입재에 의존하지 않고, 환경에 대한 부정적 영향이 매우 제한적이다.


천이가 발달된, 특히 여러해살이 떨기나무와 나무가 있는 체계의 기존 유형에 대한 더 많은 정보가 절실히 필요하다. 도시화와 농업생태계의 단순화 및 환금작물로의 빠른 이동은 특히 개발도상국에서 이들 체계의 존재를 위협하고 있다. 우리는 선택된 농생태학에 기반을 둔 개선과 함께 천이와 교란의 관리에 대한 전통적인 지식을 통합시킨 기존 체계를 탐색하고, 설명하며, 관찰해야 한다.


혼농임업 체계의 가장 큰 가치는 아마도 그것이 나무거 거의 없거나 전혀 없는 농업생태계에 적용할 수 있는 원리를 제공한다는 점일 것이다. 모든 농업생태계를 여러해살이 종들을 통합하고, 적절하게 교란을 도입하며, 교란으로부터 회복을 촉진하는 천이 체계로 간주함으로써, 우리는 지속가능한 먹을거리 생산으로 나아가는 중요한 걸음을 내딛을 수 있다. 한계는 지방에서 자연적으로 발생하는 성숙한 생태계와 그러한 생태계 모델을 기반으로 하는 지속가능한 대안들의 설계와 관리에 연관되는 인간이란 구성요소에 의해서만 설정된다. 그것이 곡식 체계이든, 아니면 가정 텃밭이든 관계없이 그것은 역동적이고 다양하고 유연하며, 교란에 대한 탄력성과 저항성이란 중요한 생태계의 특성 및 천이의 회복 과정에 의해 끊임없이 새로워지고 재생되는 능력을 포함해야 한다. 


교란과 회복에 기반한 농법의 더욱 광범위한 보급은 상당한 연구를 필요로 할 것이다. 하지만 그것은 농업생태계의 모자이크가 있는 농업 경관의 발달로 이어질 수 있다. 많은 수확량에 대한 필요는 생태학적으로 상호보완적이고 상호의존적인 몇몇 종들의 섞어짓기로 재배되는 한해살이와 짧은 수명의 여러해살이 작물을 통해 생산될 수 있다. 그러한 체계에서 동물은 다시 한 번 양분 순환의 중요한 역할을 담당할 수 있다. 농지의 구조와 조직은 천이가 긴 수명의 여러해살이로 점차 전환되면서 시간의 경과에 따라 변할 수 있다. 그리고 교란의 주기에 통합되어 그곳이 성숙기로 발달하도록 허용되고, 그곳의 여러해살이나 나무 식생은 수확되거나 순환되어 한해살이 작부를 위해 다시 한 번 이용할 수 있게 되는 돌려짓기의 조각을 이룰 수 있다. 결국 지속가능한 모자이크를 달성할 수 있다. 







생각거리


1. 자연 생태계의 교란에 대하여 농업생태계의 인간이 유도한 교란의 생태학적 영향은 얼마나 비슷하거나 다른가?


2. 농업생태계의 설계와 관리를 위한 "아날로그 모델"은 여러분의 농업 지대에 어떻게 적용될 수 있는지 설명하라. 여러분의 체계가 거쳐야 하는 천이의 단계와 여러분의 농장 주변에 존재하는(또는 존재했던) 자연 생태계에서 일어나는 일을 어떻게 반영하는지 확실히 나타내야 한다. 


3. 혼농임업 체계의 설계가 환경에 미치는 나무의 생태학적 영향에 관한 지식에 의해 어떻게 정보를 얻을 수 있으며, 특정 산물에 대한 농민의 필요에 따라 어떻게 형성될 수 있는지 몇 가지 사례를 들라. 


4. 여러분이 살고 있는 장소에 특별히 적합한 가정 텃밭 혼농임업 체계의 설계에 생태학적 균형과 수확력을 어떻게 통합할 것인가? 여러분의 설계 결정에 영향을 미치는 생태적, 문화적 배경을 모두 명확히 설명하라.


5. 지난 수십 년 동안 많은 농업 경관, 특히 산업국의 농업 경관에서 나무가 사라진 이유는 무엇인가?


6. 농생태학의 관점에서, 지속가능한 농업에서 다양성과 교란 사이의 가장 중요한 관계는 어떤 것들이 있는가?


7. 천이 조각들의 모자이크로 구성된 농업 경관이 어떻게 "홑짓기의 섞어짓기"로 묘사될 수 있는지 설명하라. 






인터넷 자료


Agroforestry Net 

http://www.agroforestry.net

An organization based in Hawaii and focused on the Pacific Islands. 


Association for Temperate Agroforestry 

http://www.aftaweb.org

An excellent source of information on agroforestry systems suitable for more temperate regions of the world. Edible Forest Gardens www.edibleforestgardens.com An organization dedicated to developing the vision, design, ecology, and stewardship of perennial polycultures of multipurpose plants in small-scale settings.


Holistic Management International 

http://www.holisticmanagement.org

A natural resource approach that uses ecological processes, including succession, for pasture and agroecosystem management. 


The Overstory 

http://www.agroforestry.net/overstory

An agroforestry “ejournal,” focused on home gardens. 


Society for Ecological Restoration 

http://www.ser.org 

An international society, with an academic journal, dedicated to reversing ecosystem degradation and restoring the earth’s ecological balance for the benefit of humans and nature. 


World Agroforestry Centre

http://www.worldagroforestry.org 

Considerable information about research and development partnerships in the area of agroforestry in the tropics, directed toward reducing poverty and environmental impacts.







읽을거리 


Atanga, A., D. Khasa, S. Chang, and A. Degrande. 2014. Tropical Agroforestry. Springer: Berlin, Germany.

An up-to-date review of the principles and experiences of agroforestry in tropical regions of the world. 


Bazzaz, F. A. 1996. Plants in Changing Environments: Linking Physiological, Population, and Community Ecology. Cambridge University Press: Cambridge, U.K. 

A foundational overview of the interactions between plants and different organisms as they participate in succession and ecosystem recovery. 


Clewell, A. F. and J. Aronson. 2013. Ecological Restoration: Principles, Values, and Structure of an Emerging Profession. Island Press: Washington, DC. 

An engaging review of the principles and practice of the profession of restoration ecology and the human needs and values that motivate practitioners. 


Howell, E. A., J. A. Harrington, and S. B. Glass. 2011. Introduction to Restoration Ecology. Island Press: Washington, DC. 

An interdisciplinary examination of the field of restoration ecology, from the ecological science to the policy decisions. 


Jackson, W. 2011. Nature as Measure: The Selected Essays of Wes Jackson. Counterpoint: Berkeley, CA. 

Essays from the founder of the Land Institute that focus on using nature as the model for designing agroecosystems as an alternative to industrial agriculture. 


Nair, P. K. R. and D. Garrity (eds.). 2012. Agroforestry: The Future of Global Land Use. Springer: Berlin, Germany. 

A comprehensive coverage of the concepts and experiences of agroforestry in both developing countries and industrialized temperate regions. 


Odum, E. P. 1969. The strategy of ecosystem development. Science 164: 262–270. 

A key paper for understanding the relationship between succession and ecosystem development.


Ronnenberg, K. L., G. A. Bradshaw, and P. A. Marquet (eds.). 2003. How Landscapes Change: Human Disturbance and Ecosystem Fragmentation in the Americas. Ecological Studies 162. Springer: Berlin, Germany. 

A multidisciplinary overview of the interactions between humans and ecosystem processes, and how they have affected the landscapes of North and South America. 


Schelhas, J. and R. Greenberg. 1996. Forest Patches in Tropical Landscapes. Island Press: Washington, DC. 

An assessment of the ecological and social value of tropical forest remnants, and the issues surrounding their management and conservation. 


Schroth, G., G. A. B. da Foseca, C. A. Harvey, C. Gascon, H. L. Vasconcelos, and A. M. N. Izac (eds.). 2004. Agroforestry and Biodiversity Conservation in Tropical Landscapes. Island Press: Washington, DC. 

Rich in case studies, this edited volume critically analyzes the biodiversity conservation potential of tropical agroforestry systems at the landscape scale. 


Walker, L. R., J. Walker, and R. J. Hobbs (eds.). 2007. Linking Restoration and Ecological Succession. Springer: New York. 

A comprehensive discussion of how plants, animals, and microorganisms develop and interact following disturbances, and how this knowledge can be used in restoration. 


Watt, A. S. 1947. Pattern and process in the plant community. Journal of Ecology 35: 1–22. 

A classic paper on the way succession works in plant communities.


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<농생태학: 지속가능한 먹을거리 체계의 생태학>








17장 농업생태계 다양성


농업생태계와 자연 생태계 모두 유기체와 유기체가 살아가는 무생물의 물리적 환경으로 구성된다. 앞의 세 장에서는 개체군과 군집 수준에서 이러한 체계의 유기체 또는 생물적 구성요소에 주로 관심을 쏟았다. 이번 장에서 우리는 생태계의 비생물적 구성요소를 그림에 추가하기 시작해서, 생태계 수준의 연구에 도달하겠다. 이 수준에서 우리는 체계를 전체로서 바라보고, 그 구조와 기능에 대한 더욱 완벽한 그림을 얻을 것이다. 


전체 체계를 특징 짓는 복잡성은 지속가능한 농업생태계 설계를 위한 중대한 토대인 생태학적 상호작용의 기초이다. 이들 상호작용은 주로 체계의 다양성의 기능이다. 


다양성은 체계의 복잡성의 산물이기도 하고, 척도이기도 하고, 토대이기도 하며, 따라서 지속가능한 기능을 지원하는 그것의 능력이다. 한 관점에서, 생태계 다양성은 체계의 서로 다른 생물과 무생물의 구성요소가 조직되고 상호작용하는 방식의 결과로 발생한다. 또 다른 관점에서, 다양성 -생물지화학 순환과 다양한 살아 있는 유기체의 복합에 의해 분명해짐에 따라- 은 체계의 조직과 상호작용을 가능하게 하는 것이다. 


이번 장에서, 우린 먼저 전체 체계로서 농업생태계를 관리하고, 그들의 신생 특징을 이용하는 게 무엇을 의미하는지 살펴본다. 그런 다음 자연 생태계의 생물다양성, 농업생태계 환경에서 다양성의 가치, 다양성을 평가하는 방법, 그리고 다양성의 관리에서 도서 생물지리학 이론이 할 수 있는 역할을 탐구한다. 마지막으로, 농업생태계의 설계와 관리를 위한 틀을 개발하는 관점에서 생태학적 다양성과 지속가능성 사이의 연결을 탐구한다. 







전체 체계 접근법과 기회


이전 장에서 우리는 작물 군집의 개체군들 사이의 상호작용이 어떻게 군집 수준에서만 존재하는 신생 특징으로 이어지는지 보았다. 생태계 수준에서, 농업생태계를 그 부분들의 합보다 훨씬 더 크게 만드는(또는 그 농지에 있는 작물의 합보다 훨씬 큰 농장) 또 다른 신생 특징들의 세트가 존재한다. 이 수준에서 작동하는 관리는 광범위한이로운 상호작용과 과정을 활용할 수 있다. 





전체 체계의 관리 

농생태학은 부분과 전체를 모두 연구해야 한다고 강조한다. 전체의 개념이 그 부분의 합보다 더 크다는 개념이 널리 인식되어 있지만, 농장 생산과 실행 가능성과 관련된 복잡한 문제를 다루기 위한 방법으로 개별 작물이나 동물에 대한 상세한 연구를 강조하는 현대의 농학과 기술에 의해 오랫동안 무시되어 왔다. 우리는 전문화와 농사체계의 작물 구성요소의 수확량에 대한 좁은 초점으로부터 많은 것을 배웠지만, 농업의 지속가능성을 완전히 이해하고 지속가능한 관리법을 시행하기 위해서는 전체 농장(과 전체 먹을거리 체계)에 대한 이해를 개발해야 한다. 


농업생태계 관리가 전체 체계의 신생 특징에 의해 주어지는 기회들을 고려하면, 조건과 개체군을 통제한다는 패러다임은 그들을 관리한다는 패러다임으로 대체된다. 그러한 관리 패러다임에 따라, 우리는 항상 모든 행위나 농법의 전체 체계에 대한 영향을 고려하고자 노력하고 있으며, 계획적으로 전체 체계의 기능과 신생 특징들에 기반한 농법을 설계한다. 


산업적 접근법에 따라, 모든 조건을 개별적으로 엄격히 통제하고 균질화하려는 시도는 이로운 관계와 간섭을 제거하는 결과를 낳곤 하여, 부정적 간섭과 상호작용만 남기게 된다. 산업의, 또는 관행농의 관리법은 더욱 복잡한 상호작용이 일어날 수 있는 군집과 생태계 수준보다는 오히려 체계의 개체나 개체군 수준에서 주로 작동한다. 


개체군 수준, 통제 지향형 산업적 접근법에 내재된 문제들은 지난 수십 년 동안 해충과 잡초, 병원군의 방제에 적용된 방식에서 쉽게 볼 수 있다. 좋은 벌레만, 또는 잡초는 죽어야 하는 것이란 원칙에 기초하여, 작부체계에서 각각의 표적 해충을 제거하거나 죽이기 위하여 놀라운 기술들이 개발되었다. 이들 기술은 예를 들어, 표적 해충의 포식자를 제거함으로써 다양한 방식으로 농업생태계를 단순화시켰다. 그러나 단순화된 농업생태계에서 해충의 침입은 더 흔해지고 치명적이 되어, 그 결과로 생기는 문제를 처리하기 위해 외부 투입재의 사용을 증가시켜야 한다.  





다양성의 구축

전체 체계 관리에서 가장 중요한 우선사항은 높은 다양성만이 이로운 상호작용을 위한 잠재성이 있기 때문에 더 복잡하고 다양한 농업생태계를 만드는 일이다. 농민은 이 장의 나머지에서 논의하듯이 다양성을 높이는 다양한 농법과 원리를 통하여 체계에 식물 종의 숫자를 늘림으로써 시작한다. 그런 다음 19장에서 논의하는 것처럼, 가축이 작물과 통합될 수 있다. 이러한 다양화는 비생물적 조건에 긍정적 변화를 가져오고, 이로운 절지동물과 기타 동물들의 개체군을 유인한다. 생식력과 생산성을 유지하고 해충 개체군을 규제하는 방식으로 체계가 기능하도록 -그 특정 구성요소의 적절한 관리와 함께- 신생 특징들이 개발된다. 그림17.1은 다양한 농업생태계를 관리하는 역학의 매우 일반적인 개념화를 그린 것이다. 




그림17.1 다양한 농업생태계에서 체계의 역학




다양하고 복잡한 체계에서, 농민들이 직면하고 있는 모든 과제는 아니지만 많은 경우에는 체계의 구성요소와 상호작용을 적절하게 관리하면 외부 투입재를 추가할 필요가 거의 없어진다. 예를 들어, 해충 관리 분야에서 해충 개체군은 농업생태계 관리자가 의도적으로 설정한 체계의 상호작용에 의해 통제될 수 있다. 또 다른 예로, 양분 순환의 분야에서 동물은 인간이 소비할 수 없는 식물성 물질을 농장에서 사용하기 위한 분뇨로 전화시킬 수 있다. 


유기농 농민과 농생태학자가 개발한 "대안적" 해충 관리의 여러 방법은 다양성에 기초한 전체 체계 관리의 좋은 사례이다. 이들 방법은 해충 개체군을 억제하는 이로운 상호작용을 확립하기 위한 토대로서 농업생태계의 다양성과 복잡성을 증가시킨 데 의존한다. 특정 농업생태계에서 적용된 몇 가지 방법에 대한 설명이 표17.1에 나와 있다. 



해충 문제

대안적 관리법

행위의 메커니즘

브로콜리에 벼룩잎벌레(Phyllotreta cruciferae) 피해잡초성 갓(Brassica spp.)의 사이짓기덫 작물이 작물로부터 해충을 유인한다.
포도 덩굴에 포도 쌍점매미충(Erythroneura elegantula) 피해

잡초성 블랙베리(Rubus spp.) 경계에 파종

기생 말벌(Anagrus epos)을 위한 대안 숙주를 풍부하게 한다.

사탕수수에 진딧물(Rhopalosiphum maidis) 피해

공격적인 목초성 잡초를 경계에 파종

목초성 잡초가 진딧물이 머무는 다른 식물을 대체한다.

큰담배밤나방(Heliothis zea) 피해

옥수수에 자연의 잡초 복합체가 발달하도록 함

해충의 알과 유충에 대한 포식자들의 존재와 효과를 향상시킨다.

옥수수에 담배거세미나방(Spodoptera frugiperda) 피해콩과 사이짓기익충의 풍부함과 활동성을 증가시킨다.

카사바에 가루이(Aleurotrachelus socialis) 피해

동부와 사이짓기

식물의 활력과 가루이 천적의 풍부함을 증가시킨다. 

참깨에 벌집나방(Antigastra sp.) 피해

옥수수나 수수와 사이짓기

키가 큰 동반 작물이 드리우는 그늘이 해충을쫓아낸다. 

양배추에 배추좀나방(Plutella xylostella) 피해토마토와 사이짓기

화학적으로 나방을 쫓아내거나, 양배추의 존재를 가려준다. 

사과 과수원에 코드링나방(Cydia pomonella) 피해

특정 식물 종을 덮개작물로 재배

코드링나방의 천적에게 먹이와 서식지를 추가로 제공한다. 

포도밭에 태평양 응애(Eotetranychus willamette) 피해

목초를 덮개작물로 재배

겨울철의 대체 먹이에게 서식지를 제공해포식성 응애의 존재를 촉진한다. 

사탕무 뿌리에 사탕무 포낭선충(Heterodera schachtii) 피해

자주개자리와 돌려짓기

숙주 식물이 존재하지 않을 때 "생물학적 단절"을 제공한다. 

꽃이 피고 있는 포도에 꽃노랑총채벌레(Frankliniella occidentalis) 피해

현화식물 통로

포식자가 포도밭 한가운데로 퍼질 수 있도록 생물학적 고속도로를 제공한다. 

표17.1 체계의 상호작용에 기초한 대안적 해충 관리의 대표적 사례

출처: Altieri, M.A. and Nicholls, C.I., Biodiversity and Pest Management in Agroecosystems, 2nd edn., Howarth Press, Binghamton, New York, 2004b; Andow, D.A., Annu. Rev. Entomol., 36, 561, 1991. 에서 고침






생태학적 다양성


생태학에서, 다양성의 개념은 주로 군집 수준에 적용되는 경향이 있다. 다양성은 특정 위치에서 군집을 구성하고있는 여러 종들의 숫자로 이해된다. 그러나 생태계에는 종의 숫자에 의해 파악되는 것 너머 다른 종류의 다양성과 이질성이 있다. 예를 들어, 숲에서 여러 임관 수준에서 보이듯이 생태계는 그 구성요소의 공간적 배열에 다양성을 갖는다. 그 기능의 과정에서 다양성을 갖고, 그 생물상의 게놈에서 다양성을 갖는다. 그리고 생태계는 주기적으로나 방향적으로 시간의 경과에 따라 다양한 방식으로 변화하기 때문에, 시간적 다양성이라 부를 수 있는 것을 갖는다. 


그러므로 다양성은 다양한 차원이 있다. 이들 차원이 인지되고 정의될 때, 다양성의 개념 자체가 넓어지고 복잡해진다. 그것을 우리는 생태학적 다양성이라 부를 것이다. 


생태학적 다양성의 가능한 차원 가운데 일부는 표17.2에 정리되어 있다. 다른 차원들이 인지되고 정의될 수 있지만, 이들 7개 항목은 이 책에서 활용될 차원이다. (생물다양성이란 용어는 일반적으로 종의 다양성과 유전적 다양성의 조합을 언급하고자 사용된다.) 이들 다양한 생태학적 다양성의 차원은 자연 생태계와 농업생태계 모두의 다양성을 완전히 이해하기 위해 유용한 도구이다. 


차원

서술

종의

체계에서 서로 다른 종들의 숫자

유전적

체계(각 종들의 안 및 서로 다른 종들 사이)에서 유전적 정보의 변동성 정도

수직적

체계에서 별개의 수평선상의 층이나 수준들

수평적

체계에서 유기체의 공간적 분포 양식

구조적

체계의 구조에서 "위치"(지위, 영양 역할)의 숫자

기능적

체계의 구성요소들 사이의 상호작용, 에너지 흐름, 물질 순환의 복잡성

시간적

체계에서 주기적 변화(일별, 계절별 등)의 이질성 정도

표17.2 생태계에서 생태학적 다양성의 차원





자연 생태계에서 다양성

다양성은 자연 생태계 대부분의 고유한 특성처럼 보인다. 서로 다른 생태계 사이의 다양성 정도는 매우 다르지만, 일반적으로 생태계는 그들의 비생물적 환경의 제약을 받을 때 가능하면 다양성을 표현하려는 경향이 있다. 


다양성은 부분적으로는 진화적 역학의 기능이다. 15장에서 논의했듯이, 돌연변이 유전적 재조합, 자연선택이 결합해 지구의 생물상 사이에서 가변성, 혁신, 분화를 생산한다. 일단 다양성이 생성되면, 그것은 스스로를 강화시키는 경향이 있다. 종 다양성이 커질수록 서식지의 분화가 더 커지고, 생산성이 더 높아져 종의 다양성이 더욱 커지게 된다. 


다양성은 생태계의 구조와 기능을 유지하는 데 중요한 역할을 한다. 탠슬리Tansley(1935)가 식물과 동물의 군집과 그들의 물리적 환경의 조합을 언급하기 위하여 "생태계"라는 용어를 창안한 이후, 생태학자들은 체계의 다양성과 안정성 사이의 관계를 입증하고자 시도해 왔다. 자연 생태계는 일반적으로 더 큰 다양성이 동요와 교란에 대한 더 큰 저항성을 허용한다는 원리에 부합한다. 높은 다양성을 가진 생태계는 물질 순환과 에너지 흐름의 과정에서 교란으로부터 회복하고 균형을 되찾을 수 있도록 더 탄력적인 경향이 있다. 낮은 다양성을 가진 생태계에서 교란은 기능에 영구적인 변화를 쉽게 일으킬 수 있고, 그 결과 생태계로부터 자원의 상실과 그 종들의 구성에 변화를 불러올 수 있다. 






다양성의 규모

고려되고 있는 영역의 크기는 다양성(특히 종 다양성)이 측정되는 방법에 영향을 미친다. 계곡의 숲에서 단일한 위치의 종 다양성은 계곡의 여러 군집들 전체에 걸친 종 다양성과는 다르다. 


단일한 위치에서 종 다양성은 알파 다양성이라 부르곤 한다. 이는 단순히 한 군집의 상대적으로 작은 영역에 있는 종의 다양성이다. 군집 또는 서식지 전체에 걸친 종 다양성 -한 위치부터 다른 위치까지에 이르는 종의 다양성- 은 베타 다양성이라 부른다. 산맥이나 계곡 같은 지방의 종 다양성을 측정한 더 큰 규모의 감마 다양성도 있다.


다양성의 세 가지 유형 사이의 차이는 가상의 5km 절개로 설명할 수 있다.  특정 지점의 10m 이내에서 종의 숫자를 셈으로써 절개를 따라 어떤 위치에서 알파 다양성을 측정할 수 있다. 이와 대조적으로 베타 다양성의 측정은 서로 다르지만 인접한 서식지에서 절개를 따라 적어도 두 지점을 포함한다. 이 두 위치의 종 구성이 매우 다르면 베타 다양성이 높다. 만약 두 서식지 사이의 종 구성이 약간 변하면 베타 다양성이 낮다. 감마 다양성의 측정은 전체 절개의 길이를 따라 이루어져, 종의 전체 숫자와 그 분포의 변이 모두를 고려한다. 원칙적으로, 알파, 베타, 감마 다양성 사이의 구별은 구조적, 기능적 다양성 같은 생태학적 다양성의 다른 차원으로 확대될 수 있다. 


알파, 베타, 감마 다양성은 여러 생태계와 경관이 그 다양성의 구조에서 어떻게 달라지는지 설명할 수 있도록 하기 때문에 유용한 개념적 구분이다. 예를 들어 모든 방향으로 수백 킬로미터 뻗어 있는 매우 다양한 자연의 초원은 높은 알파 다양성을 가질 수 있지만, 넓은 영역에 걸쳐 모든 위치에서 똑같은 상대적 비율로 똑같은 종이 발견되기 때문에 초원의 베타와 감마 다양성은 비교적 낮다. 이와 대조적인 예로, 토종이 아닌 초원, 단일한 종에 의해 우점된 숲 군집, 가파른 비탈에서 자라고 있는 떨기나무 군집 같은 단순한 군집들의 복잡한 모자이크로 구성된 경관을 고려해 보라. 알파 다양성은 각각의 군집에서 상대적으로 낮지만, 그 영역 전체에 걸친 모든 절개는 다양한 종들의 집단으로 겹쳐 베타와 감마 다양성을 상대적으로 높게 만든다. 


알파와 베타 다양성의 규모는 특히 농업생태계에 유용하게 적용된다. 예를 들어, 높은 베타 다양성을 지닌 작부체계는 높은 알파 다양성을 지닌 농업생태계와 똑같은 이점을 제공할 수 있는 한편 관리가 훨씬 용이해진다(그림17.2).



       상자당 하나의 종 = 낮은 알파 다양성                   상자당 세 가지 종 = 높은 알파 다양성

        세 유형의 상자 = 높은 베타 다양성                     한 유형의 상자 = 낮은 베타 다양성

        (a)                                                         (b)

그림17.2 농업생태계의 맥락에서 알파 다양성 대 베타 다양성. 단순화를 위하여, 각각의 모양은 작물을 나타내고, 각각의 상자는 위치를 나타낸다. 이 규모는 위치가 더 많은 작물을 포함할 수 있다는 점에서 어느 정도 임의적이다. 이 도표의 요점은 (a)세 가지 작물을 줄지어 심은 (a)와 세 가지 작물을 사이짓기하는 (b)를 표현할 수 있는 두 배열 사이의 대조를 보여주는 것이다. 

 



특별 주제: 리조븀Rhizobium 박테리아, 콩과식물, 그리고 질소 순환


생태학적 다양성을 활용하는 한 가지 중요한 방법은 질소를 고정하는 콩과식물을 농업생태계에 도입하는 것이다. 콩과식물과 리조븀 속의 박테리아 사이의 상리공생 관계로 인하여, 대기에서 유래된 질소가 체계의 모든 생물적 구성원이 이용할 수 있게 된다. 이러한 방식으로 질소에 대한 그 수요를 보충하는 체계의 능력은 생물적 다양성에 의해 가능해진 신생 특징이다. 


리조븀 박테리아는 토양에 공기 속의 질소를 포획해 박테리아와 식물이 이용할 수 있는 형태로 변환시키는 능력을 가지고 있다. 이들 박테리아는 토양에서 자유로이 살 수 있다. 그러나 콩과식물이 존재하면, 그 박테리아가 식물의 뿌리 구조를 감염시킨다. 박테리아는 뿌리 세포 내부로 이동하여 그것을 변형시키고 박테리아가 번식할 수 있는 혹을 형성한다. 뿌리혹에 있는 박테리아는 숙주 식물에게서 그들이 필요로 하는 모든 당분을 받기 시작하며 독립적으로 살 수 있는 능력을 포기한다. 그리고 숙주에게는 그들이 고정시킨 질소를 제공함으로써 보답한다. 이 상호작용은 두 유기체 모두에게 이점을 제공한다. 식물은 그들이 없으면 이용할 수 없는 질소를 얻고, 박테리아는 토양에서 훨씬 더 많은 수준의 개체군을 유지할 수 있다. 그러므로 리조븀이 자유로이 홀로 살 때보다 뿌리혹을 지닌 콩과식물에서 더 많은 질소 고정이 발생한다. 숙주 식물이 죽으면, 박테리아는 독립영양 생활양식으로 돌아가서 토양 군집으로 다시 들어갈 수 있다. 


질소는 제한적인 양분이 되곤 하기 때문에, 콩과식물과 리조븀의 관계는 다른 식물을 부양하기에는 질소가 너무 적게 함유되어 있는 토양에서도 콩과식물이 생존할 수 있게 만든다. 콩과식물이 죽은 뒤에 토양으로 되돌아가게 되면, 그것이 살아 있는 동안 바이오매스에 통합되어 있던 박테리아가 고정시킨 질소가 토양의 일부가 되어 다른 식물이 이용할 수 있게 된다. 


이러한 상리공생은 역사적으로 농업에서 중요했다. 콩과식물-리조븀 공생은 여러 전통적 농업생태계에서 질소를 추가하는 주요한 원천이고, 질소 비료가 개발되기 전 많은 작부체계로 환경의 질소를 통합시키는 데 활용된 유일한 방법 가운데 하나였다. 콩과작물은 라틴아메리카에서 흔한 옥수수-강낭콩-호박 섞어짓기에서와 마찬가지로 비콩과작물과 사이짓기되었고, 미국과 다른 지방에서 콩과식물은 토양의 질과 질소 함량을 향상시키기 위하여 덮개작물과 풋거름작물로 이용되었다. 또한 콩과식물은 휴경 체계의 관리에서도 중요한 부분을 차지했다. 이들 체계 모두는 콩과식물-리조븀 공생을 활용하여, 생물학적 질소 고정을 이용해 전체 식물 군집에게, 궁극적으로 인간에게 유용한 질소를 쓸 수 있게 한다. 






천이 과정과 다양성의 변화

발달의 초기 단계나 교란 이후의 자연 생태계에 대한 연구들은 다양성의 모든 차원이 시간의 경과에 따라 증가하는경향이 있음을 입증했다. 이러한 과정은 지위 다양화, 서식지 변경, 경쟁적 치환, 자원 분할, 공존과 상리공생 및 기타 형태의 간섭의 개발 등을 통해 일어난다. 생태계 과정들에서 가변성과 변동은 이러한 다양화에 의해 감쇠되어, 다양성이 증가함에 따라 그 체계의 안정성이 더욱 향상된다. 


생태계가 교란되면, 그 생태학적 다양성의 각 차원이 단순화되거나 발달의 초기 단계로 돌아간다. 종의 숫자가 감소하고, 수직적 성층이 줄어들며, 상호작용이 더 적게 발생한다. 교란 이후에 생태계는 2차 천이라 부르는 회복 과정을 시작한다(자세한 건 18장 참조). 이 과정 동안, 체계는 교란 이전에 존재하던 종과 상호작용, 과정의 다양성을 복원하기 시작한다. 


결국 체계는 성숙기라 부르는 것에 도달하는데, 이는 물리적 환경에서 에너지 흐름, 양분 순환, 개체군 역학에 대한 완전한 잠재력이 실현될 수 있는 천이 조건으로 정의될 수 있다. 성숙기에 있는 생태계의 구조적, 기능적 다양성은 추가적인 사소한 교란에 직면하여 변화에 대한 저항성을 제공한다. 


천이의 단계를 거쳐 다양성이 증가하는 경향이 있긴 하지만, 생태학에 관한 최신 연구에 의하면 성숙기는 적어도종의 관점에서 가장 높은 다양성을 지닌 단계를 대표하지 않을 수 있다. 오히려 가장 높은 다양성은 성숙기에 가까워지면서 달성되고, 완전히 성숙기에 도달하면 다양성이 약간 감소한다. 바이오매스는 성숙기에도 느린 속도이지만 게속 증가한다(그림17.3). 


그림17.3 2차 천이 동안 종 다양성과 바이오매스의 변화







다양성, 안정성, 탄력성

다양성과 "안정성" 사이의 관계에 관하여 생태학에서는 많은 논의가 있었다. 두 가지 사이에는 어떤 상관관계 -즉, 생태계의 다양성이 더 클수록 변화에 대한 저항성이 더 커지고, 교란으로부터 더 잘 회복하는- 가 있는 것처럼 보이지만, 상관관계의 정도와 강도에 대해서는 의견 차이가 있다. 


그 문제의 대부분은 안정성에 대해 일반적으로 인정된 정의의 제한된 성격 때문에 발생한다. "안정성"은 보통 체계 안에 있는 유기체의 개체군에서 상대적으로 변동이 없는 것을 말하여, 평행 상태를 유지하는 조건이나 변화의결여를 암시한다. 이러한 안정성의 개념은 특히 다양성의 생태학적 결과를 기술하는 것과 관련하여서는 부적절하다. 이런 이유 때문에 안정성이란 용어는 2장에서 생태계 구조에 대한 서문에서 언급했듯이, 탄력성저항성이란 용어로 주로 대체되었다. 되새기기 위하여, 저항성은 일반적으로 변화에 저항할 수 있는 능력이고, 탄력성은 교란으로부터 되돌아와 교란 이전에 존재하던 것과 비슷한 상태로 돌아갈 수 있는 능력이다. 일반적으로 체계의 다양성은 탄력성과 저항성 모두와 매우 상관관계가 있다. 


일부 생태학자의 경우, 저항성과 탄력성이 다양성에서 기인하는 모든 관련된 특징의 이유라 보지 않는다. 그들은생태계의 튼튼함, 상호작용 및 에너지 흐름과 물질 순환의 자체 통제 과정의 복잡한 수준을 유지할 수 있는 그것의 능력이라 부를 수 있는 것에 초점을 맞춘 개념을 원한다. 그러한 개념은 특히 저항성과 탄력성을 넘어 무언가를 모색하는 농민과 농업생태계 관리자가 농업생태계에서 다양성의 가치와 이용을 이해하는 데 도움이 될 것이다. 


생태계에서 다양성이 생성되는 것을 더 잘 이해하기 위하여, 우리는 다양한 형태의 생태학적 다양성과 특정 생태계 과정 및 특성들 사이의 가능한 인과관계에 대해 더 많은 연구를 해야 한다. 이 분야의 중요한 작업은 이미 완료되었다. 예를 들어, 더 높은 조류 종의 다양성은 더욱 다양한 먹이 활동과 둥지짓기 행위를 지원하기 때문에, 더 복잡한 군집 구조와 상관관계가 있다는 것이 밝혀졌다. 이와 비슷하게, 포식자-먹이 다양성과 더 복잡한 먹이그물은 실제 종의 숫자와 서식지 다양성 모두와 상관관계가 있다. 






농업생태계에서 생태학적 다양성


대부분의 농업생태계에서 교란은 자연 생태계에서보다 훨씬 더 빈번하게, 주기적으로, 그리고 더 큰 강도로 발생한다. 농업생태계가 그 천이 발달에서 아주 멀리 나아갈 수 있는 경우란 드물다. 그 결과, 농업생태계에서 다양성은 유지되기가 어렵다. 


다양성의 상실은 자연 생태계를 특징 짓는 종들 사이의 긴밀한 기능적 연결을 매우 약화시킨다. 양분 순환의 속도와 효율성 변화, 에너지 흐름이 변경되고, 인간의 간섭과 투입재에 대한 의존도가 증가한다. 이런 이유로, 농업생태계는 자연 생태계보다 저항성이 떨어지고, 탄력성이 부족한 것으로 간주된다. 


그럼에도 불구하고, 농업생태계는 산업형 농업생태계가 전형적으로 그러하듯이 단순화되고 다양성이 빈약할 필요는 없다. 바이오매스를 수확하는 필요성에 의해 부과된 제약 안에서, 농업생태계는 자연 생태계가 나타내는 다양성의 수준에 접근할 수 있으며 더 큰 다양성으로 인해 허용되는 높아진 탄력성과 저항성, 튼튼함의 혜택을 누릴 수 있다. 다양성의 더 많은 요소가 농사 체계에 존재할 때 가능한 상호작용의 복잡성을 관리하는 일은 외부 투입재에 대한 필요를 줄이고 지속가능성으로 나아가는 핵심 부분이다. 





농업생태계 다양성의 가치

지속가능한 농업의 핵심 전략은 다양성을 농업 경관으로 다시 통합시키고, 그것을 더 효과적으로 관리하는 것이다. 다양성의 증가는 대규모 단작에서 그 극단적 형태에 도달하는 오늘날의 산업형 농업 대부분에서 초점을 맞추는 것과 반대된다. 특히 다양성을 제한하고 균일성을 유지하기 위해 개발된 모든 투입재와 농법을 고려할 때, 다양성은 그러한 체계에서 더 불리한 것으로 간주된다. 


복합적 작부체계에 대한 연구는 농업 환경에서 다양성이 매우 중요하다고 강조한다(Francis 1986; Vandermeer 1992; Altieri 1995b; Innis 1997; ong et al. 2004; Mohler and Stoner 2009; Volder and Franco 2013)). 다양성은 여러 가지 이유에서농업생태계에서 소중하다.


•다양성이 높아지며 미소서식지가 더욱 분화되어, 체계의 구성요소인 종들이 "서식지 전문가"가 되도록 한다. 각 작물은 그 고유한 요구사항에 이상적으로 적합한 환경에서 재배될 수 있다.  

•다양성이 증가함에 따라, 농업생태계의 지속가능성을 향상시킬 수 있는 종들 사이의 공존과 이로운 간섭을 위한 기회도 늘어난다. 앞서 논의된 질소 고정 콩과식물과 관련된 작물 사이의 관계가 그 주요 사례이다. 

다양한 농업생태계에서 농업 현황과 관련된 교란된 환경을 더 잘 활용할 수 있다. 개방된 서식지는 외부에서 온 잡초성의 유해하고 개척하는 침입자가 아니라 그 체계에서 이미 발생한 유용한 종이 집단 서식할 수 있다. 

•높은 다양성은 초식동물과 그 포식자 사이의 다양한 종류의 이로운 개체군 역학이 가능하게 만든다. 예를 들어, 다양한 체계는 일부만 해충인 몇몇 초식동물 개체군만이 아니라 모든 초식동물을 먹이로 삼는 포식자 종의 존재도 장려할 수 있다. 포식자는 개별 초식동물 종의 개체군을 억제함으로써 초식동물 종들 사이의 다양성을 향상시킨다. 초식동물 다양성이 더 증대되면, 해충인 초식동물은 우점하지 못해 어떤 작물도 위협할 수 없다. 

•더 큰 다양성은 농업생태계에서 더 나은 자원 이용 효율을 가능하게 하곤 한다. 서식지 이질성에 대한 체계 수준의 적응이 더 잘 이루어져, 작물 종의 요구, 지위의 다양화, 종들 지위의 겹침, 자원의 분할에서 상호보완적 상태로 이어진다. 예를 들어 전통적인 옥수수-강낭콩-호박 사이짓기는 세 가지 서로 다르지만 상호보완적인 작물 유형이 함께 가져온다. 세 가지 모두를 이질적인 농지에 심으면, 어느 한 곳에서 토양의 조건은 적어도 세 작물 가운데 하나의 요구를 적절히 충족시킬 가능성이 있다. 균일한 농지에 심으면, 각각의 작물은 약간 서로 다른 지위를 차지하고 토양의 양분에 대한 서로 다른 요구를 만들 것이다.    

•다양성은 특히 더 예측할 수 없는 환경 조건인 지역에서 농민의 위험을 감소시킨다. 한 작물이 잘 되지 않으면,다른 작물에서 나오는 수입으로 보완할 수 있다. 

•가축이 농업생태계에 통합되면, 이로운 상호작용을 위한 여러 기회가 발생한다. 예를 들어, 방목은 더 나은 양분 순환을 가능하게 하고, 여러해살이 목초 식물이 제공한 미소지를 점유하는 이로운 절지동물의 수를 증가시키며, 비작물 종들의 우점을 바꾼다. 이것과 기타 상호작용은 19장에서 더 상세히 논의된다.  

•다양한 작물의 집합은 전체 체계에서 중요하게 여겨지지만 매우 균일하고 단순화된 체계에서는 매력적으로 느껴지지 않을, 다양한 비작물 유기체 -이로운 포식자, 기생자 및 길항제를 포함하여- 에 의해 점유될 수 있는 작부체계 안에 미기후의 다양성을 창출할 수 있다. 

•농업 경관의 다양성은 주변의 자연 생태계에 생물다양성을 보존하는 일에 기여할 수 있는데, 이 문제는 21장에서 논의될 것이다.

•다양성 -특히 체계의 땅속 부분- 은 양분 순환, 지역의 수문 과정에 대한 통제, 유해한 화학물질의 해독 같은 농장의 안팎에 모두 영향을 미치는 다양한 생태적 서비스를 수행한다. 


다양성에 대한 우리의 이해가 비작물 식물(흔히 잡초라 불리지만 생태학적 또는 인간에게 가치가 있을 수 있음),동물(특히 해충의 천적과 인간에게 유용한 동물), 미생물(박테리아, 원생생물, 균류의 지하 다양성은 여러 농업생태계 과정을 유지하는 데 필수임) 등을 포함하며 작물 종 너머로 확장되면, 우린 더 큰 다양성으로 촉진되는 다양한 생태학적 과정을 보기 시작한다. 






농업의 체계에서 다양성을 증가시키는 방법

앞서 논의된 다양성의 혜택을 농업 경관에 추가할 수 있는 다양한 선택지와 대안이 있다. 이들 대안은 (1)기존 작부체계에 새로운 종을 추가하는 것, (2)이미 존재하는 종들을 재편성하거나 구조를 조정하는 것, (3)다양성을 향상시키는 농법이나 투입재를 추가하는 것, (4)다양성을 감소시키거나 다양성을 제한하는 투입재나 농법을 제거하는 것이 포함될 수 있다. 




사이짓기

농업생태계의 알파 다양성을 증진하는 기본적이고 직접적인 방법은 두 가지 이상의 작물을 혼합하여, 서로 다른 작물의 개체들 사이의 상호작용을 하게 만드는 것이다. 사이짓기는 "시간과 공간의 차원에서 작부의 증대와 다양화"로 정의되는 다수의 작부가 일반적 형태이다(Francis 1986). 사이짓기는 똑같은 농사철에 여러 작물을 순차적으로 심어 시간적 다양성을 추가할 수 있고, 하나 이상의 작물이 존재하여 수평적, 수직적, 구조적, 기능적 다양성을 추가한다. 특히 열대의 농촌이나 개발도상국의 전통적 농사 체계에서 가장 발달된 사이짓기 또는 섞어짓기 체계는 2-3가지 작물의 비교적 단순한 혼합부터 혼농임업이나 텃밭 농업생태계에서 발견되는 매우 복잡한 작물의 혼합에 이르기까지 다양한다(18장에서 더 자세히 논의됨)(그림17.4).



그림17.4 다수의 작부에 대한 두 가지 사례. (a) 당근, 비트, 양파는 독일 비첸하우젠에서 재배되었고, (b) 한해살이와 여러해살이 작물은 이탈리아 리바델가르다에서 다양한 텃밭을 형성하기 위해 결합되었다.





띠 모양 작부

다수의 작부 가운데 또 다른 형태는 인접한 두둑에 서로 다른 작물을 심어, 홑짓기의 섞어짓기라고 부를 수 있는 걸 만드는 일이다. 알파 다양성 대신 베타 다양성을 증진하는 이 농법은 다수의 작부에 여러 다양성의 혜택을 제공할 수 있다. 일부 작물과 작물의 혼합의 경우, 다수의 작부보다 관리와 수확 문제가 더 적기 때문에 다양성을 증대시키는 더 실용적 방법이다. 




생울타리와 완충용 식생

농지의 둘레 주변에 심은 나무나 떨기나무, 또는 그곳에 남아 있는 반은 자역적인 식생의 구역이나 두둑은 여러 유용한 기능을 가질 수 있다. 실용적 측면에서, 그것들은 바람으로부터 보호하고, 동물을 차단하고(또는 에워싸고), 나무의 산물(땔감, 건축 자재, 과일 등)을 생산할 수 있다. 생태학적으로 생울타리와 완충용 두둑은 농장의 베타 다양성을 증가시키고, 이로운 유기체를 유인하여 이용하고 그들에게 서식지를 제공할 수 있다. 특히 농지와 인접한 자연 생태계 사이에 더 넓은 두둑으로 심으면, 한 체계가 다른 체계에 미칠 수 있는 잠재적 충격을 완화시킬 수 있을 뿐만 아니라, 그 지방의 전반적인 생물다양성을 증가시킬 수 있는 완충 구역을 형성한다(그림17.5). 


그림17.5 멕시코 틀락스칼라 Tepeyanco에 있는 텃밭 주변의 다목적 생울타리. 선이장은 동물에게 장벽을 형성하고, 차요테 호박과 살구나무는 먹을거리를 제공한다. 


 



덮개작물

덮개작물은 토양의 덮개를 제공하고자 보통 작부 주기의 중간에 농지에 심는 비작물 종이다. 덮개작물은 한해살이부터 여러해살이까지 다양하고, 목초와 콩과식물이 주로 사용되지만 여러 종류의 분류군이 포함된다. 하나 이상의 덮개작물 종을 심음으로써 체계의 다양성을 높이는 일은 여러 가지 중요한 혜택이 있다. 덮개작물 재배는 토양 유기물을 향상시키고, 토양의 생물학적 활성과 토양 생물상의 다양성을 촉진하며, 이전 작물에 남겨진 양분을 토양에 끌어모으고, 토양침식을 감소시키고, 생물학적으로 고정된 질소를 공급하며(덮개작물의 종 가운데 하나가 콩과식물이라면), 작물 해충의 천적에게 대안이 되는 숙주를 제공한다. 과수원 같은 일부 체게에서 덮개작물은 잡초의 발달을 억제하는 추가적인 목적을 수행할 수 있다(Sullivan 2003). 





돌려짓기

돌려짓기로 작물을 재배하는 일은 시간의 차원에서 체계의 다양성을 증진시키는 중요한 방법이다. 돌려짓기는 보통 여러 작물을 연속적인, 또는 반복적인 순서로 심는 걸 포함한다. 돌려짓는 작물들 사이의 토양에 미치는 생태학적 영향의 차이가 클수록 이 방법의 혜택이 더 커진다. 작물을 교대하는 일은 회전 효과라 알려진 것을 만들어,끊임없이 홑짓기로 재배할 때보다 다른 작물 이후에 재배되는 작물이 더 잘된다. 다른 식물 종의 잔여물을 토양에 추가함으로써, 돌려짓기는 토양 미생물의 생물학적 다양성을 유지하는 데 도움을 준다. 각각의 잔여물 유형은화학적, 생물학적으로 다양하여, 서로 다른 토양 유기체를 자극 및/또는 억제한다. 어떤 경우에, 한 작물에서 나온 잔여물이 다음 작물의 해충이나 질병에 대한 길항제가 되는 유기체의 활동을 촉진할 수 있다. 또한 돌려짓기는 토양비옥도와 토양의 물리적 특성을 개선하고, 토양침식을 줄이며, 더 많은 유기물을 추가하는 경향이 있다. 미국 중서부에서 대두/옥수수/콩과식물-건초 돌려짓기의 잘 알려진 이점은 부분적으로는 더 큰 시간적 다양성이 양분과 질병 관리를 돕는 방식에 근거한다. 다양성의 차원에서 돌려짓기의 영향에 대한 연구는 이러한 중요한 농법의 유효성을 개선할 수 있다. 





휴한

돌려짓기 농법의 변형은 작부의 순서에 토지를 단순히 경작하지 않거나 휴한하는 기간을 두는 것이다. 휴한기를 도입해 체계의 여러 부분, 특히 토양에서 2차 천이와 다양성의 회복을 포함하는 과정인 토양의 "휴식"을 허용한다. 10장에서 논의된 화전 농법은 아마 가장 잘 알려진 휴한 체계일 것이다. 오랜 휴식 기간은 토종 식물과 동물의 다양성이 다시 도입되고 토양비옥도가 회복되도록 한다. 어떤 체계에서, 휴한 원리는 농경지부터 2차 성장 토종 식생에 이르기까지 여러 천이 단계에서 농지의 모자이크를 생성한다. 건지 농법의 지방에서, 휴한은 강우가 토양 수분 저장고를 재충전하는 동시에, 경작하지 않는 동안 토양 생태계의 다양성을 회복할 수 있게 촉진하도록 한 해씩 걸러 일어날 수 있다. 휴한을 활용하는 또 다른 변형은 보호하는 일 외에 생선성을 높이는 것이다. 화전-휴한 혼농임업에서 특정 작물은 휴한기가 시작하기 직전이나, 의도적으로 재확립되도록 도입되어서 휴경기 동안 수확물을 얻을 수 있게 한다(Denevan and Padoch 1987). 휴한기가 작부 주기로 통합되는 곳이라면, 다양성이 회복되는 과정을 허용하도록 작물이 부재하는 것만이 아니라 인간이 야기하는 교란이 없다는 것이다.  





감소된 또는 최소한의 경운

농업생태계에서 교란은 천이의 개발과 다양성을 제한하는 주요한 역할을 하기에, 교란을 최소화하는 농법은 다양성을 향상시키는 데 도움이 될 수 있다. 토양 경운의 강도를 줄이고 토양 표면에 잔여물을 남기는 것은 체계의 교란을 감소시키는 결과를 가져오는 주요한 방법이다. 경운의 빈도와 강도를 모두 줄임으로써 얻게 되는 여러 이점은 8장에서 논의되었다. 관행적 경운과 비교하여 무경운 농법은 지렁이의 풍부함과 활성의 증가, 토양 생물상의 다양화, 토양의 구조와 보비력, 내부의 양분 순환, 유기물 함량 등의 개선을 수반한다고 밝혀졌다(Coleman et al. 2009). 작부체계의 지상 다양성이 낮게 유지되더라도, 토양의 분해자 하부조직의 종 다양성은 토양 교란의 감소와 함께 증가한다. 지상의 식물 다양성을 높이는 일만으로도 이 하부조직을 향상시킬 수 있다.  





높은 유기물 투입재

높은 수준의 유기물은 감소된 경운 체계에 대해 앞서 언급한 구조적, 기능적 다양성과 똑같은 유형의 자극을 수반하여, 땅속 하부조직의 종 다양화를 활발하게 만들기 위해 중요하다. 오랫동안 유기농업의 핵심 구성요소로 여겨졌던 높은 유기물 투입재는 8장에서 검토했던 여러 혜택을 가지고 있다. 토양의 유기물 함량은 퇴비를 적용하고, 작물 잔여물을 토양으로 통합시키고, 덮개작물을 재배하고, 작물을 다양화하며, 기타 다양성 향상 농법을 사용하여 증가시킬 수 있다. 





화학적 투입재 사용의 감소

여러 농업용 농약이 작부체계에서 많은 비표적 유기체를 해치거나 죽이고, 아니면 여러 기타 유기체의 풍부함과 다양성을 제한할 수 있는 잔류물을 남긴다는 사실은 오래전부터 알려져 왔다. 따라서 농약의 사용을 제거하거나 줄이면 농업생태계를 다시 다양화하는 일에 대한 주요한 장애물이 제거된다. 이러한 재다양화에 수반되는 다시 대량 서식하는 과정은 이 장의 뒷부분에서 논의한다. 그러나 농약에 의존하게 된 체계에서 농약을 제거하는 일은어려운 과제임을 인정해야 한다. 첫 번째 반응은 해충 개체군의 극적인 증가일 수 있다. 오직 시간과 다양성의 재확립만이 해충을 억제하기 위한 내부의 메커니즘을 발달시킬 수 있다. 





가축의 통합

농업 경관으로 다시 동물을 통합시키면 농업생태계의 전반적인 생물다양성이 증가한다. 게다가 방목, 작물 잔여물의 소비, 분뇨 퇴적 같은 동물의 활동은 구조적 다양성, 종의 우점, 체계의 기능이란 측면을 변경할 수 있다. 농장 사업 자체의 다양화에서 추가적 혜택이 발생한다. 가축 통합은 19장에서 더 상세히 논의된다. 






다양화의 관리

균일한, 대규모 단작의 농업생태계에서 이로운 과정과 상호작용을 지원하는 더 다양한 체계로 이동하는 일은 다단식 과정이다. 처음에는 농업 경관에 다양성을 도입하는 앞서 기술한 모든 방법이 농업 활동의 부정적 충격을 완화시키는 데 도움이 된다. 그런 다음 직간접적으로 영향을 주는 더 많은 종을 도입하면 통합된 농업생태계의 구조와 기능을 위한 기회가 확장되어, 내장된 완충제와 체계의 역학이 체계의 가변적인 반응을 약화시킨다. 마지막으로, 다양화된 경관에서 간섭의 종류와 형태는 경쟁적 배제부터 공생적 상리공생에 이르기까지 더 많은 유형의 상호작용을 가능하게 만든다(표17.3).




영향을 받는 생태학적 다양성의 차원

방법

유전적

수직적

수평적

구조적

기능적

시간적

사이짓기








띠 모양 작부








생울타리와 완충제








덮개작물








돌려짓기








휴한








최소 경운








높은 유기물 투입재








화학물질 사용의 감소



 

 

 ○

 

가축의 통합



 

 ○

 ○

 ○

표17.3 농업생태계에서 생태학적 다양성을 증진시키는 방법

● 직접 또는 주요 효과 / ○ 간접, 2차적, 또는 잠재적 효과 / 빈칸은 거의 또는 전혀 효과 없음.




농장 수준에서 다양성을 관리하는 일은 큰 도전이다. 관행농의 관리와 비교하면 작업량이 더 많고, 위험이 크며, 불확실성이 높아질 수 있다. 또한 더 많은 지식이 필요하다. 그러나 궁극적으로, 농업생태계에서 다양성이 어떻게 작동하는지에 대한 생태학적 기반을 이해하고, 그것을 제거하기보다는 오히려 복잡성을 활용하는 것이 지속가능성으로 이어지는 유일한 전략이다. 






농업생태계의 다양성과 그 혜택을 평가하기


다양성을 가장 효과적으로 관리하기 위하여 우리는 다양성을 측정하고 다양성의 증가가 실제로 농업생태계의 성과와 기능에 어떻게 영향을 미치는지 평가할 수단이 필요하다. 우린 다양성의 존재와 그 분포의 패턴을 경관에서인식할 수 있어야 하고, 그러한 다양성의 존재가 농업생태계의 성과에, 특히 농민의 관점에서 어느 정도까지 혜택이 되는지 알아야 한다. 다양성의 존재와 영향을 분석하고 연구하기 위해 취할 수 있는 몇 가지 접근법이 있다. 






종 다양성의 지표

어떤 종류의 사이짓기라도 홑짓기보다는 더 다양하다는 것이 명백하다. 그러나 -종의 숫자와 파종 비율이 모두 다른- 두 가지 서로 다른 사이짓기 체계의 다양성을 비교하려면 각각의 다양성을 측정해야 한다. 그렇게 하고자 우린 자연 생태계를 살피려 생태학자들이 개발한 도구와 개념을 빌릴 수 있다. 


생태학자는 생태계나 군집의 다양성이 종의 숫자 그 이상의 것에 의해 결정된다는 것을 알고 있다. 50개의 미국 삼나무, 50개의 탄오크, 50개의 개솔송나무로 구성된 군집은 130개의 미국 삼나무, 10개의 탄오크, 10개의 개솔송나무로 구성된 군집보다 더 다양하다. 둘 다 종의 숫자와 전체 개체수가 똑같지만, 첫 번째 군집에서 개체들은 미국 삼나무가 우점한 두 번째 군집에서보다 더 고르게 분포되어 있다. 


이 사례는 종 다양성에 두 가지 구성요소가 있음을 보여준다. 종 풍부도라 부르는 종의 숫자와 종 균등도라 부르는 서로 다른 종들이 체계의 안에서 각 개체가 얼마나 균등하게 분포하는지가 그것이다. 자연 생태계와 농업생태계 모두에서 다양성을 포괄적으로 측정하려면 두 구성요소를 모두 고려해야 한다. 


이들 개념이 농업생태계의 다양성을 분석하는 데 어떻게 적용될 수 있는지는 표17.4에 나와 있다. 이 표에서는 각각 똑같은 수의 개별 작물을 가진 네 가지 서로 다른 가설적인 체계가 비교된다. 이들 체계 중에서 세 가지 작물의 섞어짓기가 다른 체계와 관련하여 종 풍부도와 종 균등도 모두 높은 유일한 체계이기에 가장 다양하다. 




홑짓기

두 가지 작물의 

고른 섞어짓기

세 가지 작물의 

고른 섞어짓기

세 가지 작물의 

고르지 않은 섞어짓기

옥수수

300

150

100

250

호박

0

150

100

25

강낭콩

0

0

100

25

종의 숫자(s)

1

2

3

3

개체의 숫자(N)

300

300

300

300

상대적 종 풍부도

낮음

중간

높음

높음

상대적 종 균등도

높음

높음

높음

낮음

표17.4 네 가지 가설적인 농업생태계의 다양성 측정

 



체계의 종 다양성을 측정하기 위한 기준으로서 각 종들의 개체수를 사용하는 대신, 바이오매스나 생산성 같은 종의 어떠한 다른 특성을 활용할 수 있다. 예를 들어 이는 한 종의 전형적인 개체의 바이오매스가 다른 종의 개체의바이오매스와 매우 다를 때 더 적절할 수 있다. 개체수, 바이오매스, 생산성은 모두 특정 종에 대한 중요치의 예이다. 


생태학은 체계의 종 다양성을 정량화하는 다양한 방법을 제공한다. 가장 간단한 방식은 종 균등도를 무시하고, 개체수의 측면에서 종의 숫자를 측정하는 것이다. 그러한 측정은 마르갈레프Margalef의 다양성 지수에 의해 제공된다. 


다양성 = s - 1 / N          


여기에서 s는 종의 수, N은 개체수


마르갈레프 지수의 유용성은 표17.4의 고르고 고르지 않은 세 가지 작물의 섞어짓기처럼 똑같은 sN을 갖는 여러 가지 체계의 다양성을 구분할 수 없기 때문에 제한적이다.  


종 균등도를 고려한 두 가지 다른 다양성 지수가 있고, 더 유용하다. 샤논Shannon 지수는 특정 종의 개체를 무작위로 선발할 때 더 큰 다양성이 더 큰 불확실성과 일치한다는 발상에 기반한 정보 이론의 적용이다. 이는 다음의 공식으로 나타낸다. 




ni는 i번째 종에 속하는 체계(또는 표본)의 개체수이다.


심슨Simpson의 다양성 지수는 똑같은 이름을 가진 군집 우점의 지수와는 반대이다. 그 구성요소인 종의 어느 것도다른 종보다 더 우점하지 않는다고 간주될 때 체계가 가장 다양하다는 원리에 근거한다. 이는 다음의 공식으로 나타낸다. 




심슨 지수의 경우, 최소값은 1이다. 샤논 지수에서는 0이다. 두 최소값은 홑짓기에 존재하는 조건인 다양성의 부재를 가리킨다. 이론적으로, 각 지수의 최대값은 종의 숫자와 그들이 생태계에 얼마나 고르게 분포되어 있는지에의해서만 제한된다. 상대적으로 다양한 자연 생태계는 심슨 지수가 5 이상, 샤논 지수는 3-4이다. 


표17.4의 가설적인 체계에 대한 마르갈레프, 심슨, 샤논 지수 값의 계산은 표17.5에 나와 있다. 샤논과 심슨 값 모두는 두 가지 작물의 고른 섞어짓기가 세 가지 작물의 고르지 않은 섞어짓기보다 더 다양하다는 걸 보여주어, 농업생태계 다양성에서 종 균등도가 중요하다는 걸 강조하고 있다. 




홑짓기

두 가지 작물의

고른 섞어짓기

세 가지 작물의

고른 섞어짓기

세 가지 작물의

고르지 않은 섞어짓기

마르갈레프 다양성

0

0.4

0.81

0.81

샤논 다양성

0

0.69

1.10

0.57

심슨 다양성

1.0

2.01

3.02

1.41

표17.5 표17.4에 있는 네 가지 가설적인 농업생태계의 다양성 지수 값




샤논과 심슨 지수가 기반을 하고 있는 이론과 그걸 적용할 수 있는 방법을 포함하여 두 지수에 대한 더 자세한 설명은 읽을거리 항목에서 언급하는 생태학 문헌에서 찾아볼 수 있다. 





사이짓기 다양성의 혜택을 평가하기

농장에서 작부체계의 다양성이 커지면서 얻는 가치를 측정하는 방법은 농민이 다양한 작부 방식의 장점이나 단점을 평가할 수 있도록 도움을 주는 데 매우 유용하다. 앞서 설명한 다양성 지수는 다양성을 정량화할 수 있지만, 그 다양성이 어떻게 성과로 변환되는지, 또는 개선된 성과의 생태학적 기초가 무엇인지는 알려주지 않는다. 두 가지 이상의 작물 종들이 서로 충분히 근접해 있는 작부체계에서, 개선된 수확량, 양분 순환 등등의 명확한 혜택을 제공할 수 있는 종들 사이의 다양한 종류의 간섭이 가능하다(11장과 16장에서 설명함).


연구자들이 사이짓기가 홑짓기에 비해 상당한 수확량 이점을 제공할 수 있다는 많은 증거를 축적했다는 사실에도불구하고, 사이짓기에도 단점이 있을 수 있다는 걸 기억하는 게 중요하다. 사이짓기의 관리에 실질적 어려움이 있을 수 있고, 부정적 간섭의 영향 때문에 수확량의 감소가 발생할 수 있다. 그러한 사례는 사이짓기에 대한 논쟁으로 이용되어서는 안 되며, 오히려 그러한 문제를 피하기 위하여 초점을 맞추어야 할 연구를 결정하는 수단으로사용해야 한다. 





토지 동등비

사이짓기 체계의 연구와 평가를 위한 중요한 도구는 토지 동등비(LER)이다. 토지 동등비는 모든 조건이 똑같다면 분리된 홑짓기의 집합으로 동일한 작물을 재배하는 것과 비교하여 두 가지 이상의 작물을 사이짓기로 재배하여 얻은 수확량의 이점에 대한 측정을 제공한다. 따라서 토지 동등비는 다양성의 패턴에 대한 설명을 넘어 사이짓기의 장점을 분석할 수 있게 해준다. 


토지 동등비는 다음의 공식을 이용해 계산된다. 



여기에서 Yp는 사이짓기 또는 섞어짓기에서 각 작물의 수확량, Ym은 단일 작물 또는 홑짓기에서 각 작물의 수확량이다. 


각각의 작물(i)에 대하여 해당 작물의 부분적 토지 동등비를 결정하기 위해 비율이 계산된 다음, 부분적 토지 동등비가 합산되어 사이짓기의 전체 토지 동등비를 제공한다.


토지 동등비 계산 방법의 사례가 표17.6에 나와 있다. 1.0이란 토지 동등비의 값은 손익 분기점으로, 사이짓기와 홑짓기의 집합 사이에 수확량 차이가 없음을 나타낸다. 1보다 큰 값은 초과수확이라 부르는 결과로, 사이짓기의 수확량 이점을 가리킨다. 초과수확의 범위는 토지 동등비의 값에 의해 직접적으로 주어진다. 예를 들어 1.2의토지 동등비는 홑짓기로 심은 면적이 두 작물을 사이짓기로 심은 면적과 똑같은 수확량의 합을 생산하려면 20% 더 커야 한다는 걸 나타낸다. 2.0의 토지 동등비는 홑짓기에 필요한 토지가 2배임을 의미한다. 



섞어짓기의 수확량(Yp), kg/ha

홑짓기의 수확량(Ym), kg/ha

부분적 토지 동등비(Yp/Ym)

작물 A

1000

1200

0.83

작물 B




800




1000




0.80


표17.6 토지  동등비 계산을 위한 대표 자료 





토지 동등비의 적용과 해석

부분 및 전체 토지 동등비 값은 실제 작물의 수확량이 아니라 비율이기 때문에, 다양한 작물의 혼합을 비교하는 데 유용하다. 어떤 의미에서, 토지 동등비는 작부체계에서 발생하는 사이짓기 간섭의 수준을 측정한다. 


이론적으로 혼합에서 각각의 작물에 대한 농생태학적 특성이 정확하게 똑같다면, 그것들을 함께 심으면 각각의 작물 구성원이 전체 수확량에 동등한 비율로 기여하여 그것들을 따로 심는 것과 똑같은 전체 수확량으로 이어져야 한다. 예를 들어, 두 가지 유사한 작물을 함께 심는다면 전체 토지 동등비는 1.0이고 부분적 토지 동등비는 각각 0.5이어야 한다. 그러나 여러 혼합에서 우리는 1.0보다 큰 전체 토지 동등비를 얻고, 각각의 작물이 농생태학적으로 다른 작물과 똑같을 경우 이론적으로 얻을 수 있는 것보다 비례적으로 더 큰 부분적 토지 동등비를 얻었다. 10.보다 더 높은 전체 토지 동등비는 혼합의 작물 구성요소들 사이에 긍정적 간섭이 존재함을 나타내고, 또한 혼합에 존재하는 모든 부정적인 이종간의 간섭이 홑짓기에 존재하는 종내의 간섭만큼 강력하지 않다는 것을 의미할 수도 있다. 아마 혼합에서 경쟁의 회피나 자원의 분할이 일어날 수 있다.  


전체 토지 동등비가 1.5보다 크거나, 혼합의 적어도 한 구성원의 부분적 토지 동등비가 1.0보다 클 때, 사이짓기의 상호작용에서 부정적인 간섭이 아주 적고 긍정적인 간섭으로 작물 혼합의 구성원 가운데 적어도 하나가 홑짓기에서 심어진 것보다 더 잘 될 수 있다는 강력한 증거이다. 


16장에서 논의된 -전체 토지 동등비가 1.97인- 전통적인 옥수수-강낭콩-호박은 이러한 상황에 대한 좋은 사례를 제공한다(표16.3 참조). 그 체계의 옥수수 구성요소는 부분적 토지 동등비가 1.50인 것으로 나타났는데, 이는 실제로 단독으로 심었을 때보다 혼합에서 더 잘 생산되었음을 의미한다. 이러한 결과를 불러온 긍정적 간섭은강낭콩의 뿌리에 있는 리조븀 박테리아에 의한 생물학적 고정을 통해 N 가용성이 향상된 점, 옥수수와 강낭콩 사이의 상리공생적 균근 연결을 통하여 이 N의 일부가 전달되었을 가능성, 그리고 이로운 곤충의 존재를 향상시키고 해충을 감소시킨 호박에 의한 서식지 변경 등이 결합된 것이다(이전 장에서 설명됨). 강낭콩과 호박의 경우 부분적 토지 동등비가 매우 낮았지만(각각 0.15와 0.32), 그들의 존재는 명백히 옥수수의 수확량 증대에 중요했다. 


전체 토지 동등비가 1.0 미만이면, 특히 혼합의 구성요소인 부분들의 토지 동등비가 모두 유사한 방식으로 낮아진 경우라면 부정적 간섭이 발생했을 가능성이 있다. 이러한 경우에 사이짓기는 홑짓기와 비교하여 수확량의 단점을 제공한다. 


토지 동등비와 부분적 토지 동등비를 분석한 때, 무엇이 이점을 구성하고 이점의 크기가 얼마인지에 관하여 혼란이 발생할 수 있다. 혼란을 피하려면 상황에 따라 사이짓기의 이점을 평가하는 데 필요한 여러 기준이 필요하다고 인식해야 한다. 적어도 세 가지 기본 상황이 있다(Willey 1981). 


1. 사이짓기 수확량을 결합한 것이 더 많은 수확량을 올리는 단일 작물의 수확량을 초과해야 하는 경우. 이 상황은 목초 사료의 혼합 같은 매우 비슷한 작물의 혼합이나, 다계의 밀 작물 같은 작물 내부의 유전자형 혼합을 평가할 때 있을 수 있다. 그러한 경우 부분적 토지 동등비는 전체 토지 동등비가 1보다 크기만 하면 이점을 결정하는 데 중요하지 않다. 그것이 작부체계의 어느 부분에서 유래되었는지에 관계없이 농민의 요구는 대개 최대 수확량을 바랄 것이기 때문이다. 양적인 이점은 가장 많은 수확량을 올리는 단일 작물의 수확량과 비교할 때, 사이짓기의 수확량을 결합한 것이 증가하고 전체 토지 동등비가 1.0을 초과하는 범위이다. 


2. 사이짓기는 "주"작물의 완전한 수확량과 부차적 작물의 추가 수확량을 더한 것을 제공해야 하는 경우. 이러한 상황은 주요한 요구가 필수적인 식량작물이거나 특히 귀중한 환금작물일 경우에 발생한다. 사이짓기에 이점이 있으려면, 전체 토지 동등비가 1.0을 초과해야 하고 주작물의 부분적 토지 동등비는 1.0에 가깝거나 더 높아야 한다. 핵심 작물에 중점을 두고, 관련된 식물이 어떠한 긍정적 사이짓기 간섭을 제공해야 한다. 앞서 언급된 옥수수-강낭콩-호박 사이짓기가 이러한 상황의 좋은 사례이다. 농민이 옥수수 수확량에 주로 관심을 갖기 때문이다. 강낭콩과 호박에서 일부 추가적 수확량을 얻는다면, 그것들의 부분적 토지 동등비가 매우 낮더라도 옥수수로 얻는 수확량의 이점을 넘어 추가되는 보너스로 간주된다. 양적인 이점은 홑짓기에서 그 성과를 넘어 주작물이 자극되는 범위이다. 


3. 사이짓기 수확량을 결합한 것이 단일 작물의 수확량을 결합한 것을 초과해야 하는 경우. 이러한 상황은 구성요소인 작물 두 가지(또는 모두)를, 특히 제한된 토지에 심어서 재배해야 할 때 발생한다. 사이짓기가 이점이 있으려면, 전체 토지 동등비가 1.0보다 커야 하지만, 혼합의 모든 구성원이 그 과정에서 자신의 부분적 토지 동등비에서 큰 감소를 겪을 수 없다. 부정적 간섭은 그러한 혼합이 이로워지도록 작용할 수 없다. 이런 상황은 토지 동등비 값의 사용에 문제를 일으킬 수 있다. 왜냐하면 단일 작물의 비율이 전체 토지 동등비 값에 기반한다는 것이 언제나 명백한 건 아니기 때문이다. 사이짓기 상황에서 간섭은 왜곡된 부분적 토지 동등비로 이어지는 홑짓기의 비율과는 매우 다른 수확량 값을 생산할 수 있기 때문에, 파종 비율로만 비교할 수 없다. 


이러한 여러 상황을 인지하는 일은 두 가지 이유에서 중요하다. 첫째, 주어진 결합에 대한 연구가 농법에 근거를 두도록 보장하는 데에 도움이 된다. 둘째, 수확량의 이점이 고려되고 있는 상황에 적절한 근거가 확실하고 양적인 측면에서 평가되도록 보장한다. 결국, 최고로 기능을 하는 사이짓기 양식은 농민과 연구자 모두의 기준을 충족시키는 것이다. 특정한 여러 작물을 비교할 수 있는 더 많은 기준을 두려면, 수확량 이외의 수치를 토지 동등비를 계산하는 데 사용할 수 있다(Andersen et al. 2004). 이런 측정에는 단백질 함량, 전체 바이오매스, 에너지 함량, 소화할 수 있는 양분 함량, 또는 금전적 가치 등이 포함된다. 그러한 계산이 작물이 농업생태계에 기여할 수 있는다양한 기여도를 평가하기 위한 유사한 지표를 사용할 수 있게 한다. 예를 들어, 동물 사료의 생산을 위한 콩과식물/목초 혼합의 경우 두 가지의 50:50 사이짓기가 2년에 걸쳐 평균 1.36의 건조물질 사료 토지 동등비를, 그리고 같은 기간 동안 1.52의 사료 품질에 대한 토지 동등비 조단백질 추정치를 제공하는 것으로 밝혀졌다. 이런 결과는 혼합에서 더 많은 바이오매스가 생산되었을 뿐만 아니라, 품질 또한 증진되었음을 나타낸다(Seyedeh et al. 2010). 






군집 형성(colonization)과 다양성


지금까지 우리는 농민이 더 많은 종을 심음으로써 다양성을 직접적으로 증가시킬 수 있는 방법과 그 또는 그녀가농업생태계에서 "자연적" 다양화가 발생할 수 있는 조건을 생성할 수 있는 방법에 대해 탐구해 왔다. 우린 농민이실제로 심지 않은 유기체가 어떻게 체계로 들어가 그곳에서 스스로를 확립하는지에 대한 질문을 무시해 왔다. 이질문은 그 존재가 장려되는 바람직한 유기체 -초식동물의 포식자와 기생자, 이로운 토양 유기체 및 도움이 되는 타감작용의 잡초 같은- 와 농민이 체계에서 배제시키고 싶어 하는 초식동물 같은 바람직하지 않은 유기체 모두에 관한 것이다. 


유기체가 농업생태계에서 어떻게 군집을 형성하는가에 대한 이러한 질문을 해결하기 위하여, 작물의 농지를 유기체가 농업생태계의 종 다양성 가운데 일부가 되기 위해 건너야 하는 "바다"로 둘러싸인 "섬"으로 생각하는 게 도움이 된다. 생태학적 의미에서, 명확하게 다른 생태계로 둘러싸인 모든 고립된 생태계는 섬이다. 둘러싸고 있는 생태계가 섬에 도달하여 군집을 형성하는 유기체의 능력을 제한하기 때문이다. 14장에서 분산과 확립에 대한 우리의 연구를 바탕으로 하여, 우리는 여기에서 유기체가 실제로 섬에서 군집을 형성하는 것에 대한 연구가 농업생태계에서 군집을 형성하는 것을 이해하는 데 어떻게 적용될 수 있는지, 그리고 이 과정이 농업생태계의 다양성과 어떻게 관련되는지를 탐구할 것이다.





섬 생물지리학 이론

섬에 관한 생태학적 이론의 모음은 섬 생물지리학으로 알려져 있다(MacArthur and Wilson 1967). 섬 생태계는 대개 다른 유사한 생태계와 매우 격리되어 있다는 발상에서 출발한다. 유기체가 섬에 도달할 수 있도록 하는 일련의 사건은 섬 생태계의 발전을 인도하는 반응의 세트를 움직이게 한다. 섬의 핵심 특성은 유기체가 섬에 도달한 뒤 실제의 지위를 결국 결정하는 많은 상호작용이 유기체가 뒤에 남겨 놓은 지위의 조건과 매우 다르다는 것이다. 이러한 상황은 유기체가 더 많은 잠재적 지위를 점유할 기회를 주거나, 새로운 지위로 확장할 수 있는 특성을 진화시킬 기회를 준다. 이는 특히 최근에 교란된(예, 경운) 농경지와 매우 유사한 환경인 바다에 새롭게 형성된 섬의 경우에 그러하다. "군집 형성이 되지 않은" 농지에 도착한 최초의 해충은 특히 그 농지에 있는 작물의 조건에 적합한 전문가 해충인 경우 그 잠재적 지위를 매우 빠르게 채울 수 있는 기회를 갖는다. 


섬 생물지리학 이론은 한 섬의 종 다양화 과정의 결과를 예측하는 방법을 제공한다. 이들 방법은 섬의 크기, 섬으로 분산되는 걸 제한하는 장벽의 유효성, 섬 서식지의 가변성, 이주 근원에서 섬까지의 거리, 섬이 격리되었던 시간의 길이 등을 고려한다. 


섬 체계의 실험적 조작(Simberloff and Wilson 1969)과 섬의 다양성에 대한 연구들은 다음과 같은 원리를 위한 기초를 제공한다. 


•섬이 작을수록 유기체를 발견하는 데 더 오래 걸린다. 

•외래 동식물의 근원에서 섬이 멀수록 그들이 그곳을 찾는 데 더 오래 걸린다. 

•더 작고 더 멀리 떨어진 섬에는 더 작고 더욱 빈약한 몸집의 식물군과 동물군이 있다. 

•섬의 많은 지위가 점유되어 있지 않을 수 있다. 

•섬에 도달한 유기체의 대부분이 본토의 똑같거나 유사한 유기체보다 훨씬 더 넓은 지위를 점유한다.  

•초기의 외래 동식물은 그들을 제한하는 포식자와 기생자보다 먼저 도착하곤 하며, 처음에는 매우 빠른 개체군 성장을 경험할 수 있다. 

•군집이 형성됨에 따라, 섬의 지위 구조에 변화가 발생하며 초기의 외래 동식물의 멸종이 일어날 수 있다. 

•가장 일찍 도착한 것들은 주로 r-선택이다.


결국 그 이론은 특정 섬에서 가능한 군집 형성과 멸종 비율을 예측할 수 있어야 한다. 그러한 예측은 생태적 조건과 잠재적 종 다양성 사이의 관계 및 멸종과 더 많은 군집 형성 사이의 평형의 확립을 통제하는 요인이 무엇인지 이해할 수 있게 해야 한다. 






농업의 응용

섬과 작물 농경지 사이의 유사점은 연구자들이 섬 생물지리학 이론을 농업에 적용할 수 있게 한다. 한 작물 농경지가 다른 작물로 완전히 둘러싸이거나, 작은 구획이 똑같은 작물의 더 큰 농지 안에 있는 곳에서 실험을 설계할 수 있다. 초기의 사례는 프라이스Price(1976)가 해충과 천적이 대두밭에서 군집을 형성하는 비율을 연구한 것이었다. 그 연구는 실험적인 섬들로 대두밭에 있는 작은 구획들을 이용해 수행되었다. 작은 구획은 대두의 "바다"로둘러싸여, 한쪽 면은 천연림에 접해 있으며 다른 면에는 더 많은 대두밭이 있었다. 군집 형성의 다양한 근원으로부터 서로 다른 거리에 있는 대두밭의 작은 구획들은 전체 농사철 동안 모니터링되어, 해충과 이로운 그들의 조절자 모두의 도착 비율, 풍부함, 다양성이 측정되었다. 더 쉽게 분산된 해충은 대두밭의 내부에 있는 작은 구획에도달한 최초의 유기체였고, 다음으로 그들의 포식자와 기생자의 일부가 뒤를 따랐다. 섬 생물지리학 이론에 의해 에측된 해충과 천적의 종과 개체 사이의 평형은 아마 대두밭의 짧은 생활주기로 인해 도달하지 못했다. 이 연구는 비슷한 성격의 다른 연구들을 북돋았다(Altieri and Nicholls 2004b 참조). 


더 최근의 연구에 의하면, 이로운 절지동물이 작물의 농경지로 침투하는 서식지 고속도로 -먹이와 피난처를 제공하는 식생이 자라는 통로- 가 제공되면 농경지를 둘러싸고 있는 그들의 피난처로부터 작물의 농경지로 더욱 쉽게 이동한다고 제시한다(예, Nicholls et al. 2000). 섬 생물지리학 이론의 관점에서, 이것은 대륙부터 섬까지 연륙교를 건설하는 일과 같다. 이 원리가 포토밭에서 어떻게 작동하는지 조사한 연구가 사례연구: 포도밭에서 꽃이 피는 식물의 통로를 사용하여 이로운 곤충의 다양성을 증대하기에 설명되어 있다.


데니스Denys와 챠른트케Tscharntke(2002)는 작물 농경지를 둘러싸고 있는 여러 유형의 가장자리 식생 조각에서곤충의 종 풍부도에 초점을 맞추는 연구를 수행했다. 초식성 곤충에 대한 포식성 곤충의 더 높은 비율이 더 큰 조각들에서 관찰되어서, 포식자와 기생자의 역할이 면적에 따라 증가하는 경향이 있다고 한 섬 생물지리학의 영양 단계 가설을 뒷받침한다. 피사니 가로우Pisani Gareau와 셰넌Shennan(2010)은 캘리포니아 중부 해안의 다양한 채소작물 주변에 자생하는 여러해살이 종의 생울타리를 조사한 결과, 이러한 경계 지역에 많은 수의 이로운 곤충이 있으며 그들은 먹이를 찾기 위해 작부체계로 100m까지 이동한다는 걸 발견했다. 이는 군집 형성의 근원이 생물학적 해충 관리 가능성을 증대하는 데 중요한 역할을 수행한다고 에측하는 섬 생물지리학 이론의 적응을 뒷받침한다(그림17.6). 



그림17.6 콜리플라워 "섬" 주변에 장벽을 형성하는 유채(Brassica campestris). 유채는 이로운 곤충을 유인하고, 초식성 해충이 작물로 이동하는 걸 지연시킬 수 있다. 




사례연구: 포도밭에서 꽃이 피는 식물의 통로를 활용하여 이로운 곤충의 다양성을 증대하기


캘리포니아의 많은 포도 재배 지역에서, 대규모 단작 포도밭이 경관을 우점한다. 중요한 먹이 자원과 자연 및 비작물 식생이 제공하는 월동지가 상대적으로 부족하기 때문에, 이러한 경관에 존재하는 자연적인 곤충 포식자와 기생자의 숫자는 크게 감소한다. 


이와 대조적으로, 포도 재배자들이 더 작은 포도밭을 경영하고 포도밭의 둘레에 자연 식생 구역과 강기슭의 통로를 유지하여 더욱 다양한 경관을 보유하거나 창출하는 곳에서는 자연의 포식자와 기생자의 존재가 북돋아져 왔다. 이로운 곤충의 다양성을 증대시키는 경관 다양화 방법의 긍정적 효과는 다양한 농업생태계에서 입증되어 왔다(Coombes and Sotherton 1986; Thomas et al. 1991; Corbett and Plant 1993; Altieri 1994a).


자연 및 기타 비작물 식생의 조각과 구역이 홑짓기 포도밭 사이사이에 배치되어 있는 이러한 더 다양한 포도 재배 지역에서, 곤충 포식자 및 초식동물 개체군의 역학에 대한 분석은 섬 생물지리학 이론의 좋은 응용이다. 이들 경관에서 포도 홑짓기는 이로운 곤충이 일년 내내 살지 않는 대신 그들의 먹이와 숙주가 존재할 때 인접한 비작물 식생에서 그곳으로 분산된다는 의미에서 "섬"이다. 


니콜스Nicholls 외(2000)의 연구는 비작물 식생이 이미 포도밭에 인접해 존재한다면, 이로운 곤충의 생물다양성으로 인한 긍정적 효과가 가까운 자연 식생과 인접한 꽃이 피는 식물의 통로로 포도밭을 관통시키는 비교적 간단한 방법으로 크게 향상될 수 있다는 것을 밝혔다. 그 통로는 서식지와 "생물학적 고속도로"로 이로운 곤충에게 기여하여, 그들이 비농업 지역에 있는 그들의 레퓨지아에서 포도밭 깊숙한 곳으로 이동할 수 있게 한다(그림17.7).   


그림17.7 캘리포니아에 있는 포도밭의 내부를 관통하고 있는 꽃이 피는 식물의 통로. 통로는 강기슭의 숲(배경)에 있는 그들의 레퓨지아에서 포도밭으로 이로운 곤충의 이동을 촉진한다. 



연구진은 딱 한 가지 측면에서만 달랐던 인접한 두 곳의 포도밭 구역을 비교했다. A구역은 경계를 이루는 강기슭의 숲과 인접한 600m 길이의 비작물 식생의 통로로 양분되었다. B구역은 경계를 이루는 숲은 있지만 유사한 통로가 없었다. A구역에 있는 통로는 회향(Foeniculum vulgare), 서양톱풀(Achillea millefolium), 개망초(Erigeron annuus), 부들레야(Buddleia spp.)를 포함한 지역에 적응한 꽃이 피는 식물 65종이 살고 있었다.이들 식물 대부분은 토종은 아니지만 특별히 잡초도 아니다(회향은 예외이다. 그러한 통로에 이용하려면 주의해야 함). 


다양한 표본조사 방법으로 연구진은 다음과 같은 패턴을 관찰할 수 있었다.


•통로는 칠성풀잠자리, 난방애꽃노린재, 딱부리긴노린재, 쐐기노린재 및 여러 종의 꽃등애, 무당벌레, 꽃벼룩, 거미류를 포함한 절지동물 포식자의 건강한 다양성을 지원했다.  

•보편가 포식자의 다양성은 식물 통로가 있는 포도밭 구역에서 전반적으로 더 높았다. 

•통로가 있는 포도밭 구역에서, 현존하는 주요한 포도 초식동물의 숫자(서부 포도매미충과 꽃노랑총채벌레)는 식물 통로 근처에서 가장 낮고 한복판에서 가장 높았다. 다른 포도밭 구역에서, 이들 초식동물은 구역 전체에 고르게 분포되었다.

•대부분의 보편가 포식자는 통로가 있는 구역에서 밀도의 기울기를 나타냈으며, 식물 통로 근처에서 가장 큰수치에 도달했다. 다른 구역에서, 이들 보편가 포식자들은 더 고르게 분포되었다. 

•기생말벌(Anagrus epos)에 의한 매미충 알의 기생 비율은 두 포도밭 구역에서 거의 똑같았다. 


이런 결과는 익충 -기생말벌은 제외하고- 의 생물다양성에 인접한 강기슭 숲의 긍정적 효과가 A구역의 꽃이 피는 식물 통로에 의해 증폭되었다는 걸 보여준다. 무당벌레와 풀잠자리에게는 통로가 진딧물과 기타 매미충류의 형태로 먹이를 제공했다. 꽃등에에겐 꿀과 꽃가루를 공급했다. 애꽃노린재 같은 포식성 곤충에겐 중립적인 곤충 먹이를 제공했다. 이러한 먹이 자원을 제공함으로써 통로는 익충이 포도밭으로 더 깊숙하게 이동할 수 있도록 했다. 섬의 생물지리학 관점에서, 통로는 홑짓기 "섬"의 크기를 효과적으로 줄여 익충들의 "군집 형성"을 촉진한다. 


섬 생물지리학 이론의 응용과 다양성의 가치를 입증하는 외에도, 이러한 연구는 경관의 규모에서 다양성과 생태학적 과정을 살펴보는 일의 중요성을 강조한다. 자연 식생과 비작물 지역의 자투리를 포함하는 더욱 다양한농업 경관을 허용하고, 창출하거나 보유하는 농법은 여러 가지 이유로 권장되어야 하며, 이는 우리가 23장에서 더 상세히 탐구할 개념이다. 


섬 생물지리학의 이론에서 개발된 개념을 사용하여, 해충의 도착을 늦추거나 체계로 익충의 이동을 촉진시키는 등과 같은 방식으로 작부체계에서 "섬 상태"를 조작할 수 있다. 그러한 접근법은 곤충과 잡초, 질병 유기체와 함께 일할 가능성이 있다. 이상적으로, 우리는 개체군 구조를 예측할 수 있는 지점에 이르길 바라며, 그 결과 그러한 정보를 사용해 작물 농경지의 최적 크기, 경관에서 그들의 배열, 작물 사이의 거리, 분리가 효과가 있는 시간, 그리고 이것이 대상 작물 사이의 지역에 있는 작물이나 기타 식생의 종류에 의해 어떻게 영향을 받는지를 알아낼 수 있다. 다시 말해, 우리는 매우 복잡한 요인들의 세트를 다루고 있지만, 농생태학의 맥락에서섬 이론을 활용하는 잠재력이 크다(표17.7).



유기체의 유형

근원

장벽 변수

섬 변수

연구 질문

초식성 해충

둘러싸고 있는 작물 농지

장벽의 유형


작물 농지로 해충의 분산을막는 효과적인 장벽은 무엇인가?

초식성 해충

둘러싸고 있는 작물 농지

장벽의 크기


비슷한 작물의 농지 사이에 어느 정도 떨어진 거리가 한 농지에서 다른 농지로 해충이 확산되는 걸 가장 잘 방제하는가?

바라지 않는 잡초

둘러싸고 있는 작물 농지

유형, 크기, 장벽의 성격(예, 바람막이)


작물 농지로 잡초가 분산되는 걸 막는 효과적인 장벽은 무엇인가?

초식동물의 포식자

체계의 외부 어디나


대안 숙주를 위한 서식지

포식자의 군집 형성은 어떻게 장려될수 있는가?

질병 유기체

둘러싸고 있는 작물 농지


섬의 크기

질병 유기체가 발견하거나 도달하기 더 어려운 작은 작물 섬이 있는가?

바라지 않는 잡초

둘러싸고 있는 작물 농지


지위의 점유

점유된 지위가 새로운 외래 유기체의침입에 저항할 수 있는가?

이로운 곤충

체계의 외부 어디나

작물 농지 주변의 띠 모양 작부

작물 농지 안의 통로

작물 사이의 지역이 익충을 유인하고 보유하는 방식으로 다양화될 수 있는가?







다양성, 탄력성, 그리고 지속가능성


농업생태계의 다양성은 농지에서 작물의 특정한 배열, 서로 다른 농지가 배열되는 방식, 서로 다른 농지가 농업 지역의 전체 농업 경관 가운데 일부를 형성하는 방식 등을 포함하여 여러 형태를 취할 수 있다. 다양성이 증가함에 따라, 우리는 작물과 비작물 요소 모두를 포함한 농업생태계의 구성요소 부분들 사이의 상호작용으로 이어지는 긍정적인 간섭의 형태를 활용할 수 있다. 농생태학자의 과제는 농사 체계로 다양성을 도입하고, 현실적으로 중요한 생태계 기능의 여러 구성요소들을 통합하며, 그러한 다양성을 장기간에 걸쳐 관리함으로써 얻을 수 있는 이점을 입증하는 일이다. 


부분적으로 이러한 과제를 충족시키는 일은 이번 장에서 제시된 여러 종류의 다양성과 체계의 저항성 및 탄력성 사이의 관계를 알아낸다는 걸 의미한다. 농업생태계의 각 종들은 탄력성과 저항성을 유지하는 과정과는 다른 무언가를 가져오기에, 농생태학 연구의 중요한 부분은 각 종들의 기여를 이해하고 최적의 시기와 장소에 각 종들을체계에 통합하기 위하여 이 지식을 활용하는 데 초점을 맞추는 것이다. 이러한 통합이 일어남에 따라, 체계의 신생 특징이 나타나 최고의 신생 특징 -지속가능성- 이 발전할 수 있도록 한다. 


가장 지속가능한 농업생태계는 일종의 모자이크 형태의 구조와 발달 양식을 가진 것일 수 있다. 이러한 농업생태계는 한해살이, 여러해살이, 떨기나무, 나무 및 동물 등이 혼합된 조각보 수준의 다양성을 갖는다. 아니면 가장 지속가능한 체계는 적용된 관리 유형에 따라 여러 단계의 발달이 동시에 발생하는 것일 수 있다. 그러한 체계는 더 단순한 지상의 식물 체계를 갖더라도 더욱 성숙한 토양의 하부조직이 발달될 수 있도록 최소 경운을 통합시키거나, 두둑별 작부나 생울타리를 이용해 농장의 경관 전반에 걸쳐 모자이크 수준의 발달과 다양성을 창출할 수 있다. 일단 다양성의 한도가 확립되면, 쟁점은 다음 장에서 탐구할 교란의 빈도와 강도 가운데 하나가 된다.    







생각거리


1. 섬 생물지리학 이론에 기반을 둔 해충 관리 전략을 기술하라.


2. 농업생태계의 한 구성요소의 다양성 부족이 다른 구성요소의 더 큰 다양성으로 보상될 수 있는 상황을 설명하라. 


3. 농업생태계에서 다양성과 위험의 회피 사이의 연결은 무엇인가? 당신의 견해를 뒷받침할 수 있는 사례를 제시하라.


4. 홑짓기로 하나만 심을 때보다 사이짓기에서 작물이 더 많은 수확량을 생산할 수 있게 하는 몇 가지 가능한 메커니즘은 무엇인가? 


5. 농민들이 더욱 다양한 농사 체계로 전환하는 걸 가로막는 주요한 장애물은 무엇인가? 필요한 장려책을 제공하기 위하여 어떤 종류의 변화가 일어나야 하는가?


6. 통합 해충 관리(IPM)의 성공적인 활용을 가장 잘 촉진할 수 있는 농업생태계 다양화의 형태는 무엇인가?


7. 왜 세계의 열대지방에서 온대지방보다 사이짓기와 혼농임업 농업생태계가 더 흔한가?







인터넷 자료


Agroecology in Action 

http://www.agroeco.org

The website of Professor Miguel Altieri, at the University of California, Berkeley, with extensive material on agroecological pest and habitat management. 


Cedar Creek Ecosystem Science Reserve 

http://www.cbs.umn.edu/explore/cedarcreek

An important long-term ecological research site at which scientists carry out long-term vegetation diversity experiments and studies in prairie ecosystems. 


Kellogg Biological Station, Long Term Ecological Research Site 

http://www.lter.kbs.msu.edu

One in a network of long-term ecosystem study sites (LTER) where research aims to understand the ecology of Midwest cropping systems and agricultural landscapes. They study interactions among plants, microbes, insects, management, and the environment to learn how agriculture can provide both high yields and environmental outcomes that benefit society. 


The Land Institute 

http://www.landinstitute.org

A well-known research and training center in Salina, KS, which has focused on agroecosystem diversity management through its natural system agriculture approach.









읽을거리


Altieri, M. A. and C. Nicholls. 2004. Biodiversity and Pest Management in Agroecosystems, 2nd edn. Howarth Press: Binghamton, New York. 

A review of the role of vegetational diversity in insect pest management, combining an analysis of ecological mechanisms and design principles for sustainable agriculture.


Carlquist, S. 1974. Island Biology. Columbia University Press: New York. 

An excellent overview of the biological and evolutionary processes characteristic of island ecosystems. 


Gaston, K. J. and J. I. Spicer. 2009. Biodiversity: An Introduction. Wiley Publishers: Hoboken, NJ. 

An overview of what biodiversity is, its relevance to humanity and issues related to its conservation. 


Golley, F. B. 1994. A History of the Ecosystem Concept in Ecology. Yale University Press: New Haven, CT. 

A full review of the development and importance of the ecosystem concept. 


Loreau, M. 2010. From Populations to Ecosystems: Theoretical Foundations for a New Ecological Synthesis. Princeton University Press: Princeton, NJ. 

A comprehensive and critical overview of recent empirical and theoretical research on the need for and value of an integrated ecological approach for understanding the important links between biodiversity and ecosystem function. 


Ricklefs, R. E. 2008. The Economy of Nature, 6th edn. W. H. Freeman and Company: New York. 

A very balanced review of the field of ecology that links basic principles with an understanding of environmental problems. 


Smith, R. L. and T. M. Smith. 2012. Elements of Ecology, 8th edn. Prentice-Hall: New York. 

A text of general ecology that provides an overview of the discipline with an excellent focus on applications in the field.


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농생태학: 지속가능한 먹을거리 체계의 생태학








16장 작물 군집에서 종들의 상호작용




생태학의 관점에서, 작부체계는 작물, 잡초, 미생물, 곤충 및 때로는 기타 동물의 상호작용하는 개체군들의 복합에 의해 형성된 군집이다. 서로 다른 종류의 간섭으로부터 발생하는 작물 군집의 개체군들 사이의 상호작용은 군집 수준에서만 존재하는 신생 특징이라 부르는 군집 특성을 부여한다. 이들 신생 특징은 개체군이나 개체의 특성에 관해서는 충분히 설명할 수 없다. 자연 생태계와 농업생태계 모두에서, 군집 수준의 현상은 체계의 탄력성, 생산성, 역학적 기능에 매우 중요하다. 


그러나 농업 연구자들은 보통 작물 개체군이 속한 군집보다는 오히려 농사 체계에서 핵심적인 중요성을 갖는 작물 개체군에 관심을 기울인다. 이러한 환원주의적 접근 때문에, 그들은 작부체계를 군집으로 이해하지 못하고, 이로 인해 군집 수준의 신생 특징을 이용하거나 작부체계의 이익을 위해 군집의 상호작용을 조작할 수 있는 능력을 상실한다. 


확실히 산업형 농업은 몇 가지 종의 상호작용에 크게 관심을 가지고 있다. 그것은 작물의 환경에 잡초와 유해한 초식동물 및 질병 같은 비작물 유기체의 충격으로 발생하는 작물 수확량에 대한 해로운 영향에 초점을 맞추고 있다. 여러 해 동안의 연구는 이런 해로운 영향을 제거하는 방향으로 진행되어 왔다. 비작물 유기체는 작물과 "경쟁"하거나 수확량 감소 효과가 있다고 이야기된다. 그러므로 그들은 작부체계에서 제거되어야만 한다. 그와 동시에, 자원에 대한 종내 경쟁을 최소화해서 최대 수확량을 얻기 위하여 각 작물의 최적 밀도(보통 대규모 단작으로 재배됨)를 조사하는 상당한 연구가 이루어졌다. 


상호작용을 제거하고 최소화하기 위해 노력함으로써, 산업형 접근법은 작물 군집을 단순화하는 경향이 있다. 어떤 의미에서 궁극적 목표는 불모의 비생물 환경에서 재배되는 단일한 작물 개체군으로 줄이는 데 있다.   


이와 대조적으로 작부체계의 관리에 대한 농생태학의 접근법은 더 큰 군집의 맥락에서 종들의 상호작용을 이해하는 데 있다. 농생태학자는 이로운 종들의 상호작용에 대한 존재를 인지하고, 그들이 간섭의 충격으로부터 어떻게발생하는지 이해하며, 어느 수준의 복잡성이 바람직하다는 걸 알고 있다. 작물 군집의 생태학에 관심을 기울임으로써, 외부 투입재의 필요를 줄일 뿐만 아니라 전반적 수확량도 증가시키는 이로운 상호작용과 신생 특징을 창출할 수 있다. 





군집 수준의 간섭


군집의 구조와 기능의 맥락에서 종들의 상호작용을 이해하기 위한 기초는 11장에서 전개되었다. 거기에서 우린 유기체-유기체 상호작용이 간섭으로 개념화될 수 있는 방법을 논의했다. 어느 유기체가 그 환경에 어떤 종류의 영향을 미치고, 이 충격을 통해 또 다른 유기체가 영향을 받는 것이다. 우린 두 가지 유형의 간섭을 확인했다. 환경의 충격이 상호작용하고 있는 유기체 가운데 하나 또는 둘 모두에 의해 일부 자원이 제거되는 것으로 구성되는제거 간섭과 하나 또는 두 유기체가 환경에 어떤 물질이나 구조를 추가하는 추가 간섭이 그것이다. 어떤 종류의 간섭이라도 이웃하고 있는 유기체에게 이롭고, 해롭거나 중립적 영향을 줄 수 있다. 11장에서 논의했듯이, 간섭 접근법의 장점은 상호작용의 메커니즘에 대한 더 완전한 이해를 가능하게 한다는 점이다. 


군집 수준에서, 여러 개체군이 존재한다는 건 여러 종류의 간섭이 동시에 진행될 수 있다는 걸 의미한다. 이러한 많은 간섭은 서로 함께 상호작용하고 서로를 변경할 수 있어, 군집의 구성원들 사이에 복잡한 관계를 만든다. 그러나 이런 복잡성에도 불구하고, 우린 간섭 개념이 상호작용의 메커니즘에 대한 분석을 가능하게 하기 때문에 개체군 사이에 존재하는 간섭의 개별 유형과 간섭의 복합이 군집 전체에 미치는 전반적 영향 모두를 이해할 수 있다.   


간섭이 결합하여 작물 군집에 영향을 미칠 수 있는 몇 가지 방식은 그림16.1에 설명되어 있다. 환경에서 무언가를 직접 제거하면 경쟁이나 초식 같은 상호작용으로 이어지는 반면, 추가는 타감작용이나 작물 군집에서 이로운 유기체에게 먹이의 생산으로 이어질 수 있다. 제거와 추가 간섭 모두는 동시에 진행될 수 있어, 서로 다른 유형의상호작용으로 이어진다. 예를 들어, 여러 상리공생은 결합된 추가/제거 간섭으로부터 발생한다. 사례는 수분(꿀의 제거와 꽃가루의 추가)과 생물학적 질소 고정(박테리아에 의해 고정된 질소의 추가와 콩과식물에 의해 질소의제거)이다. 게다가 개체군 사이의 결합된 추가/제거 간섭은 다른 종의 개체군에 영향을 미치는 방식으로 작부체계의 미기후를 변경할 수 있다. 그늘짐, 간토間土, 온도와 바람의 변경, 변경된 수분 관계는 전체 작물 군집에 이로운 유기체의 존재에 도움이 되는 작부체계 안의 미기후를 만들기 위해 결합할 수 있는 추가와 제거 간섭의 잠재적 결과이다.


그림16.1 군집에서 종들의 상호작용 밑에 있는 간섭의 양식






상호작용의 복잡성 

작물 군집의 다양한 개체군들이 그들의 간섭을 통하여 전체 군집에 영향을 주는 방식은 복잡하고 식별하기 어려울 수 있다. 한 사례가 이 점을 설명하는 데 도움이 될 것이다. 


시간의 경과에 따른 캐노피 발달은 목초와 토끼풀 혼합에서 연구되었다. 이 연구의 자료는 그림16.2에 나와 있다. 어떠한 질소도 추가하지 않고 목초와 토끼풀 사이의 상호작용을 고려했을 때, 작물 혼합의 캐노피 아래에서 제한된 빛에 대한 경쟁이 일어나는 것처럼 보인다. 토끼풀에 의한 그늘이 목초를 억제하는 것처럼 보인다. 우린 이 자료로부터 질소 고정 박테리아와의 상리공생 덕에 토끼풀이 질소 경쟁을 피하고 우점할 수 있다고 결론을 내릴 수 있다. 하지만 그 혼합에 질소비료를 추가하여 얻은 자료는 군집 역학의 그림을 바꾸어 놓는다. 질소를 추가한 효과는 종들의 우점 균형을 바꾼다. 마지막 샘플 날짜까지 질소의 수준이 낮은 혼합은 토끼풀이 우점하지만, 질소의 수준이 높은 혼합은 목초가 우점한다. 한 작물이 다른 작물보다 유리한 점은 질소 공급이 증가함에 따라 목초가 더 우점하게 되는 것처럼, 질소의 가용성에 의해 달라진다. 이 자료는 어느 정도 다른 결론으로 이끈다. 아마 빛에 대한 경쟁이 주요 요인이거나, 아마 빛과 질소 가용성 및 몇몇 다른 요인(예, 목초에 의해 토양에 추가된 타감작용 화학물질)의 복잡한 상호작용이 작물의 혼합에서 작용하고 있는 것 같다. 


그림16.2 질소비료의 수준과 관련하여 목초(Lolium rigidum) 토끼풀(Trifolium subterraneum)의 상대적 우점.(Stern, W.R. and Donald, C.M., Aust. J. Agric. Res., 13, 599, 1961.의 자료)





이 자료는 다른 의문을 일으킨다. 예를 들어, 질소 요구와 조달 능력이 매우 유사한 두 종이 포함된 작물의 혼합에서는 어떤 일이 발생하는가? 제한된 질소 공급의 조건에서, 경쟁이 일어날 것이고, 두 종은 고생할 수 있지만 결국 하나가 다른 종을 우점하기 시작할 것이다. 하지만 또 다른 결과가 가능하다. 서로 다른 두 종은 질소의 공급이 제한될 때 그것을 사용하는 보완법을 가질 수 있다. 성장 시기가 다를 수 있거나, 그 뿌리 체계가 토양에서 서로 다른 영역을 점유할 수 있다. 따라서 그들은 경쟁을 피하고 같은 체계에서 공존할 수 있다. 






공존

복잡한 자연 군집들에서, 생태학적으로 비슷한 유기체들의 개체군은 그들의 지위가 상당 정도 겹치더라도 상당하고 뚜렷한 경쟁 간섭 없이 똑같은 서식지를 공유하곤 한다. 이와 마찬가지로 자연 군집들에서는 하나 이상의 종이 우점종의 역할을 공유하는 경우가 종종 있다. 그러니까 비슷한 요구를 지닌 두 종이 환경에서 똑같은 지위 또는 장소를 점유할 수 없다는 것을 의미하는 경쟁 배제의 원리는 여러 군집에 완전히 적용되지 않는 것처럼 보인다.   


혼합된 군집들에서 경쟁을 "피하고" 그 대신 공존할 수 있는 능력은 군집의 관련된 모든 구성원들에게 이점을 제공한다. 그러므로 이런 능력은 진화의 의미에서 중요한 선택 이익을 제공할 수도 있다. 경쟁 능력에 대한 선택은 의심의 여지 없이 진화에서 매우 중요하지만, 진화 생물학을 연구하는 생태학자들은 이제 공존을 위한 선택이 특히 더 성숙한 군집에서 예외보다 더 원칙일 수 있다는 생각을 더욱 널리 받아들인다(Pianka 2000).


이 쟁점에 대한 최근의 생각은 공존의 대체물로 경쟁중립성이란 용어를 만들어냈다. 일부 생태학자는 여기서 한 걸음 더 나아가, 서로 다른 종들이 서로를 용인하며 똑같은 환경에서 공존할 뿐만 아니라 서로의 성장을 촉진하는 상호작용을 통하여 조건을 공동으로 만들 수도 있다고 주장한다(Vandermeer 2011). 이런 방식으로 공동 환경에서 서로를 수용하는 여러 종의 능력을 촉진(facilitation)이라 한다. 촉진은 이번 장의 상리공생 부분에서 더 자세히 논의할 것이다. 


여러 길들여진 종들이 수천 년 동안 섞어짓기에서 가장 흔하게 재배되면서 공존을 위한 직접 선발을 겪어 왔다는것도 가능하다. 이런 맥락에서, 식물들은 저마다 공존을 위한 적응을 개발하면서 공진화해 왔을 것이다. (이번 장의 뒷부분에서 논의하는 전통적인 옥수수-강낭콩-호박 섞어짓기가 가능한 예이다.)


혼합된 개체군은 직접적 경쟁을 줄이고 그걸 회피하도록 하는 자원 분할, 지위 다양화 또는 특정 생리적, 행동적 또는 유전적 변화 같은 다양한 메커니즘 덕분에 공존할 수 있다. 공존을 가능하게 만드는 간섭 메커니즘을 이해하는 일은 다수의 작물 군집을 설계하기 위한 중요한 토대를 형성할 수 있다. 


농업생태계에서 약간 다른 생리적 특성이나 자원 요구를 가진 종들을 결합하는 일은 다수의 작물 군집에서 종들을 공존하게 하는 중요한 방식이다. 작물 군집을 설게하기 위한 그러한 접근법은 잠재적으로 경쟁하고 있는 비작물 잡초나 초식성 해충을 막기 위하여 상당한 인간의 개입이 필요한 대규모 단작의 농지에서 단일한 종의 우점을유지하려고 노력하는 것보다 훨씬 더 큰 잠재력을 가지고 있다. 전 세계의 성공적인 혼합된 작물의 군집들은 경쟁의 회피, 또는 공존이 작부체계에서 중요한 생태적 역할을 수행하는 방법에 대해 연구하기 위한 유익한 토대를 제공한다. 





상리공생

상리공생의 관계를 가진 종들은 공존할 수 있을 뿐만 아니라, 최적의 발달을 위해 서로 의존한다. 상리공생은 똑같은 진화의 방향으로 계속하여 공존하는 종들이 일종의 밀접한 연계를 통하여 공동의 이익을 달성하기 위한 적응을 공진화시킨 결과일 수 있다. 생태학자들은 이제는 서로 다른 종인 유기체들 사이의 상리공생 관계가 복잡한 자연의 군집에서 비교적 흔하며, 군집 구성원들 사이에 뒤얽힌 상호의존성을 만들어낸다는 걸 알고 있다. 그들의유행은 여러 군집과 그 먹이 그물의 복잡성과 다양성이 관찰되는 걸 설명하는 또 다른 요인이다. 똑같은 공진화의 과정이 의심의 여지 없이 복합적 작부체계의 맥락에서 의도적인 인간의 선택이나 우연의 일치에 의한 농업의 길들임에서도 발생했다. 


가장 일반적으로 인정되는 상리공생의 유형은 다음과 같다. 


내부서식 상리공생. 한 상리공생 생물이 다른 상리공생 생물의 내부에 완전히 또는 부분적으로 거주한다. 전형적인 사례는 근류 박테리아와 콩과식물 사이의 관계이다. 이 관계에서 박테리아는 식물의 뿌리에 형성된 혹의 외부에 질소를 고정시킬 수 없으며, 그들은 대개 개방된 토양에서 포자로만 존재하고 혹의 내부에서만 번식한다. 이 상리공생은 전 세계의 가장 지속가능한 여러 농사 체계의 기초이다. 

외부서식 상리공생. 관련된 유기체들은 물리적으로 비교적 독립적이지만, 직접적으로 상호작용한다. 한 사례는현화식물과 그 수분매개 곤충 사이의 관계이다. 많은 작물이 벌의 수분 없이 번식용 종자를 생산할 수 없으며, 벌은 꿀이나 꽃가루 형태의 주요 먹이원을 위해 작물에 의존한다.  

간접 상리공생. 여러 종들 사이의 상호작용이 혼합의 이익을 위해 그들 모두가 살고 있는 환경을 변경한다. 한 사례는 섞어짓기 농업생태계이다. 키 큰 작물 종이 관련된 작물 종의 이익을 위해 미기후의 조건을 변경할 수 있고, 여러 작물의 존재는 잠재적인 해충의 생물학적 관리를 촉진하는 여러 이로운 절지동물을 유인한다. 처음 두 유형의 상리공생과 달리, 간접 상리공생은 두 가지 이상의 종을 수반한다. 간접 상리공생은 내부서식 및 외부서식 상리공생 모두를 포함할 수도 있다.  


일부 상리공생은 모든 관련된 구성원에게 절대적인 한편, 다른 상리공생은 한 구성원에게만 관게를 요구할 수 있다. 선택적 상리공생이라 부르는 다른 경우에는, 상리공생의 모든 구성원이 상호작용 없이도 꽤 잘 생존할 수 있지만 관계에 있을 때 확실히 더 잘 생존한다. 종종 상리공생이 관련된 유기체에게 어떤 자극이나 직접적 이익 때문에 그다지 많은 기능을 하지 않곤 하는데, 그것은 종들이 약간의 부정적 영향이나 충격을 피하도록 돕기 때문이다. 


생태학에서 상리공생 이론의 확대는 상리공생 관계가 발생할 수 있는 더욱 다양한 작물의 군집들의 개발에 즉시 이용할 수 있는 적용법을 찾기 위해 시작되었다. 중요한 건, 농민은 두 가지 특정한 종들 사이에 진화한 상리공생관계에 국한되지 않는다는 점이다. 그들은 여러 분류학상 집단에 속한 구성원들 사이에 존재하는 상리공생을 위한 더 일반화된 능력을 이용할 수 있다. 예를 들어, 근류 박테리아는 콩과에 속하는 식물 대부분의 뿌리에 혹을 형성할 수 있다. 그러한 관계를 작물 군집들의 필수적인 부분으로 만드는 일은 외부 투입재를 줄이고 인간의 개입이 적어지는 지속가능한 체계를 확립하는 데 핵심이다. 


농업생태계에서 상리공생은 유익한 상호작용에 기여함으로써 해충과 질병, 잡초의 부정적 영향에 대한 전체 체계의 저항성을 높인다. 그와 동시에 그 체계에서 에너지 포획, 양분 흡수, 순환의 효율이 향상될 수 있다. 상리공생관계가 작물 군집의 조직으로 통합될 수 있을 때는 언제든지 지속가능성을 달성하고 유지하는 것이 훨씬 더 쉬워진다. 




특별 주제: 상리공생 연구사


유기체들이 서로에게 이로운 방식으로 서로 관련될 수 있다는 발상은 매우 오랜 역사가 있다(Boucher 1985). 고대 그리스와 로마인들은 자연이 서로 돕는 식물과 동물의 사례로 가득하다는 걸 인지했다. 예를 들어, 역사가 헤르도투스는 역사에서 물떼새와 악어 사이의 그러한 관계를 묘사한다. 새가 악어의 입에서 거머리를 쪼아먹어 악어를 돕고, 악어는 결코 그 턱을 간단히 다물어 점심거리로 새를 먹지 않는다.


1600년대에 자연 신학의 이론은 식물과 동물이 만물의 자연 질서와 일치하여 때로는 사심없이 서로를 돕는다는 견해를 촉진시켰다. 신의 섭리는 자연 세계의 더 큰 "사회"에서 각각의 유기체에게 특정한 역할을 부여하고, 일부 유기체는 수호자나 도우미의 역할을 담당했다고 믿었다. 


18세기와 19세기에 산업혁명이 진행됨에 따라, 유기체들 사이의 경쟁이 자연에서 추동력이 된다는 발상이 과학에서 두드러지게 나타났다. 찰스 다윈의 종의 기원 출간은 경쟁에 중점을 두는 데 핵심적인 역할을 했다. "생존 경쟁"이 진화 과정에서 주요한 선택 압력이라고 주장했기 때문이다. 다윈의 작품에 대한 해석과 대중화는 더 나아가 자연을 "인정사정 봐주지 않는 것"으로 묘사했다. 


그러나 종의 기원이 출간된 직후 상리공생 개념에 대한 관심이 되살아났다. 그 용어 자체는 공식적으로 1873년 벨기에 왕립학회 강연에서 피에르 반 베네던Pierre Van Beneden 이 소개했고, 1877년 알프레드 에스피나스Alfred Espinas의 박사논문은 상리공생의 여러 사례를 문서화했다. 그런 다음 1893년 중요한 논문에서 로스코 파운드Roscoe Pound가 마침내 상리공생에서 각각의 유기체가 단순히 자신의 이익만을 위해 행동한다고 설명하면서 유기체들 사이에 너그럽고 사심없이 도움을 준다는 낭만적인 상리공생의 개념에 이의를 제기했다.예를 들어, 물때새는 먹이를 얻으며 악어는 기생충에게서 해방된다. 그러한 상호작용이 서로에게 이롭다는 사실이 그것을 상리공생으로 만든다. 개별 유기체의 의도는 무관하다. 


생태학이 20세기에 과학으로 발전함에 따라, 상리공생에 대한 관심은 경쟁에 초점을 맞춘 군집 수준의 상호작용에 대한 대부분의 연구와 함께 학문의 변두리에 남아 있었다. 상리공생은 1970년대까지 중요한 연구 분야로 떠오르지 않았다. 오늘날 모든 생태학 교과서는 종들의 상호작용과 군집의 역학에서 상리공생의 역할에 대한 광범위한 논의와 사레를 포함하여, 생태계에 있는 매우 많은 종들의 지위 다양화와 공존을 잘 설명하는 데 도움을 주고 있다. 경쟁 및 상리공생 상호작용은 이제 우점, 공진화, 다양성처럼 중요한 개념의 병렬 요소로 간주된다. 


상리공생은 역사적으로, 그 자체로 인간과 우리가 길들인 작물 및 가축 사이의 절대적 상리공생으로 간주될 수 있는 농업에 중요했다. 전통적인 농업생태계는 근류균-콩과식물 관계(다음 장에서 설명됨)와 같은 상리공생을 촉진하고,  이로운 곤충과 비작물 종의 영향을 조정하는 데 초점을 맞추며 개발되었다. 산업형 농업은 이런 유익한 상호작용을 제거하고 이를 인간에게서 유래된 투입재로 대체하는 경향이 있다. 


 




농업생태계에서 작용하는 서로에게 이로운 간섭


분석을 통해 여러 지속가능한 전통적 농업생태계가 군집 전체에 이로운 종들의 상호작용과 간섭의 양식을 드러낸다. 비슷한 농업생태계는 농민의 농생태학 연구와 실질적 실험으로 개발되어 왔다. 이들 체계는 공존을 허용하고상리공생 관계를 활용하고자 다양한 작물과 비작물 종 -작물과 덮개작물, 작물과 잡초, 다른 작물과 작물을 포함하는- 을 의도적으로 결합시킨 것에 기반한다. 





덮개작물의 이로운 간섭

작물 군집에서, 덮개작물은 연중 일부나 일년 내내 작물 군집의 토양을 덮기 위하여 한 가지 또는 혼합하여 재배되는 식물 종들(보통 목초나 콩과식물)이다. 덮개작물은 휴한기에 토양을 덮으려고 주작물을 수확한 뒤 파종되곤 하지만, 주작물과 1년씩 교대로 파종되거나 주작물과 연계하여 재배될 수도 있다. 덮개작물은 계절성 덮개작물 체계에서 경운으로 토양에 통합시킬 수 있고, 아니면 살아 있거나 죽은 식물로 여러 계절 동안 토양 표면에 유지될 수도 있다. 덮개작물을 토양으로 갈아엎으면, 토양에 추가된 유기물은 풋거름(녹비)라고 부른다. 덮개작물이 다른 작물과 연계하여 직접적으로 재배되면, 살아 있는 덮개라고 부른다(그림16.3).


그림16.3 캘리포니아 왓슨빌의 누에콩 덮개작물과 보리. 이 혼합된 덮개작물은 잡초의 성장을 억제하고, 그 바이오매스가 토양으로 돌아가면 유기물과 고정된 질소를 추가한다. 




덮개작물이 작물 군집으로 아무리 통합되더라도 덮개작물은 환경에 여러 가지로 매우 유익할 수 있는 중요한 영향을 미친다. 이들 영향은 토양-대기의 접점을 변경하고, 햇빛과 바람, 비로부터 토양을 물리적으로 보호하며, 다양한 추가 및 제거 간섭에 맞물리는 덮개작물의 능력에서 비롯된다. 작물 군집에 축적되는 이로움 -오랫동안 농업에 알려진- 은 토양침식의 감소, 토양 구조의 개선, 토양비옥도 향상 및 잡초와 곤충, 병원균의 억제 등이 있다. 어떤 덮개작물은 동물의 사료나 방목용으로 활용될 수도 있으며, 동물들은 잔여 식물 물질과 함께 토양으로 다시 통합되는 분뇨를 추가한다. 덮개작물이 작물 군집에서 이들 역할을 수행할 수 있으면, 인간의 조작과 외부 투입재의 필요성이 줄어든다. 표16.1은 덮개작물의 여러 혜택과 그를 가능하게 하는 간섭(환경 영향)을 열거한 것이다.  



간섭

작물 군집에 대한 혜택

토양 구조에 대한 영향

상부 토양층에서 뿌리의 침투력 향상

햇빛과 바람 및 빗방울의 물리적 충격으로부터 토양 표면을 방어

토양에 유기물을 추가

뿌리층에서 생물학적 활성을 향상

•수분 침투율 개선

•토양의 피각 형성 감소

•유출수 감소

•토양침식 감소

•더 안정적인 토양의 떼알구조

•거대공극의 비율 증가

•토양 압축의 감소

•용적 밀도 감소

•유기물 함량 증가

•체계에 양분 보유

•침출 상실의 방지

•질소 함량 증가

•토양에 이로운 생물상의 다양성 증가

•타감작용에 의한 잡초의 억제

•잡초에 대한 경쟁적 억제 

•상호대립억제작용물질에 의한 토양 병원균의 방제

•이로운 유기체의 존재 증가

•해로운 유기체의 억제

토양비옥도에 대한 영향

더 서늘하고, 습한 지표면과 지중 서식지 조성

근류 박테리아에 의한 질소 고정

탄소 고정(더 많은 바이오매스)

뿌리에 의한 양분 포획

해로운 유기체에 대한 영향

타감작용 화합물의 추가

잡초가 필요로 하는 자원(빛과 양분) 제거

이로운 포식자, 기생자, 포식 기쟁자를 위한 서식지 조성

미기후 변경

표16.1 덮개작물의 잠재적 혜택

출처Lal, R. et al., Expectations of cover crops for sustainable agriculture, in: Hargrove, W.L. (ed.), Cover Crops for Clean Water, Soil and Water Conservation Society, Ankeny, IA, 1991, pp. 1–14; Altieri, M.A., Cover cropping and mulching, in: Altieri, M.A. (ed.), Agroecology: The Science of Sustainable Agriculture, 2nd edn., Westview Press, Boulder, CO, 1995a, pp. 219–232; Magdoff, F. and Weil, R.R., Soil Organic Matter in Sustainable Agriculture, Advances in Agroecology Series, CRC Press, Boca Raton, FL, 2004. 에서 고침.





일반적으로 덮개작물의 입증된 혜택에도 불구하고, 그 활용은 개별 농업생태계에 맞추어야 한다. 농민은 덮개작물의 종이 작부체계에서 다른 유기체와 함께 어떻게 상호작용하는지는 물론, 모두 살아가는 환경의 조건에 그것이 어떻게 영향을 미치는지 알아야 한다. 게다가 한때는 이로울 수 있는 작물 군집의 구성원들 사이의 간섭 형태가 다른 때에는 골칫거리가 될 수 있다는 걸 기억해야 한다. 작부체계에서 자원이 제한되어 있으면, 덮개작물은 경쟁 간섭을 일으킬 수 있다. 너무 조밀해지면, 일부 덮개작물 종은 작물에 타감작용을 일으킬 수 있다. 통합시킨덮개작물의 잔여물이나 분해 산물이 성장 억제 물질을 생산할 수 있다. 초식동물이나 질병 유기체를 손상시키면 덮개작물 종이 이상적인 대체 숙주가 되어 나중에 작물로 이동할 수 있다. 덮개작물 잔여물은 또한 경운, 제초, 수확이나 기타 농사 활동을 방해할 수도 있다. 


특히 잡초를 방제하고 뒷그루의 주요 작물의 수확량을 높이기 위하여 혼합된 종들을 구성한 호밀과 누에콩 덮개작물 농사의 사례연구는 덮개작물의 능력을 입증하는 연구를 설명한다. 




사례 연구: 호밀과 누에콩 덮개작물 농사


다종 덮개작물 체계는 단 하나로 구성된 종의 덮개작물보다 농업생태계에 더 큰 혜택을 부여한다. 이들 혜택은 혼합에서 종들 사이의 상호작용으로부터 일어난다. 


그러한 체계 가운데 하나가 산타크루즈 캘리포니아 대학에 있는 농생태학과 지속가능한 먹을거리 체계 센터(Center for Agroecology and Sustainable Food Systems)의 농장 시설에서 연구되었다. 콩과식물(누에콩)은 채소밭에 겨울철 덮개작물로 목초(호밀)과 혼합된다. 이 다종 덮개작물은 세기가 바뀐 이후 지역의 농민들이 활용해 왔다. 농민들은 겨울철 비가 내리기 전에 여름 작물을 수확한 다음 목초-콩과식물 혼합을 심는다. 시원하고 습한 겨울철 동안 성장하고, 3월이나 4월 초에 토양으로 갈아 넣는다. 캘리포니아 대학의 연구는 채소 작물로 양배추를 이용했다(표16.2)




총 바이오매스 g/㎡

잡초 바이오매스 g/㎡

양배추 수확량

kg/100㎡

덮개작물

1985

1986

1987

1986

1987

1987

누에콩

138

325

403

17.4

80.7

849.0

호밀

502

696

671

0.7

9.7

327.8

호밀/누에콩

464

692

448

0.3

3.9

718.0

없음(대조군)

n.d.

130

305

112.3

305.1

611.0

표16.2 작물 환경의 다양한 요인에 대한 누에콩과 호밀의 영향

출처: Gliessman, S.R., Allelopathy and agricultural sustainability, in: Chou, C.H. and Waller, G.R. (eds.), Phytochemical Ecology: Allelochemicals, Mycotoxins and Insect Pheromones and Allomones, Institute of Botany, Taipei, Taiwan, 1989, pp. 69–80. 에서 자료.


호밀은 상당한 양의 바이오매스를 생산하고, 아마 타감작용 화확물질의 방출을 통하여 실험밭에서 잡초의 성장을 제한한다(Brooks 2008). 누에콩은 질소 고정 박테리아와 공생 관계를 통하여 체계에 질소를 가져오는데, 제한된 바이오매스를 생산하고 잡초의 성장에 미치는 영향은 미미하다. 누에콩과 호밀이 함께 심어지면, 둘의이점이 결합된다. 그 혼합은 잡초의 성장을 억제하고, 매우 생산적이며, 체계에 질소를 추가한다. 하지만 그것이 전부가 아니다. 혼합된 덮개작물은 콩과식물만 심어 콩과식물의 바이오매스가 더 많아도 콩과식물만 심은 것보다 토양에 질소의 수준을 더 증가시킨다. 누에콩과 함께 갈아 넣은 증가된 유기물이 분해를 느리게 해, 토양에 질소가 더 많이 보유될 가능성이 있다. 


또한 혼합된 덮개작물은 그 뒤에 이어지는 채소 작물에 이롭다는 것이 증명된다. 양배추 수확량이 누에콩만 심은 실험밭에서 가장 높긴 하지만, 호밀-누에콩 실험밭의 최고 양배추 수확량과 통계적으로 유의미한 차이가 없으며, 두 실험밭의 수확량은 호밀만 심거나 대조군보다는 유의미하게 더 높았다. 토양에 더 많은 유기물을 추가하기 때문에, 아마도 혼합된 덮개작물이 여러 해에 걸쳐 가장큰 혜택을 보일 것이다. 




사례 연구: 후지 사과를 위한 갓 덮개작물


침입성 잡초의 성장을 억제하고자 덮개작물을 사용하면 농업생태계에서 제초제의 필요를 줄이는 데 도움이 될수 있다. 그러나 덮개작물이 유용해지려면 작물의 성장을 억제하지 않으면서 다른 잡초를 몰아내야 한다. 들갓(Brassica kaber)은 과수원에 심으면 이러한 요구를 잘 충족시키는 덮개작물처럼 보인다(그림16.4).



그림16.4 사과 과수원에 자라는 들갓 덮개작물. 들갓은 그 꽃으로 익충을 끌어들이고 다른 잡초성 식물을 타감작용으로 억제함으로써 사과 농업생태계에 종들 사이의 상호작용을 추가한다.



캘리포니아 대학의 대학원생 James Paulus 씨는 어린 후지 반왜성 사과나무를 관행농에서 유기농 관리로 전환시키는 연구에서, 덮개작물 종으로 갓의 잠재적 유용성을 입증했다(Paulus 1994). 그는 여러 밭에서 나무들 사이에 몇 가지 유형의 서로 다른 덮개작물을 재배하고 잡초 방제에 대한 효과를 조사했다. 덮개작물 처리구는 제초제를 사용하는 관행농 관리와 잡초 방제를 위해 비닐포를 사용하는 유기농 전환구와 비교되었다.


갓은 관행농의 제초제나 비닐포만큼 효과적으로 잡초를 방제하는 유일한 덮개작물이었다. 갓이 싹튼 지 45일만에 밭에서 다른 잡초성 식물 거의 대부분을 대신하게 되었고, 전체 잡초 바이오매스의 99%를 차지했다. 기타 덮개작물은 단지 부분적으로 우점할 뿐이어서, 각각의 밭에서 전체 잡초 바이오매스의 42% 이상을 차지하지 못했다. 


갓이 다른 잡초에 대한 타감작용 억제를 통해 이러한 우점을 달성한 것 같다. 갓을 포함한 십자화과의 여러 구성원들이 밭에서 잡초의 성장을 억제하는 것으로 관찰되었고, 연구에서는 종자의 발아를 억제하는 글루코시놀레이트glucosinolate라는 타감작용 화학물질이 함유되어 있음이 입증되었다(Gliessman 1987; Zukalová and Vašák 2002; Haramoto and Gallandt 2004). 외떡잎 목초의 종자 -잡초처럼 문제가 되곤 하는- 는 가장 강력하게 억제되었다.


Paulus 씨는 갓이 잡초를 효과적으로 억제할 뿐만 아니라, 실제로 사과의 생산을 증가시키는 데 도움이 된다는 것도 밝혔다. 갓 덮개작물이 있는 밭의 사과나무는 관행농 밭의 나무 한 그루당 3배 이상의 사과를 생산했다. 갓과 함께 재배된 나무는 둘레가 더 빨리 증가하여, 2년 뒤에는 관행농 밭의 나무보다 지름이 50% 더 커졌다. 


갓 덮개작물 밭에서 수확량 이점의 일부는 적어도 양분 순환이 개선된 덕이었다. 분석 결과 겨울철에 잡초 덮개가 상당한 양의 질소를 흡수하여, 토양에서 그 농도가 낮아지는 것으로 나타났다. 겨울에 비가 오면 맨흙 처리구의 질소는 침출되어 체계에서 상실되는 데 반해, 덮개작물 추리구의 질소는 잡초의 바이오매스에 고정되었다. 덮개작물이 봄에 베어지면, 그 질소가 봄과 여름철 나무의 성장에 이용될 수 있게 되었다.





잡초의 이로운 간섭

작부체계에서 잡초는 대부분 작물 종과 경쟁해서 수확량을 감소시키는 해로운 것으로 간주되곤 한다. 잡초가 작물에 부정적 영향을 미치곤 하지만, 여러 상황에서 잡초와 기타 비작물 식물이 환경에 미치는 그 영향을 통하여 작물 군집에 도움이 될 수 있음이 분명히 입증되었다(Radosevich et al. 1997). 전통 농업에서 그러한 "비작물" 종들의 활용 가능성이 오랫동안 알려져 왔다(Chacón and Gliessman 1982). 잡초는 덮개작물과 거의 똑같은 방식으로 이로운 영향력을 행사하고, 동일한 생태적 역할을 수행하곤 한다. 잡초의 상호작용 메커니즘에 대한 이해를 기반으로 하는 적절한 관리를 통해 농민은 긍정적 효과를 활용할 수 있다. 





작부체계 환경의 변경

잡초는 뿌리와 잎 덮개를 통하여 침식으로부터 토양 표면을 보호하고, 그렇게 하지 않으면 체계에서 침출될 수 있는 양분을 흡수하며, 토양에 유기물을 추가하고, 타감작용을 통해 더 유해한 종들의 발달을 선택적으로 억제할수 있다. 이러한 잡초의 혜택 대부분은 잡초가 개방되거나 교란된 서식지를 침입하고, 환경에 미치는 영향을 통하여 더 복잡한 군집으로 천이하는 과정을 시작하는 생태학적으로 r 선택된 선구 종이란 사실에서 기인한다. 특히 주로 한해살이 종으로 구성된 대부분의 작물 군집은 단순화되고, 교란된 서식지이다. 잡초는 그러한 조건에 특히 잘 적응한다. 작물 환경에 대한 잡초의 영향을 생태학적으로 이해하게 되면, 우린 작물 군집의 외부에서 가져오는 투입재에 대한 필요를 줄이는 방식으로 그들의 간섭을 활용할 수 있다.  





이로운 곤충을 불러와 해충을 방제

농업은 보통 생산 체계가 잡초와 곤충에 영향받지 않게 하는 것과 관련이 있다. 이를 달성하기 위하여 많은 양의 외부 투입재를 취하는데, 항상 바라는 결과를 제공하지는 않는다. 그러나 잡초와 곤충 사이의 상호작용을 생태학적 관점에서 검토하면, 원하지 않는 곤충을 방제하기 위하여 잡초를 보유하는 일의 가능성이 선택지로 나타난다.이로운 곤충의 개체군에 긍정적 영향을 미칠 수 있기 때문에 특정한 잡초를 작물 군집의 중요한 구성요소로 간주해야 한다는 가설을 뒷받침하는 논문이 축적되고 있다(Nichols and Altieri 2013). 이로운 곤충의 유형에 따라, 잡초는 곤충에게 서식지를 제공하는 방식으로 미소서식환경을 변경할 수 있고, 꽃가루, 꿀, 잎, 또는 먹이 같은 대체 먹이원을 제공할 수 있다(Radosevich et al. 1997; Norris and Kogan 2005). 


5x5m의 콜리플라워 밭 주변에 좁다란 경계선(0.25m 너비)으로 잡초 종들을 심은 연구에서, 포식성 또는 기생성 익충이 증가한 결과 특정 해충이 감소한 것으로 밝혀졌다(Ruiz-Rosado 1984). 예를 들어, 작물 주변의 깨끗한 경계에 잡초 들개미자리(Spergula arvensis)와 명아주(Chenopodium album)를 심으니 배추흰나비(Pieris rapae)와 남방은무늬밤나방(Trichoplusia ni)의 애벌레와 알에 기생파리 Madremyia saundersii과 같은 익충이 훨씬 많이 기생했다. 성충 기생파리는 잡초가 제공하는 먹이원에 유인되어 근처 작물에서 알을 낳을 먹이를 찾는다(그림16.5). 


그림16.5 콜리플라워 작물 주변에 있는 들개미자리의 경계. 잡초의 꽃이 익충을 유인한다. 




다양한 잡초와 관련된 동물상에 대한 연구에서는 총 360개의 밭에서 홑짓기로 파종된 80가지 식물 종과 연관된 곤충을 관찰했다(Nentwig 1998). 표본 추출에 의하면 대부분의 잡초성 종들이 100-300마리/㎡의 절지동물을 가지고 있음이 밝혀졌다. 잡초 개양귀비(Papaver rhoeas), 탠지(Tanacetum vulgare) 및 작물 유채(Brassica napus)와 메밀(Fagopyrum esculentum)은 평방미터당 500마리 이상의 절지동물이 발견되었는데, 예전에 이들 식물이 파종된 영역에서 우연히 생겨 성장했을 수 있다. 절지동물 군집의 영양구조를 고려할 때, 결과는 더욱 인상적이었다. 모든 절지동물 가운데 초식성 곤충이 종들의 약 65%(대부분 45-80% 사이)를 구성했지만 나머지 절지동물의 구성은 이로운 수분매개자, 포식자, 기생자로 나뉘었다. 


또 다른 사례로, 들개미자리가 잡초/곤충/작물 복합의 더 고르게 분포된 구성원일 때 밭 전체에 걸쳐 진딧물 개체군이 뚜렷하게 감소했다(Theunissen and van Duden 1980). 미시간에서 옥수수와 대두 밭의 가장자리에 목초와 콩과식물로 잡초성 경계를 만들어 놓으니, 작물에 지상에 서식하는 포식성 딱정벌레의 존재가 크게 증가하는 것으로 나타났다(Landis et al. 2005).





사이짓기

두 가지 이상의 작물을 똑같은 작부체계에 함께 심을 때는 언제나 그 결과로 생기는 상호작용이 서로에게 이로운효과를 가져오고 외부 투입재에 대한 필요를 효과적으로 줄일 수 있다. 이런 상호작용을 문서화한 정보의 모음이최근 몇 년 사이 눈에 띄게 성장했고(van Noordwijk et al. 2004; Mousavi and Eskandari 2011), 몇몇 저자는 다모작 연구에 대한 생태학적 접근이 사이짓기에서 어떻게 혜택이 생기는지에 대한 이해를 제공할 수 있는 방법을 논의해 왔다(Vandermeer 2011; ong et al. 2004). 


가장 성공적인 사이짓기 체계는 농업 생산의 많은 비율이 여전히 혼합하여 재배되는 열대지방에서 알려져 있다. 열대의 더 소규모 농민들은 투입재를 구매할 수 있는 접근성이 제한되기 때문에, 낮은 외부 투입재 관리에 맞게 조정된 사이짓기 조합을 개발해 왔다(Joshi et al. 2004; Lithourgidis et al. 2011). 


스페인 침략 이전 시기에 뿌리를 둔 중앙아메리카와 멕시코의 전통적인 옥수수, 강낭콩, 호박 섞어짓기 작부체계는 상세히 연구되어 왔다. 이 체계에서 제거와 추가 간섭이 모두 발생하여 세 가지 작물 모두에게 서식지 변경과 상리공생의 이익 관계로 이어진다(그림16.6).



그림16.6 메소아메리카의 전통적인 옥수수-강낭콩-호박 사이짓기 체계. 복합된 종들의 상호작용이 이 작부체계가 성공하는 핵심이다. 




멕시코 타바스토에서 행해진 옥수수-강낭콩-호박 섞어짓기에 대한 일련의 연구에서, 옥수수 수확량은 강낭콩과 호박과 함께 심고 지역 농민의 기술을 활용하며 지역의 전통 농법으로만 관리된 토지에 재배하면 홑짓기 수확량보다 50% 이상 높아질 수 있다고 밝혀졌다(Amador and Gliessman 1990). 두 가지 연관된 작물 종에 대해 상당한 수확량 감소가 있었지만, 세 작물의 전체 수확량은 세 작물을 홑짓기로 심은 동일한 면적에서 얻은 것보다 더 많았다. 표16.3에 나오듯이, 이 비교는 17장에서 더욱 상세히 설명되는 토지 등가비(LER) 개념을 사용해 이루어진다. 1보다 더 큰 토지 등가비(LER)는 사이짓기 체계가 그 구성요소인 작물의 홑짓기와 관련하여 초과 수확되는 것을 가리킨다. 




저밀도 홑짓기a

고밀도 홑짓기a

섞어짓기

옥수수 밀도(식물체/ha)

40,000

66,000

50,000

옥수수 수확량(kg/ha)b

1,150

1,230

1,720
강낭콩 밀도(식물체/ha)

64,000

100,000

40,000

강낭콩 수확량(kg/ha)b

740

610

110

호박 밀도(식물체/ha)

1,875

7,500

3,330

호박 수확량(kg/ha)b

250

430

80

 LER  1.97c
1.77 d

표16.3 멕시코 타바스코에서 똑같은 작물을 홑짓기로 재배한 수확량과 비교한 옥수수-강낭콩-호박 섞어짓기의 수확량.

출처: Amador, M.F., Comportamiento de tres especies (Maiz, Frijol, Calabaza) en policultivos en la Chontalpa, Tabasco, Mexico, Tesis Profesional, CSAT, Cardenas, Tabasco, Mexico, 1980. 의 자료.

a 홑짓기 밀도는 표준 홑짓기 파종 밀도 바로 위아래의 수준을 나타내도록 설계되었다.

b 옥수수와 강낭콩의 수확량은 말린 곡물로 표현하고, 호박은 신선 열매로 표현했다.

c 저밀도 홑짓기와 비교

d 고밀도 홑짓기와 비교





추가 연구에 의해 이러한 수확량 증가의 생태학적 메커니즘 가운데 일부가 확인되었다. 


• 옥수수와 함께 섞어짓기에서, 강낭콩의 뿌리혹이 더 많아 어쩌면 질소의 생물학적 고정에 더 활발할 것이다(Boucher and Espinosa 1982; Santalla et al. 2001; Cardoso 2007). 

• 고정된 질소는 뿌리 체계 사이의 균근균 연결을 통하여 옥수수가 직접 이용할 수 있게 된다(Bethlenfalvay et al. 1991; HauggaardNielsen and Jensen 2005). 

• 토양에 있는 질소의 순 증가는 수확과 함께 제거됨에도 불구하고 작물들이 연관되었을 때 관찰되었다(Gliessman 1982; Maingi et al. 2001). 

• 호박은 잡초를 방제하는 데 도움이 된다. 두텁고 넓으며 수평의 잎들이 햇빛을 차단해 잡초의 발아와 성장을 막는 한편, 잎을 씻어낸 빗물 속의 침출수는 잡초를 억제할 수 있는 타감작용 화합물을 함유한다(Gliessman 1983; Fujiyoshi et al. 2002, 2007). 

• 초식성 곤충은 먹이원이 덜 집중되고 혼합에서 찾기 더 어렵기 때문에 사이짓기 체계에서 불리하다(Risch 1980; Verkerk et al. 1998; Altieri and Nicholls 2004b, Gurr et al. 2012).

•이로운 곤충의 존재는 더 매력적인 미기후 조건의 가용성과 더 다양한 꽃가루와 꿀 공급원 같은 요인들 덕에 촉진된다(Letourneau 1986; Verkerk et al. 1998).


흥미롭게도 똑같은 품종의 옥수수, 강낭콩, 호박이 기계 경운, 합성 화학비료, 현대의 농약을 수반하는 관리 이력이 적어도 10년 가까이 된 인근의 토양에 똑같은 방식으로 동시에 파종되면 수확량 이점이 사라졌다. 전통적 농경지에서 발생한 명백하게 긍정적인 상호작용은 관행농의 투입재와 농법으로 발생한 토양 생태계의 변경으로 인해 저해되었다. 이 결과는 농법과 생태적 조건 사이의 중요한 연결을 가리킨다. 


옥수수-강낭콩-호박 사이짓기는 이미 존재하거나 개발될 수 있는 여러 작물 조합 가운데 하나일 뿐이다. 이러한 작물 군집에서 기능하는 간섭의 생태학적 메커니즘에 대한 우리의 지식은 농사가 일어나는 어느 곳에서나 우리가혼합에서 찾을 수 있는 어떠한 것에 대한 애태우는 암시를 제공한다. 


먹을거리, 섬유, 사료, 연료, 목초, 현금 및 기타 필요에 대한 그 요구사항을 충족시키기 위해 전 세계의 농민이 활용하는 매우 다양한 작물과 관리법을 반영하고 있는 엄청나게 많은 섞어짓기가 존재한다. 사이짓기 군집에는 한해살이, 여러해살이와 함께 한해살이, 아니면 여러해살이와 함께 여러해살이 등의 혼합이 포함될 수 있다. 콩과식물이 곡류와 함께 재배될 수 있고, 채소 작물이 과실수의 사이에서 재배될 수도 있다. 그러한 혼합을 파종하는 양식은 두 가지 작물의 줄을 교대로 심는 것부터 텃밭 농업생태계(18장 참조)에서 발견되듯이 한해살이 허브류와 떨기나무 및 나무를 복잡하게 종합하는 것까지 다양하다. 섞어짓기에서 파종과 수확은 일년 내내 농민에게 도움이 되도록 시간과 공간 모두에 분배될 수 있다. 동물의 통합은 더욱 완전하게 통합된 혼합 작물 군집을 형성하는 데 도움이 된다(19장 참조). 이들 작물 군집에서 일어나는 상호작용의 생태학적 토대를 이해하는 것이 농법에서 섞어짓기가 다시 두각을 나타내게 하는 열쇠이다. 






지속가능성을 위하여 종들의 상호작용을 활용


자연 생태계에서, 유기체는 혼합된 종들이 집합된 군집에서 발생한다. 그러한 혼합에서 진행되는 상호작용의 복잡성을 이해하는 우리의 능력은 생태계에 있는 네 가지 수준의 구조 각각에 초점을 맞춘 생태학적 지식의 양이 증가함에 따라 크게 도움이 되었다. 이번 장에서 논의된 군집 생태학의 수준은 개별 유기체의 수준과 개체군 수준에 대한 이해를 기반으로 한다. 군집 수준의 구조에서는 다종의 상호작용의 결과로 독특한 특성이 나타나기 시작한다. 이들 특징은 우리가 이어지는 장에서 살펴볼 생태계 수준에서 중요하다. 


그 다음에 농생태학자의 과제는 이러한 생태학적 이해를 지속가능성의 맥락에 두는 것이다. 이를 위하여 작물의 단일 종 개체군의 생태학과 관리에 대한 농학자의 광범위한 지식을 종들의 상호작용과 군집 과정에 대한 생태학자의 광범위한 지식과 결합시키는 것이 중요하다. 단일 종 작부체계에 관한 모든 지식을 생성해 온 자원의 많은 부분을 생태학적, 농학적 지식을 통합시키는 쪽으로 전환시키고, 작물과 비작물 모두 상호작용하고 있는 유기체의 전체 군집을 관리할 수 있는 능력을 개발하고 각각의 종이 전체 체계의 지속가능성에 어떻게 기여하는지 이해하는 더 광범위한 목표를 달성할 시간이다. 이는 체계 수준의 접근법과 여러 학문의 상호작용이 필요한 극도로 복잡한 과정이지만, 그 최종 결과는 농업에서 얼마나 효과적인 변화가 일어날 수 있는지에 대한 더 나은 이해가 될 것이다. 






생각거리


1. 농민에게 복합적 다종 작부체계를 관리하는 일의 잠재적 이점을 납득시키는 데 주요한 장애물은 무엇인가?


2. 경쟁과 상리공생이 다른 역할을 하지만 전체 작부체계의 성공에서 똑같이 중요한 역할을 담당하는 복합적 작물 군집의 사례를 들어라.


3. 작물 군집에서 공존과 상리공생이 특정한 작물 해충에 대해 생물학적 방제 메커니즘의 성공에 필수적이 될 수있는 방법과 관련된 사례를 기술하라.


4. 비작물 유기체는 그것이 구성원인 작물 군집의 나머지에게 긍정적 또는 부정적 영향을 줄 수 있다. 이것이 어떻게 가능한지 설명하라.


5. 재생할 수 없는 합성 농업용 화학물질의 사용을 두드러지게 감소시킬 수 있는 작물과 비작물 개체군의 복합적작물 군집을 기술하라. 작물 군집의 각 구성원이 담당한 기여를 설명해야 한다. 


6. 농업생태계에서 개체군 또는 단일한 개별 수준에서 분명히 나타나지 않는 작물 군집의 몇 가지 "신생 특징"은 무엇인가? 






인터넷 자료


Agroecology in Action 

http://www.agroeco.org

The website of Professor Miguel Altieri, at the University of California, Berkeley, with extensive material on agroecological pest and habitat management. 


Biodiversity International 

http://www.bioversityinternational.org

A research-for-development organization that provides scientific evidence of the role that on-farm and wild agricultural and forest biodiversity can play in a more nutritious, resilient, productive and adaptable food and agricultural system. 


Department of Community Ecology, Center for Environmental Research (Germany) 

http://www.ufz.de/index.php?en = 798

Focuses on the analysis and assessment of natural and anthropogenic structural changes in biological communities, and thus on the development of a scientific basis for understanding and managing biodiversity. 


Natural Systems Agriculture Group, University of Manitoba 

http://www.umanitoba.ca/outreach/naturalagriculture/articles/intercrop.html

This research group makes extensive use of intercropping in its approach to sustainable agriculture.






읽을거리 

  

Bardgett, R. D. and D. A. Wardle. 2010. Aboveground–Belowground Linkages: Biotic Interactions, Ecosystem Processes and Global Change. Oxford Series in Ecology and Evolution. Oxford University Press: London, U.K. 

A thorough review of community ecology, focusing on the influence of interactions between above- and belowground components on ecosystem structure and function, and the importance of this understanding in the face of climate change. 


Eilittä, M., J. Mureithi, and R. Derpsch (eds.). 2004. Green Manure Cover Crop Systems of Smallholder Farmers: Experiences from Tropical and Subtropical Regions. Springer: New York. 

A volume providing 12 in-depth case studies of smallholder intercropping strategies, analyzed from an interdisciplinary perspective. 


Francis, C. A. (ed.). 1986. Multiple Cropping Systems. Macmillan: New York. 

One of the classic treatments of the agronomy and ecology of the great diversity of multiple cropping systems from around the world. 


Francis, C. A. 1990. Sustainable Agriculture in Temperate Zones. John Wiley & Sons: New York. 

An overview of sustainable agriculture for the developed world, with good examples of how multiple cropping may play a role. 


Gurr, G. M., S. D. Wratten, and W. E. Snyder, with D. Read (eds.). 2012. Biodiversity and Insect Pests: Key Issues for Sustainable Management. Wiley-Blackwell: London, U.K. 

This book brings together world leaders in theoretical, methodological, and applied aspects of our understanding of the importance of biodiversity in agroecosystems, and provides a comprehensive treatment of how biodiversity management and pest management converge.


Hajek, A. E. 2004. Natural Enemies: An Introduction to Biological Control. Cambridge University Press: Cambridge, U.K. 

An in-depth review of biological control of arthropods, vertebrates, weeds, and plant pathogens through use of natural enemies. 


Huffaker, C. B. and P. S. Messenger. 1976. Theory and Practice of Biological Control. Academic Press: New York. 

The classic reference on biological control, with emphasis on the management of crop communities as a foundation. 


Innis, D. Q. 1997. Intercropping and the Scientific Basis of Traditional Agriculture. Intermediate Technology Development Group: London, U.K. 

Compares the practice and science of intercropping in traditional agricultural systems of several developing countries. 


Liebman, M., C. L. Mohler, and C. P. Staver. 2007. Ecological Management of Agricultural Weeds, 2nd edn. Cambridge University Press: Cambridge, U.K. 

A very complete review of the principles and applications of ecological weed management in a range of temperate and tropical farming systems with several chapters that emphasize community ecology aspects. 


Morin, P. J. 2011. Community Ecology, 2nd edn. Cambridge University Press: Cambridge, U.K. 

An introduction to community ecology, with examples of interactions between plants and animals in aquatic and terrestrial habitats. 


Narwal, S. S., R. E. Hoagland, R. H. Dilday, and M. R. Roger. 2000. Allelopathy in Ecological Agriculture and Forestry. Springer: New York. 

A review of allelopathy research, with case studies from several countries. 


Rice, E. L. 1995. Biological Control of Weeds and Plant Diseases: Advances in Applied Allelopathy. University of Oklahoma Press: Norman, OK. 

An excellent review of allelopathy as a means of managing weed and disease populations in crop or forest communities. 


Vandermeer, J. H. 2011. The Ecology of Agroecosystems. Jones & Bartlett Publishers: Boston, MA. 

A detailed exploration of the ecological theory and approaches to understanding the ecology of agroecosystems, with many references to intercropping systems. 


van Noordwijk, M., G. Cadish, and C. K. ong (eds.). 2004. BelowGround Interactions in Tropical Agroecosystems: Concepts and Models with Multiple Plant Components. CABI Publishing: Cambridge, MA.

A synthesis of plant–soil–plant interactions in agroforestry and intercropping, with a focus on agroecological processes in multiple cropping systems.


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농생태학: 지속가능한 먹을거리 체계의 생태학







15장 유전자원


초기의 인간 문화가 가치 있는 것으로 밝혀진 특정한 식물과 동물에 대한 활용과 돌봄을 강화함에 따라 농업이 일어났다. 이 과정 동안, 인간은 우연히 이들 유용한 유기체에서 특정한 형질과 특성을 선택하여 시간의 경과와 함께 그 유전적 구성을 변경했다. 식용 또는 유용 바이오매스를 생산하는 그들의 능력은 향상되었지만, 인간의 개입 없이 생존할 수 있는 능력은 감소했다. 인간은 먹을거리, 사료, 섬유 등을 위해 이들 작물화, 가축화된 종에의존하게 되었고, 그들 대부분은 우리에게 의존하게 되었다. 이러한 인간과 길들여진 종들 사이의 상호의존성은 농업의 본질이며, 그것은 유기체의 게놈을 간접적으로 조작함으로써 가능해졌다. 


인류 역사의 대부분 동안 인간은 유전학에 대한 명백한 지식 없이도 작물과 가축의 유전적 구성을 조작했다. 농민은 단순히 가장 바람직한 특성을 나타내는 개체나 개체군에서 얻은 종자를 심거나 동물을 사육하는 선택을 했고, 이는 작물과 가축의 진화를 유도하기에 충분했다. 점차 식물과 동물의 육종은 우리가 선택의 유전적 기초에 관해 더 많이 배우고 우리의 이익에 더 분명하게 가도록 하기 시작함에 따라 과학으로 발전했다. 오늘날, 생명공학과 유전공학 분야는 인간이 길들여진 종의 게놈을 소유하며 전에 없던 속도와 방식으로 식물과 동물에 형질과 특성을 통합할 수 있게 되면서 급속하게 힘을 확대하고 있다.


그러나 지속가능성의 관점에서 볼 때, 지난 수십 년 동안 이루어진 작물과 가축의 육종을 위한 노력의 방향 -및 미래를 위해 제시된 방향- 에 깊은 우려가 일어나고 있다. 농업의 유전적 기반은 인간 사회가 몇 종의 식용 유기체와 이들 종에서 발견되는 유전자와 유전자 조합의 숫자가 더 적어지는 데에 점점 의존하게 됨에 따라 위험한 지점까지 줄어들었다. 작물은 해충과 질병에 대한 유전적 기초 및 불리한 환경 조건에 견딜 수 있는 능력의 대부분을 상실하여 흉작으로 이어지고, 최적 성장 조건들을 유지하기 위해 인간에서 유래되는 투입재와 기술에 더욱 의존하게 되었다. 게다가 작물 그 자체를 넘어 유전자원 -야생의 작물 근연종, 잡초의 파생물, 전통적 토종 품종, 유전적 라인, 육종 비축물- 이 크게 감소했다. 


유전학과 농업 사이의 관계는 방대한 주제이다. 이번 장에서는 농업이 지속가능성을 향해 이동하는 데에 유전적 다양성의 역할이 무엇인지 이해하기 위해 필요한 토대에 초점을 맞추어 그 일부분을 탐구한다. 우린 자연에서 일어나는 유전적 변화와 그것이 어떻게 유전적 다양성을 초래하는지 검토하고, 인간이 길들여진 종(작물에 초점을 맞추어)에서 유전적 변화를 유도하고 조작하고자 사용하는 과정을 서술하며, 농업이 체계적으로 농업생물다양성을 감소시키는 방식을 살펴보고 어떻게 유전자원을 적절히 관리하여 농업생물다양성을 보존할 수 있는지 논의한다. 





자연에서 일어나는 유전적 변화와 유전적 다양성의 생산


지질 연대의 관점에서 볼 때, 지구의 식물상과 동물상은 끊임없이 변화하고 있다. 종의 신체와 행동의 특성들이 변하고, 새로운 종이 나타나며, 다른 종들은 멸종한다. 진화라고 부르는 이런 변화는 부모로부터 자손에게로 형질이 전해지고, 환경 조건의 변화에 의해 추동되는 방식으로 가능해진다. 빙하기가 왔다가 사라지고, 대륙이 이동하며, 산이 새로 나타나고 침식됨에 따라 살아 있는 것들이 반응한다. 자연 선택을 통해 변화하고 달라지는 환경이 종의 게놈에 작용하여 변화를 일으킨다. 이는 세대에서 세대까지는 눈에 띄지 않지만, 수천에서 수백만 년에 걸쳐 변화가 축적되면 극적으로 드러난다. 


자연 선택은 자연에서 발견되는 유전적 다양성을 창출해 왔으며, 인간이 동식물을 길들이고 농업생태계를 만드는 데에 활용한 원자재이다. 그러므로 자연 선택이 어떻게 작용하는지, 인간이 유도하는 유전적 변화와 농업 유전자원의 유지에 어떻게 적용되는지 이해하는 게 중요하다. 






적응

적응이란 개념은 환경과 종의 형질을 관련시키기 때문에 자연 선택을 이해하는 기초이다. 이 용어는 과정과 그 과정으로 인해 생성되는 특성을 모두 가리킨다. 고정적인 용어로, 적응은 유기체가 환경의 조건을 견디고 번식할 수 있게 하는 데에 가치 있는 유기체 또는 그 일부분의 어떠한 측면이다. 적응은 다음과 같을 수 있다.


•유기체가 자원을 더 잘 이용할 수 있게 한다. 

•환경의 스트레스와 압력으로부터 보호를 제공한다. 

•유기체의 이익을 위해 지역의 환경을 변경한다. 

•번식을 촉진한다.


자연에 존재하고 있는 어떠한 유기체도 생존하기 위하여 매우 많은 적응을 해야 한다. 이론적으로, 거의 모든 유기체의 행동과 신체의 특성들은 적응이다. 이를 언급하는 또 다른 방법은 어느 시점에서나 자연적으로 존재하고 있는 유기체는 항상 그 환경에 적응한다는 것이다. 


그러나 특정 종에 의해 소유된 적응은 환경이 늘 변화하고 유기체가 끊임없이 적응하기 때문에 반드시 오랜 기간에 걸쳐 동일하게 유지되지는 않는다. 적응이 시간이 지남에 따라 변화하는 과정을 적응이라고도 하며, 그 과정이 자연 선택이란 측면으로 이해된다. 



그림15.1 멕시코 오악사카 시장에서 판매하는 콩의 다양성. 전통적 품종은 지역의 생태적, 문화적 다양성을 반영한다. 





변이와 자연 선택

유성생식으로 번식하는 종의 개별 구성원들은 서로 동일하지 않다. 인간 사이에 존재하는 변이는 비록 우리가 그걸 항상 분간할 수 없을지라도 다른 종들에 반영된다. 이러한 자연적 가변성은 유전자형 -개체에 의해 전달되는 유전적 정보- 의 차원과 표현형 -유전자형의 신체 및 행동의 발현- 의 차원에 모두 존재한다. 


어떤 개체군을 대상으로 개체의 숫자를 조사하면 표현형의 가변성의 존재가 신속히 입증된다(그림15.2). 식물에있는 잎의 숫자부터 어느 동물의 꼬리 길이에 이르기까지 어떤 특성은 가변성의 범위를 보여준다. 각 특성에 대한 평균값이나 최빈값이 발생하고, 각 형질에서 변이가 도수 분포로 그래프로 그려지면 확률의 정규 곡선(종 모양의 곡선)을 따르는 경향이 있다. 일부 개체군들은 매우 좁은 범위의 변이를 나타내는 한편, 다른 개체군들은 훨씬 더 넓게 나타난다. 비록 표현형 변이가 유전자형 변이와 직접적으로 연관성이 있는 건 아니지만, 대개는 중요한 유전자형의 기초를 갖는다. 



그림15.2 멕시카 타바스코에 있는 농민의 농지에서 나온 호박 열매의 가변성. 하나의 열매에서 나온 종자가 농지에 심는 데 이용되었다. 





종 안의 유전적 가변성은 주로 DNA 복제의 본질에 기인한다. DNA가 항상 완벽하게 복제되는 것은 아니다. 돌연변이라고 부르는 다른 유형의 오류가 항상 어떤 빈도로 발생한다. DNA 복제는 번식을 위한 전제 조건이기에, 새로운 개체는 끊임없이 돌연변이와 함께 나타난다. 일부 돌연변이는 치명적이고, 일부는 해롭고, 일부는 중립적이며, 단 몇 가지만 이로운데, 모든 돌연변이는 유전적 차이를 나타내기에 유전적 가변성을 표현한다. 대부분의 돌연변이는 단순히 DNA 분자의 뉴클레오티드 배열에 일어나는 단일한 변화이다. 그 자체로는 별 중요한 효과가 없지만, 시간이 지남에 따라 합쳐져 더 큰 열매, 서리 저항성이나 기어오르기 위한 덩굴손의 추가 같은 근본적 변화를 가져올 수 있다.


또한 가변성은 유성생식에 의해 생성되기도 한다. 두 개체가 유성생식으로 번식할 때, 각각의 유전자는 다른 생식세포(성세포)로 따로 분배되고, 생식세포가 수정하면서 결합될 때 생식세포에서 전달된 유전 물질이 새로운 방법으로 혼합된다. 변이도 염색체가 삭제되거나 전위될 때, 또는 상동 염색체가 첫 번째 감수분열에서 분리되지 않을 때 감수분열(생식세포의 형성)하면서 도입된다. 


후자 종류의 "오류"는 일반적인 염색체(일배체) 대신 각각의 염색체(이배체)의 두 가지 복사본을 가지고 있는 생식세포를 생성한다. 이런 이배체 생식세포 가운데 하나가 정상적인 일배체 생식세포와 융합되면 염색체의 일배체 숫자가 3배인 접합체가 생길 수 있고, 이배체가 또 다른 감소되지 않은 이배체와 융합하면 일배체 숫자의 4배인 접합체가 형성될 수 있다. 그러한 염색체 숫자의 증가는 특히 식물에서 중요한 유전적 다양성의 또 다른 근원을 나타낸다. 배수체(Polyploid)라고 부르는 이배체 이상의 염색체를 지닌 식물은 전형적으로 그 이배체과는 다른 특성을 가지며, 자연에서 비교적 흔하게 발생한다. 


자연적인 유전적 변이 때문에, 개체군의 일부 개체는 다른 개체가 소유하지 않은 형질을 갖거나, 다른 개체보다 더 크거나 작은 특정 형질을 나타낼 것이다. 이들 형질은 그걸 소유한 개체에게 살아가는 데 특정한 이점을 줄 수있다. 이들 개체가 더 빨리 성장하고 더 많은 숫자가 살아남거나, 어떤 번식의 이점을 가질 수 있다. 그런 요인들로 인해, 그들은 다른 개체보다 더 많은 자손을 남길 수 있어서 개체군 전체에서 그들의 유전적 물질의 표현을 증가시킨다. 그것은 어떤 종이 시간이 지남에 따라 유전적 변화를 겪는 차별화된 번식의 성공 과정을 통해 이루어진다. 


이런 변화의 방향과 방식은 자연 선택에 의해 결정된다. 이는 환경 조건에 따라 어떤 형질이 이점을 가져와서 개체군의 빈도가 증가하는지 결정하는 과정이다. 개체군이 살았던 환경이 완전히 최적이며 결코 변하지 않는다면, 유전적 변화가 일어나지만 그것을 유도하는 자연 선택은 없을 것이다. 그러나 환경 조건은 늘 변화하고 있으며 최적인 상황은 결코 오래가지 않기 때문에, 자연 선택은 항상 어떤 수준에서 발생한다. 기후 같은 요인의 장기적 변화 이외에도, 자연 선택은 다른 종의 개체군 성장, 이주를 통한 새로운 종의 출현, 포식자와 초식동물의 진화, 침식과 퇴적, 천이 및 기타 과정으로 인한 미소서식지의 변화 같은 환경의 변화에 의해 유발된다. 


자연 선택은 전체 종이 아니라 개체군에 작용한다. 한 종의 개체군이 그 종의 나머지로부터 번식적으로 격리된다면, -즉, 물리적 장벽이 그 구성원들을 다른 개체군의 구성원과 이종교배하는 걸 막는다면- 그 개체군은 독특한 방식으로 유전적 변화를 겪을 수 있다. 공간과 시간에 걸쳐 환경은 결코 균질하지 않기 때문에, 격리된 개체군은 그 종의 다른 개체군보다 어느 정도 다른 선택 압력을 받게 된다. 그러므로 한 개체군이 유전적으로 격리되면 그들은 어느 정도 다르게 진화하는 경향이 있다. 생물지리학적으로 그 종은 개체군의 모자이크가 되고, 각각은 유전적으로 독특한 생리학적, 형태학적 특성을 갖는다. 각각의 별개의 개체군은 생태형이라 한다. 진화의 시간을 통해 생태형은 그 종의 다른 생태형과 충분히 구별될 수 있어 그 자체로 별개의 종이 된다. 


생태형의 발달을 일으키고 종 분화를 추동하는 진화의 과정은 지구 생물상의 유전적 기초를 끊임없이 다양화하고있다. 종이 멸종하더라도 새로운 종이 항상 진화하고 있으며, 많은 기존 종의 게놈이 시간의 경과와 함께 더욱 변화하고 있다. 그러나 오늘날 우리의 큰 두려움 가운데 하나는 농업을 포함한 인간의 활동이 근본적으로 이 과정을 변경시키고 있다는 점이다. 우리의 자연 서식지의 파괴, 변경 및 단순화는 멸종률을 크게 증가시키고 생태형들을 제거하기에, 자연의 유전적 다양성과 그것이 재생될 잠재력을 좀먹고 있다(Wilson 2002).






직접 선발과 길들임


농업의 문맥에서 유전적 변화는 자연적으로 발생하는 개체군의 유전적 변화와 크게 다르다. 인간은 농업의 종이 살고 있고, 성장하며, 번식하는 환경을 구축하고 조작하여서 그들에게 완전히 다른 선택 압력의 세트를 생성한다. 인간은 어느 형질이 가장 바람직한지 결정하고, 이런 형질을 그 종을 경작하고 번식시키는 방식으로 선별한다. 인간은 농업 개체군의 유전적 변화를 "지휘하기" 때문에, 이런 유전적 변화가 발생하는 과정을 직접 선발이라 한다. 


오늘날 농업의 종 -식물과 동물 모두- 은 차츰 자연 선택에 의해 지배되는 자연계로부터 직접 선발이 운영되는 인간이 통제하는 체계로 그 맥락을 이동시킴으로써 길들여졌다. 약 1만-1만2천 년 전, 인간은 오늘날의 농민들이 하듯이 엄격히 통제된 농업 환경을 조성하지 못했다. 식물의 경우 그 서식지를 변경하고, 번식을 촉진하며, 경쟁자를 방제하고, 때로는 그들을 더 형편이 좋은 장소로 이동시킴으로써 자연적으로 발생하는 특정 종들을 돌보아주었다. 동물의 경우 초식동물의 무리를 더 가까이 따라다니고, 그들을 포식자로부터 보호하기 시작하며, 사료를 제공하곤 했다. 자연 선택은 그러한 체계에서 여전히 중요한 역할을 했다. 인간의 개입이 아직 유용한 종들이 자연 환경의 혹심함 속에서 살아남아야 한다는 사실을 극복하기엔 충분하지 않았기 때문이다. 


길들임의 과정은 인간이 유용한 식물과 동물이 발생한 환경을 더 잘 변경하고 통제하며, 의도하지 않게 특정한 유용 형질을 선별하기 시작하면서 이들 종의 번식을 어느 정도까지 관리할 수 있게 됨에 따라 시작되었다. 길들이는 과정이 진행됨에 따라, 초기의 농경민들이 더 많고 더 예측할 수 있는 수확량을 가진 식물에서 종자를 선택하고 초기 목축민들은 예를 들어 가장 많은 젖을 생산하는 염소를 번식시키려 선택하면서 선발이 더 의도적으로 이루어졌다. 길들임의 과정에서 자연 환경의 차폐 효과는 덜 중요해지고 직접 선발이 더 큰 역할을 맡았다. 결국, 작물과 가축 종은 농업생태계의 밖에서는 더 이상 생존할 수 없을 정도까지 그 유전적 구성이 변경되는 지점에 도달했다. 


길들여진 종들은 인간의 개입에 의존하고, 인간 종은 이제 길들여진 식물과 동물에 의존한다. 생태학적 측면에서, 이러한 상호의존성은 절대적 상리공생으로 간주될 수 있다. 이는 상호간의 변화 과정을 거쳐 일어난 것이다. 인간의 문화는 특정한 유용 종들의 유전적 구성을 변화시키고, 그러한 변화의 결과 그들 스스로 변형되었다. 





작물과 가축에게서 선발된 형질

오늘날의 작물과 가축은 수천 년에 걸쳐 많은 선발 압력을 받았다. 식물에서, 인간은 최적 수확량과 매력적인 맛과 외관, 수확의 용이성, 그리고 최근에는 비료와 물 적용에 대한 빠른 반응과 가공의 용이성, 운송으로 인한 손상에 대한 저항성, 더 긴 유통기간, 유전적 균일성 등을 위해 선발해 왔다. 동물에서, 우리는 온순함, 더 쉽게 관리할 수 있는 번식 주기, 바라는 부분과 산물 -더 좋은 양털, 더 크고 많은 계란, 더 많은 젖이나 근육 조직 등- 의 빠른 성장과 최대 생산을 위해 선발해 왔다. 


이런 선발 과정은 다른 것들 중에서도 길들여진 종의 생리와 형태를 크게 변경시켰다. 길들여진 식물에서, 탄소 분할은 야생 종에서 일어나는 탄소 분할과는 매우 다르게 운영된다. 작물은 그들이 유래된 자연의 종이 하는 것보다 식용 또는 수확할 수 있는 부분에 훨씬 더 많은 바이오매스의 몫을 저장한다. 결과적으로, 환경 저항성 -환경에서 스트레스와 위협 또는 제한된 요인을 견딜 수 있는 능력- 을 부여하는 형질이나 행동에 사용하기 위한 에너지는 더 적게 분할된다. 또한 환경 저항성을 부여했던 많은 형질이 그 유전자형에서 모두 상실되었다. 유사한 변화가 길들여진 동물 종에서 발생했다. 그들의 생리와 형태의 유전적 기초에서 일어난 이런 근본적 변화로 인하여, 많은 길들여진 종과 품종들은 완전히 인공적이고 최적화된 조건을 필요로 한다. 식물의 경우, 이는 이상적인 토양 수분, 양분 가용성, 온도 및 햇빛만이 아니라, 그들이 선발된 다수확 형질을 잘 수행하고 표현하기 위한 해충의 부재 등을 의미한다. 동물의 경우, 이는 통제된 기후 조건, 항생제, 인공 수정(미국에서 거의 모든 칠면조 생산을 차지하는 칠면조 품종은 동물의 움직임을 제한하는 신체 구조와 추가의 고기 때문에 인간의 도움 없이는 번식할 수 없음)을 의미하곤 한다.   


그러므로 농업에서 직접 선발은 우리를 어려운 상황으로 이끌었다. 우리의 주요 작물 품종은 설계한 것처럼 성과를 낼 수 있도록 무기질 비료, 살충제, 제초제 및 관개용수 같은 외부 투입재를 필요로 하고, 우리의 길들여진 여러 동물들은 호르몬과 항생제, 고도로 통제된 조건 및 고도로 가공된 사료를 필요로 한다. 하지만 그러한 외부 투입재는 환경과 인간의 건강 및 토양 자원의 악화에 악영향을 미치는 농업의 주요한 원인이다. 인간이 작물과 가축의 성장을 보호하고 촉진하기 위해 개발한 많은 방법과 물질을 사용을 제한하는 조치가 취해지면, 수확량과 생산은 나빠질 수 있다. 


이 문제는 작물에 대한 살충제 사용과 관련하여 특히 애를 먹는다. 식물의 초식을 견디는 자연적 능력 -형태학적 적응, 상리공생적 상호작용, 불쾌한 화합물의 생산 및 기타 방법을 통하여- 은 다른 형질의 개발을 희생시키면서 대부분 상실되어 왔다. 농업생태계는 초식을 통한 작물의 상실을 막고자 살충제 사용에 의존하게 되지만, 살충제사용은 초식동물 개체군에 대한 선택적 압력이 되어 살충제 저항성으로 진화하도록 하여 더 많은 살충제의 적용이나 새로운 살충제 유형의 지속적 개발이 필요하게 만든다. 


근본적 문제는 개별 종과 품종의 유전적 구성 뿐만 아니라, 전체 농업생태계의 구조와 조직으로부터 환경 저항성의 형질을 상실해 왔다는 것이다(17장 참조). 그러므로 길들여진 종의 게놈으로 환경 저항성을 다시 통합시키려는 시도는 개별 종과 품종의 수준에서만이 아니라 농업생태계의 수준에서 노력해야 한다. 



특별 주제: 농업의 기원


1만-4천 년 전 사이에 각각의 지리, 기후, 토착 식물상과 동물상을 가진 세계 여러 지역에서 독자적으로 농업이 발생했다. 초기 농업의 발달에 대해 널리 알려진 여섯 곳의 중심이 그림15.3의 지도에 나와 있다. 중국에 있는 중심은 때로는 남쪽의 양쯔강 계곡과 북쪽의 황하 계곡이란 두 가지 부중심으로 나뉜다. 동남아시아와 남태평양의 "중심"은 나타난 것보다 좀 더 넓은 영역으로 확산되어 퍼져 있다. 어떤 연구자는 이 목록에 다른 중심들을 추가한다. 하나는 북아메리카의 오하이오와 미시시피강 계곡에 있고, 다른 하나는 인도 아대륙에 있다. 


이들 지방이 공통적으로 가진 것은 높은 자연적 생물다양성, 다양한 지형과 기후 및 식용 식물 종들의 더 집약적인 관리를 통한 잠재적 이익을 활용할 준비가 된 인간 문화이다. 각 중심에 있는 지역의 식물상은 식물의 과와 속이 뚜렷한 집합체로 구성되어 있기 때문에, 각 지방에서 작물화된 식물의 종류는 매우 다양했다.  


그림15.3 초기 농업의 중심과 식물의 작물화





식물의 직접 선발 방법

농민과 작물 육종가는 자연 선택과 유사한 간접적 수단부터 식물의 게놈에 직접적으로 작용되는 첨단 기술에 이르기까지, 여러 방법으로 작물의 종과 품종의 유전적 구성을 변화시킨다. 이런 후자의 방법은 그 자체가 선발이 아니며 지속가능성의 관점에서 특별한 우려를 일으키기 때문에, 이 장의 다음 절에서 따로 논의한다. 


특정 종에 사용될 수 있는 직접 선발의 방법은 번식하는 방식에 달려 있다. 어떤 식물 종(여러해살이보다 한해살이에 더 많음)은 주로 제꽃가루받이(자가수분)로 번식한다. 이들은 식물 꽃의 암술 부분이 똑같은 식물에서 온 꽃가루에 의해 수정되는데, 종종 같은 꽃에서 온 꽃가루로 수정된다. 다른 식물 종(한해살이보다 여러해살이에 더 많음)은 다른꽃가루받이(타가수분)에 의해 주로 번식한다. 그러한 식물은 전형적으로 개체의 암꽃 부분이 다른 식물에서 온 꽃가루에 의해서만 수정되도록 하려고 일종의 형태, 화학 또는 행동에 관한 적응을 한다.     





집단 선발

비교적 최근까지도 직접 선발의 유일한 방식은 다수확 능력 또는 질병 저항성 같은 더 바람직한 하나 이상의 형질을 나타내는 개체군에서 그런 개체들을 모아서 그 종자를 이용해 다음 농사철에 심는 것이었다. 집단 선발이라부르는 이 방식은 개체군에서 형질이나 형질들의 상대적 빈도를 점진적으로 바꿀 수 있다(그림15.4). 집단 선발 방법을 통하여 전 세계의 농민들은 토종이라 부르는 품종을 개발해 왔다. 토종은 지역의 조건에 적응하며, 전체적으로는 유전적으로 별개이긴 하지만 그 구성원들은 유전적으로 다양하다(그림15.5).


그림15.4 집단 선발 과정. 바람직한 특성들을 선발하는 이 방식은 지역의 조건에 대한 적응을 유지하며 유전적 가변성을 최대로 허용한다. 




그림15.5 멕시코 타바스코의 저지대에서 집단 선발된 지역의 토종 옥수수 네 가지. 각 토종은 다른 이름, 파종시기, 선호하는 장소가 있다. 




집단 선발은 제꽃가루받이와 다른꽃가루받이 식물 모두에서 비슷하게 작동한다. 다른꽃가루받이 식물이 관련될 때, 집단 선발은 방임 수분이 발생하는 걸 허용한다. 또한 타교잡으로 알려진 개체군의 구성원들 사이에서 일어나는 이러한 자연적인 꽃가루의 혼합은 유전자형 변동성을 높인다. 제꽃가루받이 식물인 경우 집단 선발은 상대적으로 높은 변동성을 유지할 수 있게도 한다.  


이 더 오래되고, 더 전통적인 직접 선발 방식은 전체 유기체와 농지 기반의 선발을 수반한다. 상대적으로 느린 과정이며 그 결과가 더 가변적임에도 불구하고, 자연 생태계의 자연 선택 같은 장점이 있다. 지역의 조건에 대한 적응과 관련된 형질들은 수확량이나 성과의 더 직접적으로 바람직한 측면과 함께 유지되고, 유전자형의 가변성도 유지된다. 그러한 특성들은 제한된 자원과 생산 조건이 더 변동적인 소규모 농사 체계에서 특히 매우 중요하다. 직접 선발의 다른 모든 방법은 유전적 균일성을 증가시키는 경향이 있으며, 선발 과정에서 지역의 환경 조건의 역할을 크게 줄이거나 제거한다.   





순계 선발

제꽃가루받이 식물에서 흔히 볼 수 있는 선발 방식은 다양한 개체군에서 몇몇 우수해 보이는 식물을 선택한 다음각각의 자손에서 여러 세대에 걸쳐 광범위한 시험을 하는 것이다. 시험 기간이 끝나면 기존 품종과 완전히 구별되는 우수한 품종이 새로운 품종으로 배출된다. 그 식물은 제꽃가루받이를 하기 때문에, 선발된 유전자형은 시간이 지남에 따라 비교적 안정적으로 유지된다. 


순계 선발 과정은 다양한 방법으로 변경될 수 있다. 하나는 새로운 특성들이 결합된 새로운 계통을 생산하기 위해 인공 수분을 통해 기존의 순계 사이에 유전자를 전송시키는 것이다. 때로는 특정한 바람직한 특성을 가지고 있는 부모와 인공 수분을 한 자손을 반복하여 여교잡시켜 이루어지기도 한다. 





합성 품종의 생산

다른꽃가루받이 식물에서, 합성 품종이라 부르는 제꽃가루받이 순계에 유사한 것이 다양한 기술을 통해 생성될 수 있다. 그 기본 원리는 우수한 특성을 가지며 잘 교잡된다고 알려진 몇 가지로 부모의 유전자형을 제한하는 것이다. 예를 들어, 자주개자리에서 이는 격리된 농지에 몇 가지 특정 출처(2-3가지 영양계 같은)에서 얻은 종자를 심어서 자연적인 교잡이 발생하도록 함으로써 이루어질 수 있다. 그런 다음 이 농지에서 생산된 종자는 합성 품종으로 유통된다. 합성 품종은 제꽃가루받이 순계 품종보다 유전적 변동성이 더 크지만, 집단 선발된 방임 수분 품종보다는 변동성이 훨씬 적다. 






이종 교잡

오늘날 많은 중요한 작물 -특히 옥수수- 에서 직접 선발의 주요 방식은 잡종 품종의 생산이다. 잡종은 각각 다른 순수교배 계통에서 나온 두 가지 매우 다른 부모 사이의 교잡이다. 잡종 품종을 만드는 과정에는 두 가지 기본 단계가 포함된다. 


첫째, 두 가지 별개의 순수교배 계통이 생산된다. (순수교배는 게놈이 대부분의 유전자 자리에서 대체로 동형이란 뜻이다.) 다른꽃가루받이 식물(과 자주 다른꽃가루받이를 하는 제꽃가루받이 식물)에서, 이 단계는 다양한 방식으로 수행되는 인공적인 동계 교배를 수반한다. 


둘째, 두 가지 순수교배 계통은 작물을 생산하려고 농민이 심는 잡종 종자를 생산하기 위해 교잡된다. 이 단계에서 똑같은 계통의 식물들 사이에서 제꽃가루받이나 다른꽃가루받이가 일어나지 않을 수 있어 특정한 기술을 사용해야 한다. 옥수수에서 사용되는 한 기술은 꽃가루를 기증하는 부모의 계통과 종자를 생산하는 부모의 계통을 줄이나 두둑을 번갈아 가며 심고, 옥수수꽃이 꽃가루를 생산하기 전에 종자를 생산하는 식물의 수꽃이삭을 제거하는 것이다(옥수수꽃에서 수꽃만 들어 있음). 수수 같은 제꽃가루받이 식물에서 광범위하게 사용되는 또 다른 기술은 세포질적 웅성불임이라 부르는 동계 교배 부모의 계통 가운데 하나로 유전적으로 통제된 웅성불임을 도입하는 것이다. 그런 다음 이 계통은 다른, 불임이 아닌 부모의 계통에서 나온 꽃가루에 의해서만 수분될 수 있기 때문에 종자를 생산하는 부모의 계통으로 사용된다.   


두 가지 선발하여 동계 교배한 부모들의 잡종 자손은 보통 그 부모와는 매우 다르다. 그들은 더 크고, 더 굵은 종자나 열매를 생산하며, 또는 어느 부모가 소유하지 않은 기타 바람직한 특성을 갖는다. 잡종 강세라고 알려진 이 반응은 교잡 품종의 큰 장점 가운데 하나이다. 또 다른 바람직한 특성(관행농업의 관점에서 볼 때)은 유전적 균일성이다. 특정 교잡의 모든 잡종 종자는 똑같은 유전자형을 가질 것이다. 


그러나 잡종 품종에는 내재하는 단점(또는 종자회사의 관점에서는 장점)이 있다. 잡종 식물이 생산한 종자 -제꽃가루받이나 다른꽃가루받이를 통해- 는 생식에 의한 재조합이 다양한 새로운 유전자 조합을 생산하여 그 대부분이 부모의 잡종 강세를 나타내지 않기 때문에 일반적으로 파종하기에 바람직하지 않다. 그러므로 농민은 해마다 종자 생산자에게서 잡종 종자를 구매해야 한다. 


감자와 아스파라거스 같은 무성 생식을 하는 덩이줄기나 기타 수단을 지닌 작물 유형에서는 일단 잡종이 바람직한 형질을 가지고 생산되면, 복제물로 무성생식으로 번식한다. 조직 배양 기술의 진보와 함께, 이러한 종자가 없는 잡종을 번식시키는 방법이 더 널리 적용되어 왔다. 중요한 잡종 품종의 다른 부분에서 얻은 소량의 조직을 사용하여 엄격히 통제된 조건에서 복제물을 신속히 재생산할 수 있다. 





인위 배수성

밀, 옥수수, 커피, 면화 같은 오늘날의 중요한 작물 유형 대부분은 오래전부터 자연 배수성을 유발했다. 배수성 식물은 더 왕성하며 열매나 종자가 일반적 이배성 부모보다 더 크기 때문에, 사람들은 초기의 작부체계에서 그들이 발생하면 바람직하다는 걸 발견하고 무엇이 그들을 다르게 만들었는지 알지 못했지만 그걸 선발했다. 


현대의 세포학자들이 작물에 나타나는 여러 유리한 형질이 배수성의 결과라는 걸 발견했을 때, 인위적으로 그걸 유발하기 위한 방법이 개발되었다. 감수분열의 첫 단계에서 콜히친이나 기타 화학적 자극제를 사용하여, 염색체 숫자의 인위적 증식이 가능해졌다. 예를 들어, 인위 배수성은 6배체 밀(Triticum aestivum) 같은 가장 유용한 밀 계통들을 생산했다. 일단 생산되면, 배수성 자체는 순계를 영속시키거나 새로운 잡종을 개발하는 데 이용될 수 있다. 






유전자 이식 변경


앞서 설명한 기술들을 이용하고 있는 식물 육종은 지루하고, 시간이 오래 걸리며, 어느 정도 운에 좌우된다. 유전자는 염색체에 있는 수천 또는 수백만 개의 유전자에서 발생하여, 식물 육종가는 관심이 있는 몇 가지 유전자가 각 세대에서 어떻게 분포되고 재조합될지 결정할 수 없다. 더욱이 이들 기술은 보통 똑같은 종 안에 있는 밀접하게 관련이 있는 부모를 육종하는 것으로 제한된다.


유전공학자에게는 그러한 제한이 존재하지 않는다. 빠르게 발전하는 유전체학 분야에서 최근 몇 십 년 동안 개발된 다양한 기술을 활용하여, 그들은 하나의 유기체 -예를 들어 박테리아- 에서 얻은 단일한 유전자를 고등 식물 같은 완전히 무관한 유기체로 옮길 수 있다. 또한 그들은 합성 유전자 또는 유전자 서열을 만들어, 이를 표적 유기체의 게놈에 통합시킬 수도 있다. 이런 형태의 유전공학은 작물 유전학자가 작물 종에 동결이나 초식 저항성 같은 특정 형질을 도입할 수 있게 하고, 저마다 특유의 형질을 지닌 맞춤형 유기체를 생성할 수 있게 한다. 


1장에서 언급했듯이, 유전공학의 최종 결과는 유전자 이식, 유전자 변형(GM) 또는 유전공학(GE) 유기체라고 불린다. 오늘날 상업적으로 재배되고 있는 유전자 이식 작물에는 옥수수, 대두, 밀, 벼, 면화, 카놀라 종자, 사탕무,토마토, 양상추, 호박, 땅콩, 카사바, 파파야, 감자 등이 포함된다. 이들 및 기타 유전공학 작물을 재배하는 지역은 1990년대 중반 이후 매년 꾸준히 증가했다. 2012년에는 그들이 1억7000만 헥타르를 덮고 있다고 추산되었다(그림15.6 참조). 이러한 생명공학 작물 재배의 급속한 성장기에 걸쳐 한 기업 -몬산토- 은 미국 시장에서 80-90%의 점유율을 유지해 왔다. 


그림15.6 1996-2012년 유전자 변형 작물이 재배되는 세계의 면적(FAOSTAT, Food and Agriculture Organization of the United Nations, Statistics database, http://faostat3.fao.org/home/index.html. Dates of access range from January 1, 2014 to March 30, 2014의 자료)


  



유전공학 작물은 다양한 목표를 염두에 두고 만들어졌다. 일부는 특정 해충의 공격에 저항성을 갖도록, 일부는 더 나은 영양가를 가진 먹을거리를 만들기 위해, 그리고 일부는 제초제 적용에 저항성을 갖도록 의도되었다. 이들 및 기타 특성들 때문에, 유전공학은 농업이 직면한 여러 과제에 대한 기술적 해답으로 선전되어 왔다. 더 많은먹을거리를 생산하고, 더 나은 먹을거리를 생산하며, 살충제와 제초제의 필요성을 줄이고, 한계지에서 작물을 재배한다는 과제들이다. (표15.1).



바람직한 형질

주장하는 혜택

사례

질병 저항성

작물 상실을 감소시켜 더 많은 수확량

역병에 저항성을 부여하고자 감자의 품종에 인위적으로 박테리아 염색체를 삽입

해충 저항성

살충제 사용의 감소, 작물 상실을 감소시켜 더 많은 수확량

면화, 옥수수, 대두에 Bt 박테리아에서 얻은 독소를 생산하는 유전자를 도입함

옥수수뿌리벌레에 대한 저항성을 만들고자 RNA 간섭 기술을 사용

식품 품질 개선

개발도상국에서 영양부족을 줄임

"골든 라이스"라는 벼에 비타민A를 생산하는경로를 설계

비생물적 스트레스에 대한 내성

(예, 가뭄, 염분)

한계지에서 더 많은 먹을거리 수확, 관개의 감소, 위험의 감소

사탕무에서 시트르산의 생합성을 허용하는 유전자를 도입하여, 알루미늄 내성과 산성 토양에서 인의 섭취를 증가시킴

더 높은 고도에서 재배할 수 있는 서리 내성을 물려주는 유전자를 지닌 커피나무.

제초제 저항성

작물에 제초제를 살포하면 잡초와 경쟁을 줄여 더 많은 수확량

라운드업 레디 대두는 제초제 글리포세이트(농민들이 유전공학 종자와 제초제를 몬산토에서 구매)에 저항하도록 설계됨

2,4-D 저항성 옥수수와 대두는 글리포세이트에 대한 잡초의 내성이 발달되는 걸 막기 위함 

특정 유용한 화합물의 생산

더 낮은 생산비 

유전공학 옥수수가 생산하는 낭포성 섬유증의 치료를 위한 약물 같은 식물성 제제 

생물연료 생산

에탈올의 더 효율적 생산

전분을 당분으로 전환하기 위해 변경된 옥수수

생물적 환경정화력 

환경에서 독성 화합물을 저렴하게 청소

군용 화약의 화합물을 대사하는 박테리아 유전자를 지니도록 변경된 잡초

바이오매스 생산

목재, 종이, 연료, 셀룰로오스 물질을 위한 유용한 바이오매스를 더 빨리 생산

다양한 나무 종에 유전자를 삽입해 더 빨리 성장하고, 새로운 환경에서 자랄 수 있게 함

표15.1 유전자 이식으로 변형된 작물




작물 유기체의 유전자 이식 변형은 1990년대 상업적으로 실행되기 시작한 이래 논란이 되어 왔다. 유전공학 기술의 적용이 유익한 것으로 여겨지거나, 농생태학의 관점에서도 유익한 측면을 갖는다고 보일지라도, 유전공학 작물의 재배는 일반적으로 여러 잠재적 문제와 심각한 위험을 제기한다. 한 예로, 몇몇 연구자와 농장 단체는 최근 옥수수와 밀, 대두에 이어 미국에서 네 번째로 많이 재배되는 유전공학 자주개자리 품종의 제한 없는 재배와 관련된 문제에 관하여 우려를 표명했다. 꿀벌이 꽃가루를 쉽게 옮길 수 있기에 유기농 자주개자리 재배지가 오염되고, 벌의 넓은 활동 능력에 의해 꿀이 오염되고, 라운드업 제초제의 사용이 증가하고 잡초의 저항성이 증가하며, 유기농 동물 사료에 이용되는 건초 작물이 오염되는 등의 문제가 발생하기 시작했다(Hubbard 2008; Zerbe 2011).


증가하고 있는 유전자 이식 작물의 잠재적 문제점 가운데 일부는 아래와 같다. 이들은 모두 가설이 아니다. 대부분 이미 발생하여 문서화되었다. 


• 게놈의 발현에 의도하지 않은 숨겨진 효과. 유전학자들은 특정 유전자를 삽입하여 원하는 형질이 발현되는 유전공학 유기체를 생성할 수 있지만, 그들은 유기체의 원래 유전자와 삽입된 유전자의 예측할 수 없는 상호작용에 대해서는 거의 통제하지 못한다. 예를 들어, 유전공학 유기체는 특정 곰팡이에 의한 질병에는 저항성을 나타낼 수 있지만, 세균성 질병에는 숨겨진 취약성이 있다. 

• 살충제 저항성 해충의 진화를 가속화. 해충 종이 특정한 억제 화합물을 생산하는 작물로만 구성되어 있는 환경에 직면하면, 자연 선택은 그 화합물에 대한 저항성의 진화를 선호할 것이다. 이는 이미 바실러스 튜링겐시스(Bt) 작물의 표적이 되는 해충의 사례에서 발생하여 농민들이 살충제 사용을 늘리게 만들었다.

• 제초제 저항성 유전공학 작물과 함께 사용되는 제초제에 대한 저항성이 있는 잡초의 진화. 이는 잡초가 제초제를 견딜 수 있ㄴ는 능력을 진화시킴에 따라 이미 여러 지역에서 발생했고, 농민들이 사용하는 제초제의 양을 늘리게 만들었다. 

• 작물에서 잡초로 유전자가 이동하는 걸 통해 "슈퍼 잡초"를 생성. 해충 저항성, 제초제 저항성, 또는 활력 개선 유전자가 유전공학 작물 종에서 밀접한 근연의 비작물 종이나 품종으로 이동할 수 있어, 그들을 방제하려는 인간의 시도에 더욱 저항성을 지니거나 자연 생태계를 파괴할 수 있는 잡초를 만든다.  

• 먹을거리 공급으로 독성 물질과 알러지 유발원의 도입. 유전공학 유기체에 수입된 유전자에 의해 생성된 화합물들은 해충을 억제하는 것 외에도 인간 소비자에게 해가 될 수 있다. 비록 그 유전자가 동물 사료를 위한 품종에만 통합되더라도, 그것이 인간의 먹을거리 공급으로 갈 수 있다. 

• 환경의 유전적 오염. 유전공학 작물에서 나온 유전자는 자연 생태계에 예측할 수 없는 결과를 가져와 관련된 토종(또는 양식 연어 같은 유전공학 동물의 경우 똑같은 종의 야생 개체군으로)으로 건너뛸 수 있다

• 야생생물과 유익한 종에 해를 끼친다. 유전공학 작물이 생산한 독소는 표적인 해충 이외에 익충과 수분매개자, 조류 및 기타 동물을 죽일 수 있다. 제초제 저항성 유전공학 작물과 함께 사용되는 제초제는 먹이와 은신처로 이용할 수 있는 비작물 식물(도입된 잡초와 토종 모두)의 숫자를 줄임으로써 유익한 종과 야생생물에 악영향을 미친다. 

• 유전자원에 대한 농기업의 통제 강화. 유전공학 유기체는 특허와 지적재산권 법률로 보호된다. 그것들의 사용증가는 농업생물다양성을 감소시키고, 농민이 농장 외부의 투입재에 더 의존하게 하며, 산업국과 개발도상국 사이의 경제적 분열을 영속화한다. 장기적으로 이는 저절로 영속되는 경향이 있기 때문에 유전공학 기술의 가장 심각한 결점으로 판명될 수 있다.  


이 모든 문제 외에도, 작물(과 가축)의 유전자 이식 공학에 대한 더 광범위한 반대 이유는 다른 현대의 식물 육종기술의 -잠재적으로 확대되는- 모든 위험을 가지고 있다는 점이다. 이는 아래에 논의되어 있다. 



그림15.7 캘리포니아 센트럴 벨리의 유전공학 면화. 몇 가지 유전자 이식 품종들이 이 주의 작물 가운데 큰 비율을 차지한다. 






유전자원 사용의 경향으로 인한 결과


우리의 유전학 지식의 발전에 힘 입은 산업형 농업은 극적인 수확량 증가를 만드는 데 도움이 되는 길들여진 유기체의 유전자원을 확보해 왔다. 하지만 새로운 농업의 품종을 생성하고 배치하는 일은 주로 농기업들의 이윤을 증대하는 데 목표를 맞추었기 때문에, 산업형 농업은 유전자원에 대한 통제를 중앙집중화 하고, 유전적 균일성을촉진하며, 작물과 가축 종의 다양성을 줄이는 경향으로 인해 먹을거리 체계의 토대를 위협하기도 했다. 이런 경향은 여러 수준에서 유전적 다양성을 줄임으로써 길들여진 종이 해충과 질병 및 환경 변화에 더 취약하도록 만들고, 농사와 가축 생산 체계를 인간의 개입과 외부 투입재에 더 의존하게 만들어서 농업의 장기적 지속가능성을 약화시킨다. 





유전적 다양성의 상실

농업에서 유전적 다양성 또는 농업생물다양성은 두 가지 측면에서 중요하다. 유기체들 사이의 차이 -다양성의 "유전적" 구성요소라고 부를 수 있는 것- 와 이런 차이가 실제로 현장에서 활용할 때 어떻게 공간적으로 배열되는지 -우리가 다양성의 "지리적" 구성요소라고 부를 수 있는 것- 이다(Brookfield 2001). 그리고 각 구성요소마다 다양성은 세 가지 별개의 범위에서 중요하다. 지리학적으로 다양성은 전 세계적 범위, 지방이나 전국적 범위, 농장의 범위에서 중요하다. 유전학적으로 우리는 먹을거리 유형의 다양성, 종 안의 다양성 또는 특정 품종 안에 존재하는 다양성에 초점을 맞출 수 있다. 이러한 다양성의 구성요소들은 독립적이기에, 그들은 세계적인 먹을거리 다양성부터 특정 농장에서 작물 품종의 유전적 다양성에 이르기까지, 농업생물다양성의 아홉 가지 측면을 만들어내며 결합된다. 이러한 농업생물다양성의 측면은 어느 정도 단순화하여 표15.2로 정리했다. 




지리적 구성요소

유전적 구성요소

세계의 먹을거리 체계

지방 또는 국가

농장 또는 농지

먹을거리 다양성

먹을거리를 위해 재배되거나 사육되는 먹을거리유형과 종의 숫자

세계적으로 먹을거리 수요를 충족시키는 종은 거의 없다. 예를 들어, 세계의 식이 에너지 가운데 약 60%는 밀, 벼, 옥수수, 감자라는 4종의 식물에서 생산된다. 

지방과 국가가 작물이나 가축 유형을 특화할 가능성이 점점 높아지고 있다. 

한 유형의 가축이나 한 유형의 작물(대규모 단작)을 키우는 개별 농장 운영이 점차 일반화되고 있다. 

종 다양성: 

각 먹을거리 종의 품종 숫자

매우 적은 품종이 재배되고 있으며, 다른 대부분은 멸종될 것이다. 예를 들어, 오렌지 세 품종이 플로리다 오렌지 작물의 90%를 차지한다. 네 품종의 감자가 세계의작물 가운데 70% 이상을 생산한다.

하나의 유전적 계통을 재배하거나 사육하는 개별 농장 운영이 점차 일반화되고 있다. 

품종 다양성:  

식물 품종에서 독특한 게놈의 숫자, 또는 가축 품종의 균일성 정도

순계, 합성, 교잡, 유전자 이식 품종 -모두 높은 균일성- 은 세계적으로 재배되는 작물의 비율이 증가하고 있다. 

단일한 게놈을 심는 개별 농장 운영이 점차 일반화되고 있다. 예를들어, 잡종 또는 유전자 이식 옥수수 계통을 재배하는 농장. 

표15.2  각각의 경향과 함께 농업생물다양성의 측면




모든 지리적 범위와 모든 유전적 수준에서 농업생물다양성이 감소하고 있다는 증거는 부족하지 않다. 이런 쇠퇴는 두 가지 상호연관된 방식으로 나타난다. 매우 적고 더 균일한 품종이 널리 사용되고, 더 많은 품종이 활용되지않고 사라지며 완전히 없어지고 있다. 다음은 몇 가지 사실을 이야기하고 있다. 


 지구에는 30만 가지 이상의 식용 식물 종이 존재하지만, 현재 세계의 식이 에너지 가운데 60% 이상이 밀, 벼, 옥수수, 감자의 네 가지 식물 종에서만 생산된다(Nierenberg and Halweil 2004; Kotschi 2010).

 미국 낙농 가축의 70%는 홀스타인이고, 거의 모든 판매용 달걀(90% 이상)은 화이트 레그혼이란 한 가지 품종이 낳는다(Halweil 2004). 

 1900년 이후 6000가지 이상의 알려진 사과 품종(그 가운데 86%가 기록됨)이 멸종되었고(Fowler and Mooney 1990), 유럽에 가축화된 동물 품종의 절반이 있으며 전 세계적으로 약 1000가지 품종의 가금류와 소가 있다(Hall and Ruane 1993). 

 농업생물다양성의 요람 가운데 하나인 이란에서, 밀과 벼, 수수의 전체 품종 수 가운데 약 1/4 정도만 이들 작물을 재배하는 총면적의 70-85%를 차지한다(Koocheki et al. 2006).

 세계적으로 적어도 20%의 동물 품종은 멸종위기에 처해 있고, 세계의 어느 곳에선가는 적어도 한 가지 품종의 토종 가축이 매달 멸종된다(FAO 2007).

 1930년에 멕시코에 알려진 옥수수 품종 가운데 약 4/5는 사라졌다.  

 지난 세기에 세계적으로 농민들이 유전적으로 균일하고, 다수확의 품종을 위해 그들의 토종을 포기함으로써 식물의 유전적 다양성 가운데 약 75%가 사라졌다(Nierenberg and Halweil 2004; FAO 2007).


농업생물다양성의 상실은 결코 회복할 수 없는 잠재적으로 소중한 정보의 상실을 뜻하기 때문에 우려할 만하다. 수천 년에 걸친 식물과 가축의 육종과 길들임에 대해 축적된 유전자원을 방대한 양의 주제에 관하여 오래되고 새로운 책들로 가득한 도서관에 비유한다면, 관행농업에서 일어난 경향의 충격은 현행 베스트셀러 도서만 빌려주는한 곳의 도서관으로 대체하는 것에 비교할 수 있다. 


우리가 상실하고 있는 유전적 정보에는 입증되고 잠재적인 다양한 가치가 있다.


•일반적으로 유전적 다양성은 식물과 동물 육종의 원재료이다. 이 다양성의 상실은 앞으로 육종 노력을 위한 기회를 제한할 것이다. 

• 여러 지역의 토종 품종의 존재에 의해 나타나듯이, 작물이나 가축 종의 유전적 다양성은 특정 지역의 특정한 조건에 잘 적응된 유전적 계통을 활용하게 한다. 작물과 가축에서 지역에 적응된 유전적 계통은 더 적은 외부 투입재를 필요로 하기에 지속가능한 체계를 위한 기초가 된다. 

• 작물 품종이나 가축 품종에서 유전적 다양성은 농지에서 환경 저항성의 중요한 구성요소이다. 작물이나 가축의 유전적 기반이 더 넓을수록 일부 개체들이 질병과 환경 조건의 비정상적 변동이나 작물의 경우 초식동물의 공격에 대한 저항성을 가질 확률이 더 높아, 이들 사건 중 하나가 발생한다면 전체 작물의 상실이나 가축의 떼죽음을 막을 수 있다. 

•유전적 다양성은 잠재적 환경 저항성의 저장소이기도 하다. 유전적으로 다양한 작물 품종이나 가축 품종에서 일부 개체들은 상승하고 있는 온도로 인해 일어날 수 있는 새로운 질병의 확산 같은 미래의 사건이나 조건들에 저항성을 부여할 수 있는 유전자나 유전자 조합을 가지고 있을 수 있다. 이들 유전자는 개체군에 저항성을 제공하도록 선발될 수 있다.  

• 작물의 유전적 다양성은 산업국에서 유기농업으로 재배한 영양가가 더 높은 먹을거리에 대한 소비자의 수요 증가를 충족시킬 수 있는 잠재적 가치를 지닌 형질의 저장소를 보장한다. 타고난 질병과 해충 저항성을 지닌 품종들은 더 지속가능한 저투입 유기농업 체계에서 훨씬 쉽게 재배될 수 있다.  

• 유전적 다양성은 전반적으로 장기적 유연성과 탄력성 및 계절에 따라, 그리고 세월에 따라 변화하는 조건에 순응하고 적응하는 능력을 체계에 부여한다. 


일부 농민, 유전학자, 식물 육종가 및 여타 사람들은 수십 년 전 우리의 먹을거리 작물에서 유전적 다양성이 상실될 위험을 보았다. 한 가지 반응은 일반적으로 활용하지 않는 품종들의 종자를 나중에 쓸 수 있도록 저장하는 "유전자 은행"의 설립이었다. 이들 유전자 은행은 중요한 목적을 수행하지만(Qualset and Shands 2005 참조), 유전적 침식을 막기 위해 할 수 있는 일이 제한되어 있다. 첫째, 현행 유전자 은행의 대부분은 국가와 국제 연구 프로그램이 지원하고 있는 작물의 재고만 유지하고 있으며, 보호되는 작물의 유전적 다양성은 일부만 수집된 것이다. 둘째, 유전자 은행 안의 유전자원에 대한 관리와 평가가 부족하곤 하여 물질의 악화가 발생한다. 셋째, 생식질 수집은 환경과 문화적 선택 압력 모두를 포함하여 유전적 다양성을 유지하고 생성하는 과정을 우선 통합하지 않은 채 실제로 정지 상태이다. 불행하게도 우리는 이미 상실된 품종이, 특히 세계적으로 지역의 수요를 충족시키는 많은 수의 비주류 작물이 얼마나 많은지 결코 알 수 없는데, 현행 생식질 보전의 노력이 일부가 아니다. 



그림15.8 멕시코 농촌에서 멸종위기에 놓인 옥수수 품종. 많은 압력 때문에 농민들이 지역의 토종을 이용하지 못하게 되었고, 그 가운데 남은 많은 것이 유전공학 품종의 유전 물질에 의해 오염되고 있다. 



 



작물 품종에서 더욱 큰 유전적 균일성

품종 수준에서 다양성의 침식은 더 자세히 살펴볼 가치가 있다. 그러므로 우리는 작물에 적용되기 때문에 더욱 상세히 이 주제를 살펴보자. 


모든 고등 유기체는 매우 복잡한 유전적 구조를 가지고 있다. 아주 많은 유전자 -단일한 식물은 1000만 개 이상을 함유할 수 있음- 가 복잡한 방식으로 함께 작용하여 유기체가 기능하고 그 환경과 상호작용하는 방식을 통제한다. 일부 유전자는 단독으로 작용하지만, 대부분은 다른 유전자와 복잡한 조합으로 작용하는 것처럼 보인다. 자연에서 각 종의 유전적 전체성, 또는 게놈은 앞서 기술했듯이 매우 오랜 진화 과정의 산물이다. 전체적으로 게놈은 유전자형 가운데 다수나 모두가 고유한, 많은 개별 유전자형으로 구성되어 있기 때문에 전형적으로 매우 다양하다. 


집단 선발의 전통적 방법이 종의 게놈 내용물을 변화시키더라도 그것의 유전적으로 풍부한 구조 대부분을 유지하려는 경향이 있다. 이에 반하여 현대의 작물 육종은 품종의 하나나 몇 가지 유전자형의 최적화에 초점을 맞춤으로써 작물 품종의 게놈을 변경하고 좁히는 경향이 있다. 이러한 과정은 특정한, 고도로 변경된 현대의 농업 환경에서 대단히 잘 작동하는 식물을 만들어 내지만, 또한 품종의 유전적 기초를 크게 제한하기도 한다. 그 범위의 가장 균일한 끝에서, 작물 품종의 유전적 다양성은 그 품종의 교잡 종자라는 단일한 게놈으로 제한된다. 그 범위의 가장 다양한 끝에서, 집단 선발되고 방임 수분된 품종의 유전적 다양성은 수없이 독특한 개별 게놈의 산물이다. 그림15.9는 유전적 다양성의 구조에서 이러한 대조를 보여준다. 



그림15.9 집단 선발된 작물 품종과 교잡 작물 품종에서 유전적 다양성. 집단 선발된 품종에서, 전반적인 유전적 다양성은 어느 개체보다 훨씬 더 크다. 교잡 품종에서, 어느 개체든 그 품종의 모든 유전적 다양성을 함유한다. 




상업적으로 생산된, 교잡 다수확 품종은 종자시장을 사로잡았으며, 이제는 유전적으로 균일한 농지에서 대규모로재배된다. 그들의 우점은 마찬가지로 균일한 유전공학 작물에 의해서만 도전을 받고 있다. 다른 유형의 다양성의상실과 함께 이러한 상황은 우리의 작물이 농업의 아주 오래된 적들 -해충, 질병 및 비정상적인 날씨- 에게 점점 취약해지도록 만든다. 






유전적 취약성

작물과 가축의 유전적 다양성을 상실한 이런 결과는 더 많은 논의가 필요하다. 유전적 취약성은 해충과 질병에 공격을 받거나, 극단적 날씨로 손실되는 좁아진 유전적 조성을 지닌 식물과 동물의 민감성이다. 기본 문제는 작물 품종이나 가축 품종이 넓은 지역에 걸쳐 유전적으로 균일하면 해충이나 질병 개체군이 급속히 발생하기 위한 이상적 조건이 마련되어 있다는 것이다. 


해충과 질병 개체군은 부분적으로 세대 기간이 짧기 때문에 상대적으로 빠른 속도로 진화한다. 신속한 유전적 변화를 위한 이런 능력을 통해, 그들은 숙주의 방어, 또는 인간에 의해 환경에 도입된 요인(살충제 같은)이 빠르게 변화하는 데에 적응할 수 있다. 이런 이유로, 농업에서 해충과 질병은 살충제와 항생제부터 스스로 독성 화합물을 생산하도록 설계된 유전공학 작물에 이르기까지 농업 과학이 던져 놓은 모든 걸 극복(할 수 있고 언제나 극복)할 수 있었다. 


작물이 자연 선택과 인간이 강요한 선발 압력 모두에 노출되어 있으며 그 체계가 자연 생태계의 많은 특성을 유지하고 있는 전통적 농업생태계에서, 작물은 병원균과 초식동물보다 한 걸음 앞서 갈 수 있도록 싸울 기회가 있었다. 하지만 현대의 식물 육종, 대규모 단작, 농법의 균일성 등으로 우리는 해충과 질병에게 이점을 부여했다. 우린 전반적 단련보다 특정 형질을 위해 작물을 육종하고, 똑같은 장소에서 동시에 대규모 단일한 종의 개체군으로 작물을 심음으로써 저항성의 유전적, 환경적 메커니즘 모두를 변화시키고자 노력한다. 이렇게 하여 더 균일하고 예측할 수 있는 환경이 조성되어 병해충이 발생할 수 있는 무대가 설정된다. 


게다가 농업과 무관한 변화가 심각한 병해충이 발생할 위협을 증가시키고 있다. 세계 상거래의 상호연결은 병원균이 새로운 영역으로 확장할 수 있는 더 많은 매개체를 제공하며, 기후변화는 기후가 예전에는 병원균을 배제시킨 지역으로 그들을 이동하고 해충 및 병원균의 공격에 작물을 더 취약하게 만들도록 스트레스를 가함으로써 위협하고 있다. 


가축 생산에서 유전적 기초의 균일성이 증가함에 따라 가금류와 소, 돼지, 염소, 양 역시 질병의 확산에 더욱 취약해진다. 더 전통적인 목축 체계에서, 가축 품종은 지역에 따라 다르고 지역의 조건에 잘 적응하여 질병에 대한 저항성이 좋았다. 이와 대조적으로, 현대의 밀집사육시설(CAFO)은 많은 수의 유전적으로 유사한 동물들을 병원균이 급속히 확산하기에 완벽히 설정된 인공적 맥락에 가득 채운다. 


유전적 균일성의 위험에 대해 가장 잘 알려진 사례의 하나는 아일랜드의 감자 대기근이다. 1846년 역병균(Phytophthora infestans)이 아일랜드 감자의 절반을 파괴하여, 광범위한 기근을 불러오고 인구의 1/4이 이주하게 만들었다. 그 역병은 아일랜드의 감자 농민들이 300년 전 가져와서 영양번식된 단 두 가지의 감자 유전자형에만 의존했기 때문에 발생했다. 역병은 그 나라가 먹을거리 공급원으로 탄수화물이 풍부한 감자에 지나치게 의존하게 되었기 때문에 커다란 충격을 주었다. 균류는 그 지방의 서늘하고 축축한 조건에 잘 적응했으며, 일단 질병이 이르러 확립되면 멈추지 않았다. 흥미롭게도 똑같은 균류가 감자의 원산지인 남아메리카의 안데스에서도 발견되었지만, 자연 선택이 계속 진행되는 것과 함께 그곳의 거대한 유전적 다양성은 그 작물의 많은 부분이 저항성을 갖도록 했다. 


잘 알려진 또 다른 사례는 일리노이와 인디아나 지역에서 거의 모든 옥수수를 파괴한 결과 미국 전체에서 옥수수의 15% 이상을 상실하게 만든, 1970-1971년에 발발한 옥수수깨씨무늬병(Helminthosporium maydis)이다(Ullstrup 1972). 이 질병은 교잡 종자를 생산하는 데 사용된 옥수수의 계통으로 육종된 세포질적 웅성불임의 유전적 요인과 관련되어 있다. 이 요인은 웅성불임을 일으켜 값비싸게 손으로 수꽃이삭을 제거할 필요를 없앴지만, 옥수수깨씨무늬병에 대한 잡종의 민감성을 증가시키기도 했다. 그러므로 새로운 역병이 나타났을 때 빠르게 퍼졌다. 종자 생산자와 작물 육종가들은 신속히 대응할 수 있었고, 1972년 농사철까지 민감한 요인의 조합을 변경했다. 


비슷한 문제가 밀에서 발생했다. 세계적으로 재배되는 밀 품종의 90%는 Puccinia graminis tritici라는 균류의 Race Ug99 계통에 감염되기 쉬워, 이는 밀에서 줄기녹병이나 검은녹병을 일으킨다. Ug99는 우간다에서 1998년 처음 발견되었고, 2011년까지 Ug99 계통에 속한 7가지 품종이 발달해 짐바브웨와 남아프리카공화국, 수단, 예멘, 이란만이 아니라 아프리카 동부의 고원에 있는 여러 밀 재배 국가로 퍼졌다. 이 균류는 쉽게 퍼지고 대부분의밀이 그에 저항성이 부족하기 때문에, Ug99 품종 집단은 밀 생산과 식량안보에 주요한 위협이 되고 있다. 광범위하고 영속적인 저항성을 지닌 새로운 밀 품종을 개발하고 배포하기 위한 전담 프로그램이 성공하더라도, 세계의 여러 지역에서 밀 생산은 큰 위기에 처해 있다(Singh et al. 2011). 


교훈은 분명하다. 단 몇 가지 품종만 우점하는 한, 해충은 작물의 낮은 유전적 다양성을 이용하고 그 저항성을 극복할 수 있을 것이다. 흉작이 발생하면, 농민은 더 이상 자신들의 농지에 존재하던 예전의 유전적 다양성에 접근할 수 없기 때문에 새로운 저항성 품종을 생산하는(또는 화학 살충제를 제공하는) 기반시설에 전적으로 의존하고 있다(Eigenbrode 2011). 


지난 30년에 걸쳐 산업국에서 농업의 전반적 성공은 여러 면에서 유전적 취약성의 문제를 가려 왔다. 일부 지방의 잉여 수확량은 다른 곳의 흉작을 보완할 수 있었다. 하지만 지방의 흉작은 여전히 일어나고 있으며, 흉작의 가능성은 더 큰 규모로 존재하고 있다(Qualset and Shands 2005).





인간 개입에 대한 의존도 증가

관행농업의 유전자원 통제와 그 외부 투입재, 기계화, 농장 외부의 기술적 전문지식에 대한 의존성 사이에는 중요한 연관이 있다. 작물과 가축 품종의 유전적 다양성의 극적인 감소는 살충제, 제초제, 비료 생산, 관개 및 물 사용, 기계화, 화석연료의 농업 이용이 극적으로 증가한 것과 밀접하게 연결되어 있다. 


이 연결은 잡종 작물 종자를 광범위하게 사용하는 데에서 매우 분명해진다. 현대의 잡종 작물 품종은 농장의 경계 외부에서는 사실상 무기력하다. 대개는 자신의 종자로부터 스스로 번식할 수도 없다. 가장 극단적인 경우, 그 작물은 매우 특정한 종류의 집약적이고 기술에 기반한 인간의 변경과 농장 환경의 통제 없니는 농사 체계에서 성공할 수 없다. 


농민이 잡종을 위해 지역의 작물 품종을 포기하면, 그것은 구매해야 하는 잡종 종자 이상의 것이다. 모든 잡종은 종자와 함께 오는 투입재와 농법의 "패키지"가 있다. 토양 경운 장비, 관개 체계, 토양 개량제와 비료, 해충 방제 물질 및 기타 농장 투입재 등이 그것이다. 또한 그 패키지는 농장의 조직과 관리의 다른 많은 측면에서 변화가 일어나는 것도 포함한다. 이러한 새로운 투입재와 장비를 위해 지불해야 하는 투자를 회수하고자, 농민은 더 수익성 있는 작물의 생산을 강화해야 한다. 이는 보통 더 적은 종류의 작물로 생산의 집중, 중앙집중화된 시장 구조에 대한 의존, 별도의 숙련된 노동력, 위험과 흉작의 가능성을 줄이기 위한 투입재의 강화를 필요로 한다. 기술 조언은 농장 환경 외부의 근원에 의존(하고 보통 비용을 지불)한다. 농장 전체가 변화하도록 강요된다. 


이러한 변화로 인해 농민은 작물과 농장 및 농사 과정에 관한 그들의 중요한 지역의 전통적 지식을 상실하게 되고, 고도로 균일하고 매우 변경된 조건에서 개발된 유전적 정보에 의존하게 된다. 차츰차츰 최종 결과는 근대화 이전의 농장을 특징짓는 지역의 유전적 다양성과 문화 경험의 상실로 이어진다. 


유전공학 작물은 인간의 개입에 농업이 더욱더 의존하게 만든다. 사실 유전공학 제품을 개발하는 농기업의 관점에서 볼 때, 그것이 핵심이다. 투입재나 조작이 추가적으로 필요할 때마다 더 많은 돈을 벌 기회가 생긴다. 제초제 저항성 품종은 종자가 제초제와 함께 사용되도록 설계되었기 때문에 이런 현상의 좋은 사례이다. 그리고 잡초가 제초제에 저항성을 가지기 시작하면, 문제에 대한 준비된 해결책으로 더 많은 제초제의 적용 같은 형태로 더 많이 투입된다. 유전공학 제품이 투입재를 줄이기 위해 설계된 것으로 판매되더라도 -살충제의 필요성을 줄이는 Bt 품종의 경우처럼-, 최종적인 현실은 표적 해충이 저항성을 빠르게 진화시키기에 달라지곤 한다. 


가축 품종의 유전적 다양성의 침식과 관행적 가축 생산, 특히 밀집사육시설의 투입재 집중도 사이의 관련은 1장에서 이미 다루었다. 대규모 가축 생산의 모든 근거는 유전적 균일성과 동물이 사육되는 엄격히 통제된 투입재 의존적 환경을 통해 얻는 관리 효율성에 달려 있다. 





기타 유전자원의 상실

농업은 작물과 가축화된 동물의 유전적 다양성 이상의 것에 의존한다. 기타 유기체들 집합체의 유전적 다양성도 중요하다. (1)농업생태계를 둘러싼 자연생태계의 유기체들, 특히 작물의 야생 근연종, (2)경제적 중요성이 적은 작물과 가축 품종, (3)기생자, 타감작용 잡초, 나무 및 토양 유기체 같은 이로운 비작물 유기체 등이 그것이다. 


작물의 야생 근연종은 직접 선발 과정에서 새롭거나 진기한 변이의 중요한 원천이다. 그들은 특히 앞서 말한 유형의 전염병의 사건에서 새롭거나 더 강한 유전 물질의 중요한 원천이 되어 왔다. 그러나 그럼15.10에 보이는 야생 면화 같은 야생 근연종은 산림 파괴와 기타 형태의 서식지 변경 때문에 세계의 여러 곳에서 급속히 사라지고 있다. 


그림15.10 멕시코 타바스코에 있는 야생 여러해살이 면화(Gossypium sp.). 작물의 야생 근연종은 여전히 전통적농사 체계의 현지에서 발견할 수 있다. 




잠재적 가치를 지닌 비슷한 종류의 유기체는 탈출한 농업 품종과 그 야생 근연종 사이의 자연 교잡이다. 그러한 교잡은 주로 교잡 종자가 세계에서 가장 멀리 떨어진 농업 부분으로 퍼지고, 개량종을 사용하는 것과 함께 농사 환경이 단순화되며, 농업생태계와 자연 생태계 사이의 분리가 증가한 덕에 작물과 야생 근연종이 유전 물질을 교환할 수 있는 서식지가 더욱 희귀해지고 있어 멸종위기에 처하게 된다. 


또한 다양한 농업 서식지는 전체 체계를 위해 상당한 중요성을 지닌 비주류 작물 종을 많이 포함하고 있다. 수확할 수 있는 유용한 농산물의 집합체를 제공하는 이외에도, 이들 작물은 체계의 생태적 다양성에 기여한다. 그들은 전체 체계의 에너지 흐름과 양분 순환 과정의 일부이다. 상업적 가치가 전혀 없거나 거의 없는 비주류 작물은 특히 개발도상국의 여러 전통적 작부체계에 보존되어 있다. 그들은 미래의 활용가치가 유망할 수 있지만, 전통 체계가 근대화로 나아감에 따라 사라지고 있다.  


작물과 작물 근연종 이외에도, 농업생태계도 해충의 포식자와 기생자, 타감작용 잡초 및 이로운 토양 유기체를 포함하여 다양한 비작물 식물과 동물로 구성되어 있다. 이들 대부분은 전반적인 체계의 다양성과 탄력성을 유지하는 데에 매우 중요한 역할을 수행할 수 있다(17장 참조). 그들의 존재와 유전적 다양성은 체계의 전반적인 다양성에 크게 의존하기 때문에, 그들은 농업생태계의 균일성으로 나아가는 경향으로 인해 위협을 받고 있다. 


더 일반적으로, 농업생태계의 전반적인 유전적 다양성에 주의를 기울여야 한다. 완전히 기능하고 있는 작부체계와 농장 체계는 우선 다양성을 생산하는 유전적, 생태적, 문화적 과정을 보존한다. 생물학적 방제 정보, 식물의 방어, 공생자 및 경쟁자가 모두 농생태학적 가치가 큰 유전적으로 기반을 둔 정보를 활발히 상호작용하며 보존하고 있다. 그리고 이 모든 정보의 일부분만 핵심 작물의 생식질에 있기 때문에, 농사 서식지의 상실은 작물의 유전자 풀 자체가 좁아지고 있는 것보다 훨씬 더 치명적일 수 있다. 






농업생물다양성의 보존


지속가능성은 농업생태계에서 유전자원을 어떻게 관리하고 조작할지에 근본적 변화를 필요로 한다. 이러한 변화의 핵심 주제는 유전적 다양성이다. 지속가능한 농업생태계는 개별 유기체의 게놈부터 전체 체계에 이르기까지 모든 수준에서 유전적으로 다양하다. 그리고 이러한 다양성은 유전적 변화가 다양한 개체군들 사이의 상호작용 환경에서 일어나야 했던 공진화의 산물이어야 한다. 이런 방법으로, 모든 구성요소인 유기체 -작물, 동물, 비작물동료, 이로운 유기체 등등- 는 지역의 조건과 환경의 지역적 가변성에 적응할 뿐만 아니라, 인간에게 그들이 특별히 유용해지도록 하는 형질을 소유한다. 


전통의, 토착민의, 그리고 지역의 농업생태계는 지속가능성의 여러 유전적 요소를 포함하고 있으며, 우리는 그 사례로부터 배울 수 있다. 특히 그들은 개체군만이 아니라 전체 작부체계 군집 안의 유전적 다양성이 더 높다. 사이짓기가 훨씬 더 보편적이고, 비작물 종과 근연종이 농경지 안과 주변에서 발생하며, 유전적 다양화를 위한 기회들이 농지 차원에서 풍부하다. 그러한 체계에서, 환경 스트레스와 생물적 압박에 대한 저항성은 훨씬 더 광범위한 유전적 기초를 가지고, 유전적 취약성은 더 낮으며, 해충과 질병이 발생하더라도 치명적인 발발은 드물다. 본질적으로, 그런 체계에서 유전적 변화는 자연 생태계에서 그러는 것처럼 일어난다.





작물에서 오래가는 저항성을 위한 육종

농업의 식물 육종은 주로 가뭄, 척박한 토양, 온도의 극한 같은 물리적 요인이나, 초식, 질병 및 잡초와의 경쟁 같은 생물적 요인 등 환경 요인에 제한되는 것에 대한 저항성을 만드는 데 초점을 맞추고 있다. 이런 육종 프로그램의 결과 놀라운 수확량을 올리게 되었지만, 이미 언급했듯이 또 다른 결과는 작물의 흉작에 대한 취약성이 증가하고 재생할 수 없는 투입재에 대한 의존도가 높아졌다는 점이다. 


각각의 문제가 나타나자마자, 작물 육종가들은 저항성 유전자형을 찾을 때까지 작물의 유전적 변이성을 검사한다. 이 저항성은 단일한 유전자에 의해 제공되곤 한다. 앞에서 언급한 유전자 이식 및 여교배 기술은 특정한 작물의 가계에 유전자를 통합시키고자 사용된다. 그 결과는 때로는 수직 저항성이라 부르기도 한다. 거기엔 두 가지 약점이 있다. 첫째, 제한하는 요인이 변하지 않는 한 저항성이 계속해서 기능할 것이다. 불행하게도 해충과 질병, 잡초의 경우, 지속적인 자연 선택 때문에 제한하는 요인이 결코 오랫동안 고정되지 않는다. 그래서 문제의 유기체는 결국 "저항성에 대한 저항"을 발달시키고, 발발이나 유행병이 발생한다. 이 역학은 잘 알려진 작물 육종가의 쳇바퀴의 기초이다. 둘째, 수직 저항성을 위한 육종 과정에서 병원균의 광범위한 스펙트럼에 부분적인 저항성을 제공하는 유전자가 상실된다. 


새로운 유형의 해충, 질병 또는 잡초가 발생하더라도 쉽게 분해되지 않고 더 오래가는 유형의 저항성이 필요하다. 특정 저항성을 개발하기 위한 육종 프로그램을 지휘하는 대신, 전체 작물 체계를 관리하는 것이 그것이다. 오래가는 저항성을 위한 선발은 개체군 수준의 육종법을 이용하여 여러 저항성을 지닌 것들을 축적해야 하고, 작물과 해충, 환경 및 인간 관리자 사이의 상호작용에 대한 동시적 본질을 이해하는 데 달려 있다. 선택은 단일한 특정의것들이 아니라 모든 수준에서 동시에 일어난다. 그 결과 더 오래가는 유형의 저항성을 수평 저항성이라 부른다(Robinson 1996; Garcia-Espinosa 2010). (그림15.11)


그림15.1Roberto García-Espinosa 박사는 그가 육종한 수평 저항성이 있는 콩의 종자를 배포하고 있다. 멕시코몬테씨요에 있는 Colegio de Postgraduados에서 일하면서, García-Espinosa 박사는 멕시코의 믹스테카Mixteca 콩 재배 지방에 존재하는 광범위한 병원균에 저항성이 있는 콩을 개발하는 육종 프로그램을 매우 성공적으로 운영했다. (사진 제공 Don Lotter 박사)




가장 오래가는 저항성을 제공하는 육종법은 방임 수분된, 지역에 적응한 토종의 활용에 달려 있다. 방임 수분된 작물은 일반적으로 교잡 품종과 비교하면 수확량은 낮지만, 유전적 다양성 때문에 지역적 선택 압력에 매우 즉각적으로 반응한다. 또한 그들은 해충과 질병, 잡초를 포함한 모든 지역적 환경 요인이 조합된 상태에서도 최고의 평균 성과를 올린다. 


체계 수준의 저항성의 중요성은 농업 과학자보다 생태학자에 의해 더 쉽게 받아들여진다. 자연 생태계에서의 선발에 대한 연구는 그것이 진화한 생태계로부터 다른 생태계로 도입되었을 때 야생의 생태형이 긍정적 또는 부정적 선택 압력에 모두 반응하는 방식을 되풀이하여 입증해 왔다. 선택은 유기체가 직면하는 생물적, 비생물적 요인의 모든 수준에서 동시에 작동한다. 이러한 관점에서 볼 때, 작물의 유전적 균일성과 관련된 문제는 더 분명해진다. 






식물 유전자원의 현지외 보존

유전자원의 침식과 상실에 대한 우려로 1974년 국제 식물 유전자원위원회(IBPGR)가 창설되었다. 현지외 작물 생식질 저장소의 국제 네트워크가 확립되고, 국제 식물 유전자원위원회 체계의 유전자 은행을 확립하기 위하여 주요 작물 유전자 센터에서 유전물질이 수집되었다. 그 이후 식물 육종가들은 다수확과 저항성 품종을 개발하기 위해 이 유전자원에 크게 의존해 왔고, 모든 유형의 유전자 은행 숫자는 FAO에서 전 세계에 1460개가 있으며 여기에 모두 540만 가지 이상의 표본이 보유되어 있다고 추정한다. 2004년 FAO와 국제농업연구자문기구(CGIAR)의 15개 Future Harvest Center는 작물 다양성의 가장 중요한 수집물의 안보를 장기간 보장하는 독립적인 국제기구인 Crop Diversity Trust를 설립하기 위해 협력했다. 특히 이 트러스트는 위기에 처한 수집물을 구제하고개발도상국이 그들의 수집물을 관리하도록 지원하고자 모색한다. FAO는 2007년 전 세계적으로 식물 유전자원의 상태를 평가한 결과, 현지외 유전자 은행의 네트워크, 특히 여러 국가들 안에서 더 지역적인 데 초점을 맞추고있는 유전자 은행의 네트워크를 강화하는 데 지원해야 함을 다시 확인했다(FAO 2010). 







식물 유전자원의 현지내 선발과 보존

현지외 보존은 중요하지만, 그 자체로 농업의 유전적 다양성이 침식되는 걸 막을 수는 없다. 유전자 은행에 대한 제한된 자금 지금으로 인해 작물의 범위와 물질이 수집되는 지역이 한정되어 세계의 작물 유전적 다양성의 상당 부분은 이들 저장소에서 유출되었다. 세계의 식량작물 가운데 상당수를 제외한 옥수수, 밀, 콩, 벼, 감자가 가장 주목을 받아 왔다. 이러한 현지외 유전적 보존 노력이 추가하는 문제는 작물이 원래의 문화-생태학적 맥락에서 제거되어, 게놈과 환경 사이의 적응 관계를 끊는다는 점이다(Nevo 1998; FAO 2010). 


지속가능성을 달성하기 위해서는 유전자원의 보존이 현지내 또는 작물 군집의 환경에서 일어나야 하고, 농민은 그렇게 하는 데 대하여 보상을 받아야 한다(Brush 2004; FAO 2014). 현지내 보존은 고정된 보존보다는 오히려 지속적인 선택과 유전적 변화를 수반한다. 그거슨 유전적인 검사가 일어나도록 하고, 지역의 토종을 유지하며 강화시킨다. 미래에 작물의 재배가 일어날 수 있는 모든 조건 -위치, 시기, 재배 기술- 을 모방하고자 시도한다. 그 결과, 품종이 (1)지역의 환경 조건, (2)지역 환경의 문화적 조건(관개와 경운 및 거름주기 같은), (3)지역적으로 중요한 모든 생물적 작물 문제(해충, 질병, 잡초 같은)에 잘 적응된다. 


현지내 보존은 유전 정보의 저장소가 되는 농장과 작물을 돌보고 관리하는 방법에 대한 문화적 지식의 저장소가 되는 농민이 필요하다. 그러므로 극단적으로 현지내 보존의 원리는 각각의 농장이 자체적인 육종 및 보존 프로그램을 가지고 있다고 주장한다. 실제로 농민은 가능하다면 그들의 지역에 적응된 토종을 선발하고 보존할 수 있어야 한다. 하지만 좀 더 실용적 접근법은 지방의 수준에 초점을 맞춘다. 농사 지역의 지방 특성이 중요한 선발 기준을 확립하기 때문에, 검사 프로그램은 해당 지방의 농민들 사이에서 작물 유전 물질의 끊임없는 교환이 이루어지는 한 특정한 지리학적, 생태학적으로 정의된 지방에 대해 어느 정도 중앙집중화될 수 있다(Brush 1995; Cunningham 2001).


현지내 보존은 특히 기후변화의 맥락에서 중요해진다. 주어진 다양한 농업생태계에서 재배되고 있는 토종과 품종들은 건조함이 증가하고 온난화가 진행되는 것과 같은 지향성 환경 변화에 의해 나타나는 선택 압력에 반응하여 진화할 것이다. 이들 작물은 그 지방의 기후변화의 독특한 발현에 더 잘 적응할 뿐만 아니라, 그들의 적응은 조건들이 같은 방식으로 변화하고 있는 다른 지역에서도 재배에 적합해지도록 할 수 있다. 게다가 현지내 보존으로 보존되고 선발된 유전적으로 다양한 개체군들은 이후 기후변화가 농업생태계에 요구할 개체군 -및 농업생태계- 수준의 탄력성에 대한 중요한 원천이 될 것이다. 


궁극적으로 현지내 및 현지외 유전자원 보존 노력은 통합되어야 한다. 이미 비영리 단체와 농민들 사이의 동반자관계는 두 종류의 프로그램이 서로를 보완하고 더 효과적이고 공정한 보존을 촉진할 수 있음을 보여준다. 예를 들어, 아리조나 투손에 있는 Native Seeds/SEARCH라는 조직은 농민들에게 지역의 전통적 작물 품종을 재배하도록 장려함으로써 현지외 종자 수집과 저장 활동을 보완한다. 이 조직은 품종을 상실한 농민들에게 종자를 제공한 다음, 농민들의 잉여 생산을 구매한다. 그리하여 농민의 농지는 전통적인 유전자원을 보존하고 미래의 품종들을 위해 검사하는 장이 된다. 이들 농지에서도 지역의 지식, 지역의 자원 및 제한된 산업 투입재를 사용할 경우 지속가능성을 위한 육종이 일어날 수 있다(Tuxill and Nabhan 2001; Nabhan 2002).





비주류 작물과 비작물 자원의 보존

농업생태계에 있는 유전자원은 오늘날 많은 사람들이 소비하는 먹을거리의 대부분을 제공하는 상대적으로 소수의 작물 종 너머까지 미치고 있다. 새로운 작물이 될 가능성이 있는 다양한 비작물 종만이 아니라 지역에서 중요한 비주류의, 또는 이용되지 않는 작물은 모두 지속가능한 농업을 위한 육종 프로그램에 이용할 수 있는 유전자원의 일부를 형성한다. 또한 그들은 지속가능한 농업 체계를 위한 유전적 기초를 유지하는 데 필수적인 전체 체계, 수평 저항성 과정의 일부를 형성한다. 그러므로 이러한 모든 다른 유형의 작물, 비작물 및 야생 근연종 등이 포함되도록 유전적 보존 노력을 확대하는 일이 중요하다. 이 목표는 이들 종이 발생하는 전통적인 농업생태계를 보존함으로써 가장 잘 달성된다(Altieri and Nicholls 2004a). 





가축의 유전적 다양성을 평가하기

가축의 유전적 다양성은 작물의 유전적 다양성과 똑같은 이유로 소중하다. 품종의 다양성(및 품종 안의 다양성)은 환경의 변화, 새로운 질병의 위협, 변화하는 시장의 조건이나 소비자의 선호에 대응하여 새로운 품종을 선발하고나 개발하기 위한 원료를 농민에게 제공한다. 특정 지역에 서식하는 가축 품종에는 높은 번식력, 좋은 모성 본능, 질병 저항성, 저급 사료로도 잘 자라는 능력, 열악한 조건에 대한 적응력, 장수, 독특한 축산물 특성 같은 귀중한 형질을 가지곤 한다. 이들 형질은 모두 저투입 가축 생산에 바람직하고 -필수적이며- 널리 퍼진 상업적 품종에는 없곤 한다. 따라서 토착 품종의 가금류, 돼지, 소, 기타 가축 유형들은 지속가능한 가축 생산을 위해 중요하다. 


그러나 동물의 게놈은 유전자 은행에 쉽게 저장될 수 없기 때문에, 가축의 유전적 다양성이 중요함에도 불구하고 작물의 유전적 다양성보다 더 큰 위기에 처해 있다. FAO는 세계의 가축 품종 가운데 43%가 멸종위기에 처해 있다고 추산한다. 


동물이 지속가능성에서 담당할 수 있는 복합적 역할을 인식하면 이런 경향을 뒤집을 기회가 생긴다. 우리가 19장에서 볼 텐데, 지역의 전통적 품종은 작물 생산 체계로 가축을 다시 통합시키는 과정에서 중요한 역할을 수행할 수 있다. 이는 지속가능한 먹을거리 체계를 창출하는 데 필요한 단계이다(그림15.12).


그림15.12 멕시코 유카탄 반도에서 멸종위기에 처한 지역에 적응된 닭 품종과 그 닭장. 학교의 아이들이 세페다Cepeda 마을의 학교 숲 텃밭 프로젝트의 일환으로 그 닭을 사육하고 홍보한다. 다수확의 현대 품종과 달리, 이 닭들은 방사되고 더운 마야의 저지대에 대한 저항성이 있으며, 최소한의 외부 투입재로도 생존할 수 있는 한편, 지역의 식사에 훌륭한 단백질 보완물을 제공한다. 





유전학과 지속가능성


산업형 농업의 추동력인 농기업들은 농업의 과정을 합리화하고, 가능하면 그들의 통제 아래에 모든 생산요소를 두고자 한다. 작물과 가축은 생산의 주요 요인이기 때문에, 그리고 그들의 게놈이 이와 관련하여 어떻게 기능할지를 결정하기 때문에, 농기업들은 충분히 합리적으로 유전학에 많은 관심을 기울였다. 산업형 모델의 농업이 공장과 같다면, 게놈을 조작하는 능력은 공장의 마스터 제어반에 접근하는 것과 같다. 이런 관점에서 볼 때, 유전체학은 재무부의 열쇠와 비슷한 무언가를 농식품 기업들에게 제공했다. 


이윤을 창출하고 생산에 대한 통제를 중앙집중화하는 유전학의 중요성을 인식한 농기업은 교잡 종자를 만들고 게놈을 조작할 수 있는 기술을 발전시키는 데 상당한 자원을 투자해 왔고, 이러한 기술의 노하우를 상품성 있는 제품과 패키지 및 서비스로 개발하는 데 적용하고자 적극적이다. 1996년 이후 유전자변형/유전공학 작물의 매우 신속하고 광범위한 채택은 유전체학이 산업형 모델에 얼마나 완벽히 들어맞는지에 대한 명백한 지표이다. 교잡 종자의 개발과 마케팅에 구체적인 전략을 취하며 한 걸은 더 나아간다. 


물론, 산업형 농업의 모든 농법과 접근법은 결과를 가져온다. 농업생물다양성의 침식 같은 그 결과의 일부는 이제는 대부분의 사람들이 알아차릴 수 있을 만큼 충분히 점진적인 영향을 미치고 있지만, 다른 사람들에게는 현재무시하기 어려운 문제를 일으키고 있다. 제초제 저항성과 Bt 유전자를 가진 유전공학 작물의 광범위한 사용이 후자의 범주에 있다. 글리포세이트에 대한 잡초의 저항성 증가와 Bt 독소에 대한 곤충의 저항성 증가는 오늘날 농민들에게 큰 골칫거리이다. 이것이 농기업이 이런 "제품"의 배치가 잘못이었음을 인지하고 있다는 걸 의미하는가? 글리포세이트 저항성과 Bt 작물을 처음으로 개발한 몬산토의 반응은 이것이 성급한 결론일 수 있음을 보여준다. 몬산토는 잡초의 글리포세이트 저항성을 극복하기 위해 설계된 운반 RNA라 부르는 새로운 유전공학 기술을 기반으로 한 신제품을 개발하고 있다. 더 많은 유전공학 기술로 유전공학 기술로 인한 문제를 해결하려고 시도한다는 건 놀랄 만한 일이 아니다. 산업형 모델이 지닌 가장 일관된 접근법이기 때문이다. 


농식품 기업의 성장하고 있는 권력과 산업형 농업으로 인해 발생하는 문제들을 관리할 수 있는 그들의 분명한 능력은 우리가 농업생물다양성을 보존하면서 직면하는 과제들을 강조한다. 농식품 기업들은 자신의 목적에 적합한 정도까지만 세계의 작물과 가축 품종에 존재하는 유전적 다양성에 관심이 있다. 이와 동시에 산업형 농업의 논리는 모든 수준에서 유전적 균일성을 향해 나아가도록 촉진하는데, 이는 불리한 방향으로 기후가 변화함에 따라 여유가 없는 인류에게 회복할 수 없는 유전적 정보가 지속적으로 상실되고 유전적 취약성이 증가한다는 걸 의미한다. 


산업형 농업이 농업생물다양성의 계속적인 상실을 수반한다면, 유일한 실제 해결책은 먹을거리 체계의 근본적 변화와 산업형 농업 모델에 대한 대안의 개발이다. 그동안 농업생물다양성 침식의 파도를 막으려는 노력은 시장 외부에 존재하는 조치 -정부와 비영리단체 및 농민 조직에 의해 자금을 지원받는 보존 프로젝트 같은- 와 전통적 체계의 보존과 먹을거리 체계의 한계지에 존재하는 대안 체계의 개발 등에 의존하고, 접근할 수 있는 농업생물다양성을 보존해야 할 것이다. 이들 노력이 당분간은 농기업이 창출한 이윤에 필적할 만한 수준의 지원을 받지는 못할 테지만, 농업은 다양성의 전체 범위가 그 길들여진 종들의 정도에 달려 있기에 그러한 노력들은 절대적으로 중요하다.


농민과 육종가들이 수천 년에 걸쳐 개발한 작물과 가축 품종의 놀라운 다양성은 그와 함께 자라는 야생 근연종과 비작물의 유익한 것들과 모두 인류의 자원이자 유산이다. 그것들은 공기와 물, 토양과 같은 공유재이며, 환경의 이러한 측면과 마찬가지로 사적인 이윤을 위해 전유되고 파괴될 위험에 처해 있다. 이러한 공유 유산의 더 많은 상실을 막기 위해서는 길들여진 종들이 본래 개발되었던 아래에 있는 공동선에 대한 책무, 책임감 및 주의와 똑같은 종류의 윤리가 필요하다(표15.3).



자원 또는 과정

지속가능성을 위한 이점

여러 토종과 개발된 품종의 형태에 있는 광범위한 유전적 기초

유전적 취약성의 감소; 유전적 변이를 지속적으로 생산

토종 안에서, 토종 사이의 가변적 유전자의 빈도

유전적 취약성의 감소

때때로 야생의 근연종에서 토종 안으로, 토종 사이의 유전자 유동

가변성 유지, 다양성 및 환경 저항성

지역적 적응의 다양성을 위한 선발

환경 저항성에서 지역적 탄력성을 유지

상대적으로 작은 개체군

유전적 부동으로 인한 다양성을 촉진

방임 수분 육종 체계

이종교배 촉진; 가변성 유지

더 긴 생활주기

이종교배 촉진

지방의, 군데군데 있는 분포

다양성 촉진

야생 근연종의 존재

자연스러운 교잡과 변이를 가져올 수 있음

지역의 육종 

다양성과 적응력 촉진; 환경 저항성 유지 

농장의 유연하고 다양한 환경 조건(예, 사이짓기) 

가변적인 유전적 계통의 유지를 위한 미소지 제공

농업생태계의 높은 전반적 다양성

더 복잡한 상호의존성과 공진화의 상호작용과 개발을 허용

표15.3 지속가능한 농업에서 유전자원과 과정의 중요성   

출처: Salick, J. and Merrick, L.C., Use and maintenance of genetic resources: Crops and their wild relatives, in: Carroll, C.R., Vandermeer, J.H., and Rosset, P.M. (eds.), Agroecology, McGraw-Hill, New York, 1990, pp. 517–548. 에서 고침











생각거리


1. 자연 생태계에서 절대적 상리공생과 인간과 그들의 길들여진 유기체 사이의 관계에서 유사점과 차이점은 무엇인가? 


2. 지속가능성을 촉진하는 방식으로 직접 선발을 적용하는 것에 관해 개발도상국의 전통적 농사 체계로부터 우리는 무엇을 배울 수 있는가?


3. 농지의 상황과 격리된 거대하고 환경이 통제되는 생식질 은행에 주요 작물과 유전 물질을 저장하는 데에만 초점을 맞춘 생식질 보존 프로그램의 약점은 무엇인가?


4. 시장에서 하는 여러분의 개인적 선택이 농민들이 사용하는 유전 물질의 선발에 어떻게 압력을 가하는가?


5. 직접 선발 과정에서 "농업생태계 선발"이 의미하는 건 무엇인가?


6. "농민에서 농민으로" 또는 참여형 종자 갈무리와 교환의 이점은 무엇이고, 유전 물질에 대한 특허를 획득할 수있는 시점에 그걸 어떻게 홍보하고 보호할 수 있는가?







인터넷 자료


Biological Diversity in Food and Agriculture 

http://www.fao.org/biodiversity

The agrobiodiversity section of the United Nations’ Food and Agriculture Organization site. A portal to a great deal of information and data about agrobiodiversity. 


Center for Food Safety 

http://www.centerforfoodsafety.org

This organization’s site has a great deal of good information related to the hazards of GE crops. 


The E. O. Wilson Biodiversity Foundation 

http://www.eowilsonfoundation.org

A foundation with a mission to foster a knowing stewardship of our world through biodiversity research and educational initiatives that promote and inform worldwide preservation of our biological heritage. 


The International Treaty on Plant Genetic Resources for Food and Agriculture 

http://www.planttreaty.org

Access to the international treaty developed by the FAO of the United Nations to protect farmers’ rights and abilities in the production and maintenance of vast genetic resources for agriculture. 


Native Seeds/SEARCH 

http://www.nativeseeds.org

This organization works to preserve the many locally adapted plant varieties used by indigenous groups in the Americas.


People and Plants International 

http://www.peopleandplants.org

An organization devoted to sustainable resource management, and focused on the preservation of plant biodiversity and cultural diversity worldwide. 


Union of Concerned Scientists, genetic engineering section 

http://www.ucsusa.org/food_and_agriculture/our-failing-foodsystem/genetic-engineering/

A wealth of information and research on the risks of genetic engineering.







읽을거리


Bellwood, P. 2004. First Farmers: The Origins of Agricultural Societies. Blackwell Science: London, U.K. 

An archaeological perspective on the origins and history of agriculture and crop domestication. 


Brookfield, H. 2001. Exploring Agrodiversity. Columbia University Press: New York. 

An integrated overview of the concept of diversity in agriculture, focusing as much on the choice of crops as on the management of land, water, and biota as a whole. 


Brush, S. 2004. Farmer’s Bounty: Locating Diversity in the Contemporary World. Yale University Press: New Haven, CT. 

A thorough assessment of the present state of crop diversity worldwide, written from the standpoint of an anthropologist but with a wide scope that includes the work of ecologists, geneticists, and ethnobotanists. 


Doyle, J. 1985. Altered Harvest: Agriculture, Genetics, and the Fate of the World’s Food Supply. Viking Penguin: New York. 

A review of the social and economic factors that have switched the emphasis from genetic diversity to chemical inputs for increased production, while limiting access to seed for farmers of the world. 


FAO. 2010. The Second Report on the State of the World’s Plant Genetic Resources for Food and Agriculture. Food and Agriculture Organization of the United Nations: Rome, Italy. 

A very comprehensive report on the state of conservation, both in situ and ex situ, and the programs and needs of conservation efforts around the world. 


Fox, C. W., D. A. Roff, and D. J. Fairbairn (eds.). 2001. Evolutionary Ecology: Concepts and Case Studies. Oxford University Press: New York. 

A synthetic view of the field of evolutionary ecology, viewed as an integration of ecology and evolutionary biology.


Gaston, K. J. and J. I. Spicer. 2004. Biodiversity: An Introduction, 2nd edn. Blackwell Science: Malden, MA. 

An overview of what biodiversity is, its relevance to humanity and issues related to its conservation. 


Lammerts van Bueren, E. T. and J. R. Myers. 2011. Organic Crop Breeding. John Wiley & Sons: Hoboken, NJ. 

A thorough review of the latest efforts by crop breeders and geneticists to develop improved varieties for organic production. 


Maxted, N. 2012. Agrobiodiversity Conservation: Securing the Diversity of Crop Wild Relatives and Landraces. CABI: London, U.K. 

By focusing on agrobiodiversity conservation, this book considers the benefits of understanding and preserving crop wild relatives and landraces. It encompasses issues as wide ranging as habitat protection, ecosystem health and food security. 


National Academy of Sciences. 1972. Genetic Vulnerability of Major Crops. National Academy Press: Washington, DC. 

An early call for concern about the potential risks of narrowing the gene pool for our major crop varieties. 


Ridley, M. 2009. Evolution, 3rd edn. Blackwell Science: Malden, MA. 

A text that covers the history of evolutionary theory from its origins until present times. 


Schurman, R. A. and D. D. T. Kelso (eds.). 2003. Engineering Trouble: Biotechnology and Its Discontents. University of California Press: Berkeley, CA. 

With examples from agriculture, food, forestry, and pharmaceuticals, this book critically examines some of the most contested issues of GE organisms, including its social and political consequences. 


Silvertown, J. and D. Charlesworth. 2001. Introduction to Plant Population Ecology, 4th edn. Blackwell Science: Oxford, U.K. 

The fundamentals of plant genetics presented from a population ecology perspective. 


Simpson, B. B. and M. C. Ogorzaly. 2001. Economic Botany: Plants in Our World, 3rd edn. McGraw-Hill, Inc.: New York. 

A very complete and well-illustrated coverage of the useful plants of the world, including aspects of history, morphology, taxonomy, chemistry, and modern use.

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농생태학: 지속가능한 먹을거리 체계의 생태학







14장 농업생태계의 개체군 생태학



농학과 산업형 농업에서, 관심의 중심은 작물이나 가축에 상관없이 생산물을 추출할 유기체의 개체군이다. 농민은 환경의 복합성이란 다양한 요인들을 관리하여 이 개체군의 성과를 극대화하려고 시도한다. 그러나 전체 농업생태계의 지속가능성이 주요한 우려가 될 때, 일반적으로 하나의 유전적으로 균질한 개체군의 요구에 대한 이러한 좁은 초점은 완전히 부적절해진다. 농업생태계는 비작물 종, 동물 및 미생물을 포함하여 여러 종류의 유기체들의 개체군이 상호작용하는 집합으로 간주되어야 한다. 


상호작용하는 개체군의 집합으로 농업생태계를 고려하는 데에는 몇몇 수준의 연구가 필요하다. 첫째, 우리는 각각의 개체군이 농업생태계의 환경에서 어떻게 살아남으며 스스로를 재생산하는지 이해하고 비교하는 데 필요한 개념적 도구가 필요하다. 이들 도구와 그 적용은 이번 장의 주제이다. 둘째, 우리는 작물 개체군의 유전적 기초와인간에 의한 이런 유전적 잠재력의 조작이 어떻게 작물의 적응력과 저항력의 범위에 영향을 미치는지 살펴보아야한다. 우린 15장에서 이 주제에 주목할 것이다. 마지막으로, 우리는 상호작용하는 개체군의 군집과 생태계 수준의 과정을 고려해야 한다. 이는 16장부터 19장에 걸쳐 탐구될 것이다. 






개체군 생태학과 식물 인구 통계학의 원리 


단일한 종의 개체군은 오랫동안 농학 연구의 주요한 주제였다. 작물 육종가는 작물 개체군의 유전적 잠재력을 조정하고, 생산 전문가는 그 잠재력을 최대한 끌어내는 관리 기술을 개발한다. 이를 통해 따로따로 체계의 한 요인을 조정하거나 특정한 살충제로 특정한 해충을 방제하는 것 같은 단일한 문제를 해결하는 기술을 개발하는 데 능숙한 작물 생태학자의 유형이 생겨났다. 하지만 농업생태계는 많은 유기체의 개체군들 사이의 복잡한 상호작용으로 구성되어 있기 때문에, 농생태학의 접근은 더 광범위한 분석이 필요하다. 똑같은 영양 단계에서 개체군들 사이의 상호작용에 대한 연구는 상이한 영양 단계에 있는 개체군들 사이의 상호작용에 초점을 맞추고 있는 연구와 동시에 수행되어야 한다. 예를 들어, 통합 해충 관리는 특정한 작물-해충-천적 복합체의 각 구성원만이 아니라, 전체 복합체가 상호작용하는 다른 유기체의 개체군 생태학을 동시에 분석할 필요가 있다. 결국, 우린 이런 개체군의 복합체를 16장에서 살펴볼 생태학적 분석 차원의 전체 작물 군집으로 간주해야 한다. 하지만 먼저, 우리가 각 개체군의 역학을 이해하는 데 도움이 되는 개체군 생태학의 몇 가지 기본 원리를 논의할 것이다. 





개체군 성장

생태학자들은 출생률, 사망률, 특정 개체군의 안팎으로 이동하는 개체의 최종 결과로 개체군 성장을 살핀다. 따라서 개체군 성장은 다음 공식으로 설명된다. 


r = (N + I) - (M + E)


여기서 r은 출생률(N), 이입(I), 사망률(M), 이출(E)을 계산에 넣어, 시간의 경과에 따른 개체군의 내인성 개체군 증가율이다. 시간 경과에 따른 개체군 변동은 다음처럼 기술된다. 


dP/dt = rP


여기서 P는 특정 시기(t)에 걸쳐 조사하고 있는 개체군이다. 자원이 제한적이지 않고, 개체군 증가에 따라 개체군 구성원들 사이의 부정적 상호작용이 치명적 수준에 이르지 않으면, 개체군은 기하급수적으로 증가할 것이다. 이 매우 간단한 방정식은 개체군에 대한 환경의 비생물적, 생물적 요인들의 영향을 고려하지 않으며, 환경이 개체군에 부과할 수 있는 성장 한계도 고려하지 않았기 때문에, 실제 세게에서 일어나는 일을 더 잘 모델링하고자 다음의 방정식이 개발되었다. 


dP/dt = rP(K-P / K) = rP(1 - P / K)


개체군의 성장률은 P가 0에 수렴할 때 간섭에 의한 영향을 받지 않으며, P가 K(환경의 수용력에 따른 개체군 규모)에 수렴할 때 느려진다. 이 방정식은 그림 14.1에 나오듯이, 로지스틱, S자 또는 S자형 성장 곡선을 나타낸다. 곡선이 수평화되는 건 결국 확장하는 개체군에 자원을 할당하는 데 문제가 발생한 걸 가리킨다. 이 곡선은 농지에 있는 잡초의 종이나 작물의 특정 해충 유기체에 적용될 수 있다. 개체군 증가는 처음에는 느리고, 최대 증가율에 도달할 때까지 가속하기 시작한 다음 밀도가 높아짐에 따라 느려진다. 환경의 수용력에 이르면 곡선은 수평화되고, 그리고 많은 경우 환경에 대한 영향이 전체 개체군에 영향을 미치는 조건을 생성하면 떨어지기 시작할 것이다. 


그림14.1 개체군 성장 곡선. 이 그래프는 시간의 경과에 따른 이론적인 개체군 증가율을 보여준다. 이 경우, 수용력(K)은 개체군 규모 500에 도달한다. 





자연 생태계에서, 복잡한 되먹임 메커니즘은 개체군 폭락에 맞서 종들을 완충시켜 수용력에 도달하기 전에 개체군 증가를 늦출 수 있다. 때로는 이런 메커니즘은 이미 존재하는 개체들의 숫자에 의해 직접적으로 결정되는데, 이 경우에는 밀도에 따른다. 한 사례로는 제한된 자원에 대한 경쟁이 있다. 다른 경우에, 그 메커니즘은 서리나 홍수 같은 환경의 외부 요인에 기인하여서 밀도와 무관하다. 작부체계에서 인간은 작물의 숫자를 증가시키거나 그 환경의 정상적인 수용력 이상으로 발달하도록 다양한 개입과 기술을 고안해 왔다. 보통 이런 개입은 집약적인서식지 변경이나 투입재와 관련되어 있으며, 다른 종(동식물 모두)의 통제나 제거 및 비료와 관개의 이용이 포함될 수 있다. 






새로운 지역의 군집 형성

개체군 성장에 대한 연구는 시간이 지남에 따라 개체군의 규모가 증가할 가능성에 관한 것이 되었다. 그러나 지역에서 개체군이 증가할 가능성에 주의를 기울이지 않으면 불완전한데, 그것은 새로운 서식지에 대량 서식하려는것이다. 새로운 지역에 대량으로 서식하는 과정은 작물 이외의 유기체가 어떻게 농지를 침입하여 -이롭든지 아니든지- 그곳에 개체군을 확립하는지 관심이 있는 농생태학자에게 특히 중요하다. 





군집 형성의 단계

잡초나 유해 동물이 농지에 대량 서식하는 방식은 그들의 생활주기와 관련이 있다. 초기의 침입은 종의 번식과 분산 과정의 일부로 이루어진다. 개체군의 확립은 그 종자와 모종 또는 알과 어린 생물의 요건에 달려 있다. 개체군이 시간이 지남에 따라 지역에 남아 있는지 여부는 그것이 어떻게 성장하고, 성숙하며, 번식하는지에 달려 있다. 종의 생활사에서 각각의 단계는 원하는 종의 군체 형성을 장려하거나 원하지 않는 종의 군체 형성을 제한하려고 농민이 개입할 특별한 기회를 제공한다. 이어지는 본문에서, 군체 형성 과정은 대량으로 서식하는 유기체의생활 단계에 기반하여 네 단계로 나뉜다. 분산, 확립, 성장, 번식이 그것이다. 명확하게 하기 위해, 이들 단계는 주로 식물의 측면에서 논의한다. 





분산

유기체의 분산은 자연 생태계에서 중요한 현상이고, 농생태학에서 몇 가지 흥미롭게 적용된다. 분산은 생태학적으로 매우 유사한 형제자매들의 과밀로 인한 종내 간섭의 가능성을 줄이고자 자손이 어미 유기체의 근처를 "탈출하도록"한다. 또한 한 종이 새로운 서식지에 도달하도록 한다. 


농업에서, 분산은 농지의 지속적인 교란 때문에 중요하다. 이러한 교란 -관행적 경운의 경우에 대규모이든지, 열대의 가정 텃밭에서처럼 여러해살이/한해살이의 섞어짓기 같은 경우에 단편적이든지- 은 군체 형성에 이용할 수 있는 새로운 서식지를 끊임없이 창출한다. 많은 유기체가 그 교란과 조작에도 불구하고 농지에서 거주하는 개체군을 유지하지만, 여러 비작물 유기체 -이롭거나 해로운 잡초, 곤충, 기타 동물, 질병 및 미생물을 포함하여- 는 모두 분산을 통하여 농지에 도달한다. 이런 맥락에서, 분산에 대한 생태학적 장벽은 중요한 의미를 띤다. 장벽은 농지를 둘러싸고 있는 잡초가 무성한 경계, 또는 다른 작물로 구성된 경계처럼 단순할 수 있다. 일반적으로 비작물 유기체의 분산 메커니즘과 어떻게 그것이 장벽에 의해 영향을 받는지에 대한 더욱 심층적인 이해는 농업생태계의 설계와 관리에 중요해질 수 있다. 


식물과 동물이 그 생활주기의 분산 단계 동안 어떻게 한 장소에서 다른 장소로 이동하는지는 그들 각각이 스스로를 분산시키기 위해 가지고 있는 메커니즘에 달려 있다. 이들 메커니즘은 매우 다양하지만, 대부분 바람, 동물, 물, 또는 중력을 수반하곤 한다. 식물과 동물의 장거리 분산에 대한 연구는 우리에게 이들 메커니즘이 무엇이며 어떻게 작동하는지에 대한 많은 통찰력을 주었다. 


분산에 대한 기초적인 작품의 하나는 칼퀴스트Carlquist(1965)의 섬의 생명(Island Life)이다. 그는 세계 섬들의자연사를 검토하여, 동물과 식물이 인접한 본토의 대량으로 서식하는 근원지에 물리적으로 연결되어 있거나 그렇게 연결되어 있지 않은 섬에 어떻게 도달하는지 논의한다. 이와 비슷하게, 고등 식물의 분산의 원리(Principles of Dispersal in Higher Plants)에 대한 판 더 피지Van der Pijl(1972)의 고전 작품은 종자가 한 장소에서 다른 장소로이동하는 데 도움이 되는 놀랄 만큼 다양한 메커니즘에 대하여 아주 상세히 설명한다. 이들 메커니즘은 유기체를 짧은 거리만이 아니라, 바다나 사막이란 놀라운 장벽을 가로지르는 먼 거리로 이동시킬 수 있다. 또한 새로운 농지에 잡초 종자를 이동시킬 수도 있다.  


분산 메커니즘의 중요한 측면은 번식의 근원에서 "벗어나기" 위한 선택적 이익을 제공하는 것처럼 보이는 게 얼마나 많은지에 있다. 이는 코스타리카의 숲에 있는 "어미 나무" 주변의 묘목 분포에 대해 이루어진 현지조사에 의해 설명된다. 그림14.2에 나오듯이, 새롭게 발아한 종자와 매우 어린 묘목의 대부분은 나무에 가까이 집중되어 있었는데, 더 오래된 어린 나무(성장하여 생식 개체가 될 가능성이 있음)는 더 먼 거리에서 발견되었다. 어떤 종내 메커니즘(예, 경쟁, 타감작용)은 나무 근처에서 묘목을 제거하며, 더 먼 거리에서 기능하지 않는 것처럼 보인다. 특히 자원의 가용성, 잠재적 경쟁, 포식이나 질병에 대한 민감성과 관련하여, 부모와 어느 정도 거리를 두는 게 뿌리를 내리는 데 왜 유리한지 생각해 보는 것은 흥미롭다. 


그림14.2 코스타리카 Rincon de Osa에 있는 어미 나무에서 서쪽으로 떨어져 나간 Gavilan schizolobium의 묘목과 어린 나무들의 분포. (자료는 Ewert, D. and Gliessman, S., 오사 반도의 열대의 습한 숲에서 나무 밑의 재생<Regeneration under a tree in the tropical wet forest, Osa Peninsula, Field problem report, Tropical Biology Course Book, Organization for Tropical Studies, 1972, pp. 306–310. 에서)





식물의 종자는 토양의 상층에서 가장 많은 숫자가 발견되는 것과 함께, 토양 표면에 떨어지자마자 토양으로 통합된다. 각 종들의 종자의 개체군은 다른 종의 종자와 결합하여 종자은행을 형성한다. 작부체계에서 잡초 종자은행의 분석은 현장 관리의 이전 역사와 잡초가 야기할 잠재적 문제에 관하여 많은 걸 이야기해 줄 수 있다. 이런 정보는 적절한 관리를 설게하는 데 중요할 수 있다. 


대부분의 작물 유기체는 분산을 위해 인간에게 의존하기 때문에, 분산을 위한 그들의 적응은 대개 상관이 없어졌다. 사실, 대부분의 작물 종들은 그들이 야생종으로서 가지던 분산 메커니즘을 상실했다. 그들의 종자는 너무 커지거나 한때 분산을 용이하게 하던 부속물을 상실하거나, 그들의 꽃차례는 더 이상 종자를 흩뿌리지 않게 되었다. 분산 적응의 상실은 특히 종자나 곡식이 수확되는 작물의 부분인 한해살이 작물에서 나타난다.





확립 

식물과 동물의 번식체가 갈 수 없는 지구상의 헐벗은 지역은 실제로 없다. 앞서 언급한 분산 메커니즘의 놀라운 다양성은 그것을 확실히 한다. 하지만 일단 번식체가 새로운 위치에 도착하면, 확립하는 데에 가장 확실하게 문제가 발생할 수 있다. 식물에 대한 우리의 주의를 제한하는 것은 분산되는 종자가 어디에 내려앉을지 결정할 수 없기에, 만약 번식체가 확립될 수 있다면 그걸 결정하는 것은 현장의 조건이다. 종자는 매우 이질적인 환경으로 떨어지고, 맞닥뜨리는 장소의 일부만이 종자의 요구를 충족시킬 것이다. 종자의 요구를 충족시키는 그러한 미세 장소 -"안전한 장소"- 만 발아와 확립을 지원할 수 있다(12장 참조). 안전한 장소에 내려앉은 어느 종의 종자 숫자가 더 많을수록, 그 종은 새로운 서식지에서 생존할 수 있는 개체군을 확립할 가능성이 더 커진다.


모종 단계는 일반적으로 식물의 생활주기에서 가장 민감한 기간으로 알려져 있기에, 새로운 개체군의 확립에 중요한 단계이다. 이는 자연 생태계에서 작물 종, 잡초, 식물에게도 그대로이다. 휴면 종자는 매우 어려운 환경 조건을 견딜 수 있지만, 일단 발아하면 새롭게 출현한 싹이 성장하거나 죽어야 한다. 모종이 직면할 수 있는 가뭄과 서리, 초식 및 경운을 포함하는 여러 극단적 환경 조건 가운데 하나가 그것을 제거할 수 있다. 인간의 개입은 작물의 성공적이고 균일한 확립을 보장하는 데 도움을 줄 수 있지만, 환경 복합성의 가변성은 여전히 대부분의 작물 개체군들에게 가장 민감한 단계를 만든다. 동물들 대부분의 초기의 어린 단계는 환경 스트레스에 대해 똑같은민감성을 나타낸다. 





성장과 성숙

일단 모종이 성공적으로 확립되면, 그 주요한 "목표"는 계속적인 성장이다. 모종이 자리한 환경과 그것의 유전적 잠재력이 결합되어 그것이 얼마나 빨리 성장할지를 결정한다. 자연 생태계에서, 가뭄이나 빛에 대한 경쟁 같은 환경 요인들은 일반적으로 식물의 발달 단계에서 성장 과정을 제한한다. 이들 요인이 너무 극심해지면, 개체군에서 개체들이 죽을 것이다. 


시간이 지남에 따라 축적된 바이오매스만으로 측정했을 때, 식물은 일반적으로 초기의 성장 단계에서 가장 빨리 성장한다. 그 성장률은 성숙이 시작되면서 느려진다. 이때는 더 많은 에너지가 새로운 식물 조직의 생산보다는 생식 기관의 유지와 생산에 할당된다. 또한 개체군의 각 구성원이 이용할 수 있는 자원이 제한이 되면 성장이 느려질 수도 있다.  


발아부터 성숙까지의 기간은 일부 여러해살이의 경우 며칠부터 몇 십년의 범위까지 다양하다. 빠르게 성숙하는 종은 서서히 성숙하는 종과 다른 방식으로 새로운 지역에 군체를 형성할 것이며, 각각을 관리하는 데에는 서로 다른 과제가 나타낼 것이다.





번식

일단 원래 군체를 형성한 개체들이 성숙해지면 번식할 수 있다. 그들이 성공한 정도는 새로운 개체군이 그 지역에 남아 있을지, 그것이 어떻게 자랄지, 그리고 장기적으로 다른 종들의 개체군에 어떻게 영향을 미칠지를 결정한다. 번식은 영양생식을 통해 무성생식이 일어나거나 종자의 생산을 통해 유성생식이 일어날 수 있다. 어떤 종은 군체를 형성한 종자의 빠른 초기 성장과 이후의 이주종을 억제하기 위한 강력한 조기의 환경 관리에 의존한 다음, 풍부하게 번식한다. 다른 종은 소수이지만 개체군에서 더 크고 더 지배적인 개체를 개발하는 데 더 많은 자원을 할당할 수 있고, 그 과정에서 새로운 종자의 생산을 희생시키지만 성숙에 이르는 개체의 성공을 보장한다.






군체 형성의 성공에 영향을 미치는 요인

앞서 설명한 군체 형성 과정의 어느 단계에서나, 일정 비율의 개체군을 제거할 수 있는 사건이나 조건이 발생할 수 있다. 침입하는 식물 종의 경우, 종자의 일부만 발아에 적당한 안전한 장소를 찾았을 때만 이러한 제거의 일부가 발생한다. 개체군의 또 다른 큰 비율은 발아 직후에, 특히 날씨 조건이 이상적이지 않으면 상실된다. 어린 식물이 발달하는 동안 언제든지 더 많은 상실이 발생할 수 있다. 최종 결과는 번식하기 시작하는 성숙한 성체의 숫자를 매우 감소시키곤 한다. 이러한 소모는 인간의 관리가 있을 때 더 두드러질 수 있고, 어떤 경우에는 전체 개체군이나 종의 생존을 위협할 수 있다. 


어떠한 종, 특히 수명이 긴 여러해살이의 경우, 여러 모종 가운데 1년이나 몇 년만 모종의 생존을 허용하는 환경 조건이 모두 한꺼번에 모일 수 있어, 군체 형성의 초기 단계에 있는 개체의 소모가 너무 완료될 수 있다. 예를 들어 캘리포니아의 몇몇 오크나무 종(Quercus spp.)은 수령이 40-200년으로 분리되어 있는 동일한 수령인 개체군의 개체들 무리를 보여주어, 새로운 개체군 무리가 확립될 기회가 매우 드물게 발생한다는 걸 나타낸다. 






생활사 전략

특정 환경에서 성공한 각각의 종은 고유한 적응 세트가 있어, 시간의 경과에 따라 그 환경에서 개체군을 유지할 수 있다. 이들 적응은 번식과 생존할 수 있는 개체군의 지속을 보장하기 위해 생활주기를 체계화하는 "전략"을 구성하는 것이라 생각할 수 있다. 모든 종에 걸쳐, 생활사 전략은 일반형으로 분류될 수 있다. 


생활사 전략을 분류하는 두 가지 중요한 방법은 이어지는 본문에서 논의된다. 그것은 특정한 유기체의 개체군이 어떻게 숫자가 증가할 수 있는지, 또는 새로운 지역에서 대량으로 서식할 수 있는지에 대한 이해를 돕는다. 또한 작물과 비작물 종 모두의 관리에 크게 도움을 주고 있는, 농업생태계의 각 종의 생태학적 역할을 설명하는 것도 도울 수 있다. 






r 선택과 K 선택 이론

식물과 동물은 유지, 성장 및 번식에 "소비하기" 위한 에너지의 양이 제한되어 있다. 번식에 더 많은 에너지를 할당하면 성장에 이용할 수 있는 양이 줄어들고, 그 반대도 마찬가지이다. 생태학자들은 r 선택과 K 선택이란 연속체의 양끝에 있는 생활사 전략의 두 가지 기본 유형을 정의하는 분류 체계를 개발하기 위하여 성장에 할당되는 에너지, 또는 번식에 할당되는 에너지에서 관찰된 차이점을 이용했다. 이 체계는 r 선택과 K 선택 이론으로 알려져 있다(MacArthur 1962; Pianka 1970, 1978).


한 극단에서, 우린 사망률이 개체군의 밀도보다 오히려 제한된 환경 요인들로 인해 주로 결정되는 혹독하거나 변동이 심한 환경에서 살고 있는 종들을 발견하는데, 그곳의 자연 선택은 높은 내재적 성장 가치를 지닌 유전자형을 선호한다. 이들 종의 개체군 구성원은 번식에 더 많은 에너지를 할당하고, 그들은 일단 확립되면 성장과 유지에 더 적은 에너지를 할당한다. 그러한 종들의 구성원은 r 전략가라 부르는데, 환경 요인이 로지스틱 곡선이 가장급속히 증가하는 지점에서 그러한 개체군의 성장을 유지시키기 때문이다(그림14.1 참조). 그들의 개체군 규모는생물적 요인이 아니라 물리적 요인에 의해 더 많이 제한된다. 


또 다른 극단에서, 우린 사망률이 다른 개체군의 개체들과의 간섭 같은 밀도 종속 요인의 함수가 되고 자연 선택은 간섭을 피하거나 견딜 수 있는 능력을 지닌 유전자형을 선호하는, 안정되거나 예측할 수 있는 환경에서 살고 있는 종을 발견한다. 이들 유기체는 생장이나 비생식 활동에 더 많은 자원을 할당한다. 그러한 종들의 구성원은 K 전략가라고 부르는데, 개체군 규모가 환경의 수용력(K)에 가까울 때 가장 밀집된 개체군을 유지하기 때문이다. 그들의 개체군 규모는 물리적 요인보다 생물적 요인에 의해 더 많이 제한된다. 


일반적으로, r 전략가는 기회주의적이다. 그들은 간섭이 최소화되는 일시적이거나 교란된 서식지에서 군체를 형성할 능력이 있으며, 이용할 수 있을 때 자원을 빠르게 활용할 수 있고, 보통 수명이 짧으며, 번식에 많은 양의 바이오매스를 할당하고, 개방된 서식지나 천이 체계의 초기를 차지한다. 식물계에서 r 전략가들이 대개 쉽게 분산될 수 있는 많은 수의 종자를 생산하는 반면, K 전략가는 대개 장기적인 생장 또는 성장 단계를 지니는 수명이긴 인내자이며 천이의 후반 단계에서 자연 생태계에 발생한다. 


그러나 r 선택과 K 선택의 범주는 명확하게 그려지지 않는다. 대부분의 유기체는 순수하게 r 선택이나 K 선택되는 것이 아니라, 두 전략의 특성을 이용하여 만드는 생활사 전략을 보여준다. 예를 들어, 어떤 나무는 수명이 매우 길지만 극히 많은 수의 작은 종자를 생산한다. 그러므로 r 선택과 K 선택 이론은 개체군 역할과 적응의 진화를 이해하는 데 신중히 적용되어야 한다. 이런 이유로, 자연게를 연구하는 생태학자들 사이에서는 선호되지 않으며 종의 연령별 사망률에 초점을 맞춘 모델로 대체되었다(Reznick et al. 2002).


그럼에도 불구하고, r 선택과 K 선택의 개념은 대부분의 농업생태계가 그러한 주기적이고 광범위한 교란을 겪기 때문에 농업생태계의 개체군 역학을 이해하는 데 매우 유용할 수 있다. 농업생태계에서 대개의 잡초, 병원균, 해충은 r 선택된 종의 모델에 매우 잘 맞는다(Booth et al. 2010). 그들은 교란된 농업 경관에서 서식지를 매우 빠르게 발견하고, 점유하며, 우점할 수 있는 기회주의적이고 쉽게 분산되며 번식 활동을 하는 유기체이다. 흥미롭게도 우리가 오늘날 세계에서 우리의 기본적인 먹을거리 물질의 대부분을 생산하기 위해 의존하는 작물의 대부분도 r 선택된 종들로 분류할 수 있다. 그들의 바이오매스 가운데 가장 많은 부분이 식물의 번식 부위에 있다. 이는 우리가 소비하는 한해살이 곡식에서 특히 그러하다. 이들 작물은 개방되고, 주기적으로 교란된 서식지에서 진화된 종들에서 주로 유래되었다고 생각된다. 그들의 빠르게 성장할 수 있는 r 선택된 능력이 그들을 작물화하기 위한 좋은 후보자로 만든 것이다.


r 선택된 잡초가 작부체계에서 문제가 되는 한 가지 이유는 작물 자체도 r 선택되고, 작물이 번영하는 개방되고 교란된 조건이 잡초가 가장 잘 자라는 조건과 똑같다는 점이다. 자주 교란되는 한해살이 작부체계, 또는 여러해살이 작부체계는 어떤 의미에서는 농민들이 멈추게 하거나 제거하려고 하는 많은 시간과 에너지, 돈을 소비하는 바로 그 문제들을 선택하고 있다. 이런 관점에서 볼 때, K 전략가는 작물 종으로서 농업생태계에서 중요한 역할을 할 수 있다는 걸 알 수 있다. 여러해살이 작부체계는 열매를 수확하는 경우조차, 그 식물의 생장 부분의 건강과 발달을 특히 중요하게 여긴다. 농사 과정에서 교란이 덜 발생하고, 잡초의 r 전략가들에게 기회가 줄어든다.


흥미로운 제안은 단일한 작물 개체군에서 두 전략의 강점과 이점을 결합시키는 것이다. r 전략가의 빨리 성장하고, 기회주의적이며, 번식에 대한 많은 노력은 K 전략가의 저항성, 바이오매스 축적 및 스트레스 내성과 결합될 수 있다. 그러한 노력의 사례 -여러해살이 곡식 작물을 개발하려는 시도- 는 여러해살이 곡식 작물의 개발에서 논의된다. 이후의 장에서는 다양성과 천이에 대한 생태계 개념이 제시될 때, 농업생태계에서 K 전략가를 활용하는 일에 대한 관심을 추가할 것이다. 




특별 주제: 여러해살이 곡식 작물의 개발


밀, 옥수수, 벼 같은 미국 식사의 토대를 형성하는 곡식 작물은 모두 r 전략가로 간주할 수 있다. 그들은 경작지의 교란된 환경에서 빠르게 성장하고, 에너지의 많은 부분을 번식 구조를 생산하는 데 사용하는 한해살이이다. 작물화의 과정에서, 인간은 이들 식물의 r 선택된 성질을 향상시켜 매우 생산적이지만 외부 투입재와 인간의 개입에 의존적인 곡식 품종을 만들었다. 


토지연구소(The Land Institute; TLI)의 연구자들은 연간 곡식 생산에 필요한 잦은 경운, 그리고 살충제와 무기질 비료의 적용과 함께 토양의 침식과 악화에 관해 우려했다. 또한 질소 침출, 탄소 배출 및 기후변화 같은 한해살이 곡식 작물의 농지 외 영향에 관해서도 우려했다. 그들은 이들 문제에 대한 흥미로운 해결책을 찾고 있다. 여러해살이 곡식 작물의 육종과 여러해살이 사이짓기 체계의 개발이 그 일환이다(Cox et al. 2010; Culman et al. 2010; Crews 2013; Van Tassel and DeHaan 2013).


안타깝게도 농업에 생산적일만한 여러해살이 곡식을 개발하는 일은 쉽지 않다. 식용할 수 있는 탄수화물이 풍부한 종자(열매가 아님)를 생산하는 여러해살이 식물 종은 자연에 존재하지 않는다. 문제는 그들이 K 선택되어 상대적으로 적은 양의 에너지를 종자 생산에 쏟는다는 점이다. 예를 들어, 우리의 한해살이 곡식 작물과 사촌인 자연의 여러해살이 -야생의 대초원 목초(prairie grass)- 는 식물이 실질적인 먹을거리 비축물을 저장하는 큰 뿌리줄기를 가지고 있다. 뿌리줄기는 식물이 혹독한 겨울과 불시의 가뭄에도 살아남도록 돕고, 무성생식으로 번식할 수 있게도 한다. 이들 식물의 경우 종자로 번식하는 것이 최우선 순위가 아니라고 정력적으로 말하고 있다. 하지만 토지연구소의 연구자들은 이 여러해살이 목초가 이용할 수 있는 한해살이 곡식보다 유리하다는 걸 발견했다. 여러해살이 목초의 총 바이오매스, 또는 순1차생산량이 비슷한 물과 양분 조건에서 재배되었을 때 한해살이 곡식보다 개별 식물당 실질적으로 더 많다. 이는 일년 내내 더 많은 햇빛을 포획할 수 있는 여러해살이의 능력 때문인 것 같다. 


토지연구소의 연구자들은 뿌리줄기를 유지하는 동시에 여분의 광합성 산물의 일부를 종자에 재분배하여 수확할 가치가 있는 새로운 곡식 작물을 육종하고 있다(Van Tassel et al. 2010). 종자의 바이오매스가 한해살이 곡식의 경우보다 식물의 바이오매스 "파이"에서 더 작은 "조각"을 나타내더라도, 파이가 훨씬 더 크다는 사실은 그목표가 생물학적으로 현실적이란 뜻이다. 하지만 종자 생산, 바이오매스 할당 및 생태학적 적응의 유전학을 이해하는 일이 매우 복잡한 육종 과제이다. 


그러한 식물을 광범위하게 재배함으로써 많은 생태학적 혜택이 있을 것이다. 특히 그들은 한해살이 곡식 작물의 심각한 문제인 토양침식을 방지하는 데 도움이 될 것이다. 토양은 농사철마다 경운할 필요가 없어지고, 식물의 더 큰 뿌리 체계가 토양이 제자리에 효과적으로 유지될 수 있게 할 것이다. 더 큰 뿌리 체계는 또한 질소를 포획하는 데에 한해살이 곡식보다 더 효과적이어서 해마다 비료 투입재를 살포할 필요를 줄이고, 오로지 생물학적고정을 통하여 식물이 요구하는 질소를 충족시킬 수 있다. 


연구진은 원래 4000가지 이상의 여러해살이 종을 대상으로 곡식 작물을 생산할 잠재력이 있는지 조사하고, 가장 유망한 작물화 후보에 대해 집중적으로 연구했다. 지금쯤 연구되고 있는 주요한 두 라인은 "컨자kernza" 또는 intermediate wheatgrass(Thinopyrum intermedium)와 국화과의 몇 가지 유지종자 종(Silphium integrifolium, Helianthus maximiliani, Helianthus rigidus)이다. 연구의 또 다른 수단은 이종교잡을 통해 여러해살이를 만드는 일이다. 토지연구소의 연구진은 Thinopyrum intermedium을 포함한 몇몇 여러해살이 사촌들과 한해살이 밀을 교배하고 있으며, 시리아수수새(Sorghum halepense)와 한해살이 수수를 교배하고 있다. 


또한 토지연구소에서는 질소를 고정하고, 곤충의 확산과 질병 발생을 줄이며, 토양과 빛 자원을 더 효율적으로 사용함으로써 잡초를 줄이거나 없애는 섞어짓기에도 강한 관심이 있다(그림14.3).


그림14.3 토지연구소에서 재배하고 있는 컨자와 여러해살이 자주개자리의 섞어짓기 실험. 토지연구소는 여러해살이 농업을 발전시키고자 미국과 해외의 여러 대학 및 기관의 연구자들과 긴밀히 협력한다. (사진 제공 Tim Crews 씨)




육종 프로그램이 성공하더라도, 새로운 작물이 광범위하게 이용되는 건 농민과 소비자가 생각하는 방식의 변화에 달려 있다. 소비자는 아침 식탁에 놓일 컨자 크림에 개방적이어야 하고, 곡식 농장은 영구적인 덮개의 이점을 활용하도록 다시 설계되어야 할 것이다. 


일단 개발된 여러해살이 곡식은 대규모 단작으로 재배되는 한해살이와 매우 다르게, 상대적으로 다양한 농업생태계에서 재배될 가능성이 있다. 이들 체계는 자연의 대초원과 더 가깝게 닮을 것이고, 대초원이 제공하는 많은 "환경 서비스"를 제공한다. 두 가지 막대한 사례는 질소 보유(Culman et al. 2013 참조)와 탄소 격리이다. 탄소와 질소의 상실은 우리가 먹을거리 대부분을 생산하기 위해 창출한 고도로 교란된 초기의 천이 생태계의 특징들을 거의 규정하고 있다. 천이의 약간 후반 단계에서 기능하는 농업생태계를 개발하는 일(18장 참조)은탄소의 축적과 토양 자원의 이용 효율성을 획기적으로 개선할 수 있다. 여러해살이 농업이 대초원이 지닌 원래의 토양 유기물 평형에 얼마나 근접할 수 있는지 아직 알려지지는 않았지만, 교란의 감소와 지하로 더 많은 탄소의 투입은 토양을 올바른 방향으로 이동시킨다. 


앞선 단락에서 r 선택과 K 선택 이론이 작물과 그들의 초식 해충의 맥락에서 논의되었는데, 그것은 또한 가축과도 관련이 있다. 일반적으로 가축에게서 인간에게 가장 가치 있는 것으로 입증된 것은 K 선택된 특성이고, 이는 인간이 가축화하고자 선택한 동물 종과 가축화 과정에서 선택된 특성 모두에 반영되었다. K 선택된 큰 규모의 특성은 먹을거리를 공급하고 일을 하며 물건을 운송할 수 있는 동물을 찾고자 하는 인간에게 분명한 가치가 있었다. 소와 염소, 양의 경우, 젖 생산의 K 선택된 특성(부모 투자의 명백한 사례) 또한 가치가 있었다. 말, 소, 양, 염소, 돼지 같은 종들이 일단 가축화되면, 그들의 K 선택된 특징들은 "K" 방향으로 인간의 선택이 더 많이 지향하도록 하는 기초(예, 큰 규모와 더 많은 젖 생산)가 되었다. 이는 더 많은 자손의 숫자, 더 빠른 성장률 및 더 큰 유동성이 일부 r 선택된 특성을 나타내는 닭 같은 가금류 가축의 경우에는 그렇지 않았다. 그러나 가금류에서도 인간의 육종은 신체의 크기가 크게 커지는 일 같은 K 선택의 특성을 도입하곤 했다.자연에서 이는 부정적인 적응 특성으로 간주될 수 있지만, 농업생태계의 맥락에서 인간은 그러한 단점을 보완하기 위하여 개입할 수 있다. 






스트레스/교란-강도 이론

r 선택과 K 선택 이론에 대한 대안으로, 생태학자들은 두 가지 대신 세 가지 범주를 가진 식물의 생활사 분류 체계를 개발했다. 그것은 주어진 환경에서 식물이 생산할 수 있는 바이오매스의 양을 제한하는 두 가지 기본 요인 -스트레스와 교란- 이 있다는 전제에 기반을 둔다. 스트레스는 그늘짐, 가뭄, 양분 결핍, 또는 저온 같은 생산을 제한하는 외부의 조건을 통해 발생한다. 교란은 방목이나 화재 같은 자연 사건이나 풀 베기 또는 경운 같은 인간 활동으로 인해 식물 바이오매스의 부분 또는 전체가 파열되었을 때 발생한다. 두 가지 범위를 활용하여 서식지를설명할 때 네 가지 유형의 서식지 -높은 스트레스 또는 낮은 스트레스와 약한 교란 또는 강한 교란으로- 가 정의된다. 그런 다음 이들 서식지 각각은 표14.1에 나오는 것처럼 특정 생활사 전략과 관련된다. 이 제도는 r 선택과K 선택 이론보다 더 직접적으로 농업 환경에 적용될 수 있으며, 잡초 관리에 특히 유용할 수 있다. 




높은 스트레스

낮은 스트레스

강한 교란

식물 사망률

터주 식물(R)

약한 교란 

 스트레스 인내자(S)경쟁자(C) 

표14.1 환경에서 스트레스와 교란 수준에 기초한 생활사 전략




높은 스트레스와 강한 교란으로 특징되는 환경은 많은 식물 성장을 지원할 수 없기 때문에, 이 체계에는 세 가지 유용한 분류가 있다. 


1. 강한 교란과 낮은 스트레스라는 조건에 적응한 터주 식물(R)

2. 높은 스트레스와 약한 교란 환경에서 살아가는 스트레스 인내자(S)

3. 낮은 스트레스와 약한 교란의 조건에서 살아가며 좋은 경쟁력을 지닌 경쟁자(C).


대개의 한해살이 작부체계는 빈번한 경운과 수확 때문에 강한 교란의 조건을 나타내는데, 농업 투입재와 작부체계 설계를 통해 조건들이 최적화되어 왔기 때문에 상대적으로 낮은 스트레스를 갖는다. 터주 식물은 짧은 수명, 높은 종자 생산 및 개방된 환경에서 군체를 형성하는 능력이란 특성들이 장점이 되는 이들 조건에서 매우 선호된다. 터주 식물 범주에 속하는 대부분의 식물 -예를 들어 한해살이 잡초- 은 또한 r 선택된 것으로 분류될 수 있다. 


숩한 환경에서 침식된 구릉이나 주기적인 가뭄 스트레스와 풍식으로 손상을 입는 건조한 농업 지역에서 지나치게경작되는 곡식 체계 같은 악화된 농업생태계는 스트레스 인내자의 성장을 선호한다. 이런 조건에 견딜 수 있는 비작물 종들은 경관의 우세한 특징이 될 수 있다. 그 사례로 동남아시아의 습한 열대에 있는 Imperata grass와 미국 서부의 그레이트 베이슨 방목장에 있는 cheatgrass(Bromus tectorum)가 있다. 스트레스 인내자가 매우 악화되고 변경된 환경의 스트레스 특징을 견딜 수 있도록 선택되었기 때문에, 그들은 그들이 발생하는 환경이 상대적으로 비생산적이어도 우점을 확립하고 유지할 수 있다. 


많은 자연 생태계만이 아니라 여러해살이 작부체계도 경쟁자 범주의 식물을 지원한다. 이들 식물은 비교적 교란되지 않은 조건에서 자원의 포획을 최대화하는 특성을 발달시켜 왔는데, 대량의 바이오매스 제거에는 견디지 못한다. 수확을 통한 지나친 교란은 잡초성 터주 식물들이 침입할 만큼 체계를 개방시키는 반면, 토양 양분이나 물의 과도한 추출이 동반되는 것 같은 스트레스 강도의 증가는 스트레스에 인내하는 유기체들의 침입에 체계를 개방할 것이다. 주로 경쟁자 종들로 구성되는 숲 체계가 모두 베어지고 토양 생태계가 손대지 않은 상태로 남아 있을 때, 스트레스에 인내하는 초기의 천이 종들에 의한 재착생이 초반의 문제이지만 나무 종들이 보통 재확립되어 결국 그 장소에서 다시 대량으로 서식하며 그들을 몰아낼 수 있다. 하지만 나무의 수확 이후에 화재가 주기적으로 식생의 덮개를 제거하면, 교란의 강도가 숲 종들의 회복을 지연시키는 수명이 짧고 적극적인 터주 식물들에 의한 침입과 우점에 체계를 개방시킨다.  


r 선택과 K 선택 이론 및 스트레스/교란-강도 이론은 모두 환경에 대한 우리의 이해와 우리가 다루고 있는 유기체의 개체군 역학에 대한 이해를 결합시킬 수 있는 기회를 제공한다. 이 지식을 작물과 비작물 종 모두에 초점을 맞춤으로써 우리는 우리의 농업 활동을 적절히 계획할 수 있다. 







생태적 지위


생활사 전략의 개념은 시간이 지남에 따라 어떻게 개체군이 생태계에서 장소를 유지하는지를 우리가 이해하는 데도움이 된다. 그 장소가 무엇이고, 종의 생태학적 전문화가 무엇인지 이해하기 위해서는 추가적인 개념 틀이 필요하다. 이것이 생태적 지위의 개념이다.


유기체의 생태적 지위는 환경에서 그것의 장소와 기능이란 두 측면으로 정의된다. 지위는 환경에서 유기체의 물리적 위치, 그것의 영양 역할, 그것의 환경 조건에 대한 한계와 내성 및 다른 유기체와의 관계로 구성된다. 생태적 지위의 개념은 개체군이 그곳에 있는 환경과 다른 유기체에 미칠 잠재적 영향을 결정하기 위한 중요한 토대를 설정한다. 농업생태계에서 개체군들 사이의 복잡한 상호작용을 관리하는 데 큰 가치가 있을 수 있다. 





지위의 개념화

 

지위 개념은 환경에 있는 동물의 장소로서 그리넬Grinnell (1924, 1928)과 엘튼Elton (1927)의 선구적인 연구에서 처음으로 소개되었다. "장소(place)"는 구조적 한계와 본능에 의해서만 통제되는 종의 최대로 가능한 분포를 의미했다. 오늘날 지위의 이런 측면은 근본적이거나 잠재적인 지위라고 부르는 것의 일부이다. 잠재적 지위는 환경에서 다른 유기체와 그 상호작용에 의해 결정되기 때문에(죽, 간섭 및 긍정적, 부정적 영향에 의해) 한 종이 차지할 수 있는 실제 영역인 실현된 지위와 대조된다.   


잠재적 지위와 실현된 지위 모두는 두 가지 뚜렷한 측면을 지닌 지위의 개념화를 기반으로 한다. "그리넬"의 초점은 유기체가 발생하는 서식지의 조건에 있다. "엘튼"의 초점은 그 서식지에서 유기체가 하는 일, 즉 생태학적 역할에 있다. 후자의 측면은 그것이 살고 있는 서식지에서 "생계를 유지하는" 방식인 유기체의 "직업"으로 이해될 수 있다. 예를 들어 동물의 직업은 꽃을 먹는 동물, 잎을 먹는 동물 또는 곤충을 먹는 동물이 될 수 있다. 미생물은 분해자 또는 기생자가 될 수 있다. 여러 차원의 상호작용이 이러한 종의 지위에 대한 생태학적 특화 측면을 정의하는 데 관여한다. 


지위 개념에 중요한 기여를 한 가우스Gause(1934)는 가우스 법칙으로 알려진 이론을 개발했다. 이는 두 유기체가 동시에 똑같은 생태적 지위를 차지할 수 없다는 것이다. 똑같은 서식지에 있는 두 유기체의 지위가 너무 유사하고 그곳의 자원이 제한되어 있다면, 한 유기체는 결국 "경쟁 배타"를 통해 다른 유기체를 몰아낸다. 그러나 경쟁 배타가 항상 유사한 지위를 지닌 두 개체군이 함께 발생하지 않는 원인이 되는 건 아니다. 다른 메커니즘이 작동할 수 있다. 


유기체의 직업이 된다는 지위에 대한 발상은 적절하지 않을 때가 있다. 지위를 이해하는 더 복잡한 방법을 개발하고자, 생태학자들은 그것을 구성하는 개별 차원을 정의하는 데 초점을 맞추었다. 특정 유기체에 대한 요인-반응 곡선(3장에서 논의함)의 세트가 조사되었다. 그런 다음 이들을 서로 겹쳐서 요인 반응의 행렬을 형성한다. 간단한 2요소 행렬에서, 겹치는 내성의 부분에 의해 묘사된 영역은 유기체가 점유한 자원 공간의 2D영역으로 그려볼 수 있다. 더 많은 요인-반응 곡선이 추가되면, 이 공간은 다차원의 형태를 취한다. 이러한 절차는 유기체가 잠재적으로 점유할 수 있는 "다차원의 초공간(hypervolume)"으로 지위를 개념화하는 기초이다(Hutchinson 1957). 요인 행렬에서 생물적 상호작용을 포함시킴으로써, 겹치는 요인-반응 곡선에 의해 형성된 초공간은 유기체가 점유하는 실제 지위를 정의하는 것에 가까워진다. 






지위의 진폭

지위가 다차원의 공간이라 생각되면, 이 공간의 크기와 모양은 각각의 종마다 다르다는 게 분명해진다. 그것의 하나 이상의 차원에 대한 측정은 지위의 폭 또는 지위의 진폭(Levins 1968; Colwell and Futuyma 1971; Devictor et al. 2010)) 또는 지위의 너비(Odum and Barrett 2005)라고 부른다. 좁은 지위와 매우 특화된 서식지 적응 및 활동을 하는 유기체는 전문가라고 부른다. 더 넓은 지위를 지닌 유기체는 보편가라고 한다. 보편가는 전문가보다 더 적응력이 좋고, 환경의 변화에 더 쉽게 맞추며, 다양한 자원을 활용할 수 있다. 전문가는 그들의 분포와 활동에 훨씬 더 특정되어 있지만, 풍부한 자원을 이용할 수 있다면 더 효율적으로 활용할 수 있다는 장점이 있다. 어떤 경우에, 보편가는 서식지에서 그 자원을 활용하는 데 철저하지 않기 때문에 그들의 지위 안에 전문가를 위한 지위를 남겨 놓는다. 다시 말하여, 보편가의 지위 안에는 몇몇 전문가의 지위가 있을 수 있다. 





생태적 특화와 지위의 다양성

자연 생태계는 종 다양성의 정도가 높다는 것으로 특징되곤 한다. 그러한 체게에서, 많은 다른 종들이 언뜻 보기에는 비슷한 생태적 지위로 보이는 걸 차지하고 있다. 만약 우리가 가우스 법칙 -한 종이 다른 종을 배제하지 않고 두 종이 동시에 똑같은 지위를 차지할 수 없다- 을 받아들인다면, 비슷한 유기체의 지위가 어떤 점에서 실제로 구별된다거나, 일부 메커니즘이 공존이 발생하는 걸 허용해야 한다고 결론을 내려야 한다. 경쟁 배제가 비교적 드문 현상인 것 같다. 


작부체계에서도 생태학적으로 유사한 유기체들이 똑같은 지위처럼 보이는 걸 동시에 차지한다. 사실, 농민들은 혼합된 구성성분의 대부분이 비슷한 요구를 가질 경우에도 작부체계에서 작물과 비작물 유기체의 혼합을 관리하는 것이 이점이 되곤 할 수 있다는 걸 자신의 농지에서 누적된 경험과 끊임없는 관찰을 통해 배워 왔다. 경쟁 배제는 거의 발생하지 않는다. 그러므로 거기엔 일정 수준의 공존이나 경쟁의 회피가 있어야 한다. 


자연 생태계와 농업생태계 모두에서 외견상 비슷한 유기체가 공존한다는 건 관련된 종들 사이의 일종의 생태학적변이에 의해 가능해진다. 이런 변이는 지위의 다양성 또는 지위의 다양화라고 한다. 몇몇 사례는 다음과 같다. 


• 뿌리를 내리는 깊이가 다른 식물. 가변적인 작물의 지하 구조는 지상에서 매우 비슷한 지위의 구성요소를 차지하면서 양분이나 물에 대한 직접적인 간섭을 피하고자 다른 종을 허용한다(그림14.4).


 그림14.4 서로 다른 뿌리 구조는 지위가 겹치는 걸 허용한다. 옮겨심은 브로콜리(왼쪽)의 얕은 뿌리 체계와 곧뿌림한 야생 갓(오른쪽)의 곧은 뿌리 체계는 토양 단면의 서로 다른 부분에서 자원을 취하여, 부정적 간섭 없이 식물들이 똑같은 서식지를 차지하도록 한다.  




• 다른 광합성 경로를 가진 식물. 한 작물이 광합성에 C4 경로를 사용하고 다른 작물이 C3 경로를 사용하면, 첫번째 작물은 전체 햇빛을 받으며 번성하는 한편 다른 작물은 부상한 종의 그늘에 의해 생성된 감소된 빛 환경을 견딘다. 메소아메리카에서 흔한 전통적인 옥수수/강낭콩 사이짓기가 잘 알려진 사례이다. 

•다른 먹이 선호도를 가진 곤충. 두 비슷한 기생충이 작부체계에서 함께 발생할 수 있지만, 그들은 다른 숙주에서 기생한다. 숙주-기생자 특수성은 작부체계의 다른 곳에서 성충이 공존할 수 있도록 그 지위를 다양화하는 한 방법일 수 있다. 

•다른 사냥법이나 둥지 짓기 행동을 하는 조류. 몇몇 포식성 조류는 모두 농업생태계에서 비슷한 먹이를 먹을 수 있지만, 그들은 둥지를 짓는 서식지와 장소가 다르거나, 하루 중 다른 시간대에 먹이를 먹기 때문에 작부체계에서 함께 나타나 유해 유기체를 방제하는 데 도움이 될 수 있다. 

•다른 양분 요구를 지닌 식물. 혼합된 잡초의 개체군들은 경쟁 배제를 회피하는 선택적 이점의 결과로, 부분적으로는 각각의 종에서 시간의 경과에 따라 진화했을 수 있는 서로 다른 양분 요구 덕분에 똑같은 서식지에서 함께 발생할 수 있다. 작물 개체군은 작물의 지위 특성과 유사한 우점하고 있는 단일한 잡초의 개체군보다 혼합된 잡초의 개체군들에게서 부정적 간섭을 덜 받을 수 있다. 


자연 선택은 한 개체군의 지위와 다른 개체군의 그것을 일부분 분리함으로써 지위의 차별화를 생성하는 역할을 하는 것처럼 보인다. 생태적 분화와 지위의 차별화는 배제 없이 부분적으로 지위가 겹칠 수 있도록 한다.


작물과 비작물 종의 지위에 대한 지식과 결합된 지위의 개념은 농업생태계 관리에 중요한 도구를 제공할 수 있다. 농민은 농업생태계에 해를 끼치는 종들을 배제시키기 위해 지위의 다양성을 이용할 수 있다. 이와 마찬가지로, 농민은 지위의 차별화를 이용해 체계에 이로운 종들을 조합할 수 있다(그림14.4).






농업에 지위 이론을 적용하기


농민 대부분은 비록 직접적으로 이 개념을 언급하지는 않지만, 농사 체계를 차지하는 유기체들의 생태적 지위란 측면을 끊임없이 관리하고 있다. 그러나 그것이 일단 생태계 관리의 유용한 도구로 이해된다면, 주요한 작물의 지위에 대한 이해를 통해 최대 수확량을 확보하는 일부터 비작물 종이 작물과 부정적 간섭을 일으킬 가능성이 있는지 결정하는 일에 이르기까지 다양한 방식으로 적용될 수 있다. 몇 가지 구체적 사례는 다음과 같다. 





잡초 종의 확립을 촉진하거나 억제하기

작물 개체군에 의해 점유되지 않은 토양 표면의 어느 부분은 잡초성 비작물 종에 의해 침입을 받을 수 있다. 생산적 환경(즉, 농경지)이라 부르는 데에서 성공적으로 자리잡기 위해 전문화된 잡초는 한해살이 초본의 r 선택 또는 터주 식물 개체군을 선호하는 지위를 점유한다. 총 식물 바이오매스가 덜 붕괴되거나 제거되는 교란이 적은 작부체계에서, 경쟁적(이지만 여전히 r 선택된) 두해살이 또는 여러해살이 잡초가 혼해진다. 어떤 면에서, 우거진 잡초는 상대적으로 특화된 지위 특성이다. 


지위 개념의 서식지 측면은 잡초성 종들의 확립을 촉진하거나 억제하기 위하여 농경지의 환경 조건을 조작하는 방법을 안내하는 데 도움을 주도록 이용할 수 있다. 변경의 유형은 작물과 관련하여 각 종들의 지위 특수성에 달려 있다. 잡초 종의 지위 특성에 대한 지식과 함께, 우리는 잡초가 불리하도록 "안전한 장소"의 조건을 통제함으로써 시작할 수 있다. 게다가 우리는 잡초 개체군의 생활주기에서 특정한 관리법으로 개체군을 제거하거나 줄일 수 있는 몇 가지 중요하거나 민감한 단계를 찾아낼 수 있다. 또한 다른 잡초를 억제하게 되는 잡초 개체군의 성장을 촉진할 수도 있다. 예를 들어, 야생 갓(Brassica spp.)은 작물에 부정적 영향을 거의 미치지 않지만 간섭을 통하여 작물에 부정적 영향을 미칠 수 있는 다른 잡초를 대체할 수 있는 능력이 있다. 이런 현상에 대한 더 상세한 논의는 브로콜리와 양상추 사이짓기 사례 연구에서 제공된다. 


대부분의 잡초는 이주자이자 침입자이며, 매년 교란되는 작물의 밭은 단지 그들이 선택한 서식지의 유형이란 사실을 기억하는 게 중요하다. 과제는 이런 생태학적 개념을 잡초의 지위가 더 바람직한 종들에 의해 점유될 수 있도록 시기를 맞추거나 통제되는, 경작 같은 계획된 활동이 일어나는 관리 계획에 통합시키는 방법을 찾는 일이다. 





사례 연구: 브로콜리와 양상추 사이짓기


사이짓기는 그 구성요소인 작물 종들 사이의 경쟁 간섭이 최소화될 때 성공한다. 이는 자원 활용을 보완하는 양식 또는 생활사 전략을 보완하는 식물들을 혼합함으로써 달성된다. 


사이짓기에서 잘 결합되는 두 작물은 브로콜리와 양상추이다. 캘리포니아 대학 산타크루즈 농장시설의 연구(Aoki et al. 1989)는 이들 작물의 혼합이 똑같은 토지에서 재배된 양상추 홑짓기와 브로콜리 홑짓기보다 더 많은 수확량을 생산한다는 걸 입증했다. (초과수확이라 부르는 이 결과는 17장에서 더욱 상세히 설명한다.)


이 연구에서 브로콜리와 양상추는 세 가지 다른 밀도로 함께 심었고, 각각의 수확량은 각 작물의 홑짓기의 그것과 비교되었다. 가장 낮은 사이짓기 밀도는 전체 파종 밀도가 표준적인 홑짓기의 그것과 유사한 대용 사이짓기였다. 가장 높은 밀도의 사이짓기는 브로콜리가 표준 밀도로 파종된 양상추 사이에 추가된 추가 사이짓기였다. 홑짓기는 종내 경쟁을 피하고자 설계된 표준적인 상업용 밀도로 파종되었다. 


세가지 밀도의 사이짓기 모두는 홑짓기보다 총 수확량이 더 많이 생산되었다. 수확량 평균은 10%부터 36%(대용 사이짓기의 경우)까지 더 많았다. 추가 사이짓기는 홑짓기 양상추보다 약간 적은 무게의 양상추 결구를 생산했지만, 결합한 생산량은 같은 면적의 토지에서 홑짓기 조합으로 생산된 총량을 여전히 초과했다. 또한 사이짓기는 홑짓기보다 더 많은 토양 수분을 유지하여, 농지에서 두 종의 물리적 배열이 이 자원을 보존하는 데 도움이 되는 것으로 나타났다. 


이런 결과는 이종간 경쟁 간섭이 심지어 밀도가 홑짓기의 약 2배일지라도, 사이짓기에서는 식물들에게 부정적 영향을 미치지 않음을 보여준다. 경쟁의 회피가 발생했기에, 브로콜리와 양상추는 각각 다른 종이 접근하기 쉽지 않은 자원을 활용할 수 있어야 했다. 


두 종의 생활사와 지위를 조사하면 자원 활용 양식의 상보성이 밝혀지고, 관찰된 초과수확을 위한 메커니즘이드러난다. 양상추는 급속히 성숙되어, 농지에 옮겨심은 지 45일 안에 거의 모든 성장을 완료한다. 또한 상대적으로 얕은뿌리 체계를 가지고 있다. 브로콜리는 훨씬 더 천천히 성숙되고, 그 뿌리는 토양으로 더 깊숙하게 침투한다. 그러므로 두 가지가 거의 동시에 심어지면, 양상추는 브로콜리가 매우 크게 성장하기 전에 성장을 완결하는 데 필요한 모든 자원을 얻는다. 그런 다음 양상추를 수확한 뒤 브로콜리가 성숙함에 따라 이용할 수 있는 자원을 최대한 활용할 수 있게 된다. 






해충의 생물학적 방제

고전적인 생물학적 방제는 지위 개념을 활용한 훌륭한 사례이다. 이로운 유기체가 비어 있는 지위를 차지하게 할 목적으로 농업생태계에 도입된다. 가장 일반적으로, 이로운 유기체의 부재로 해충이나 질병의 수준에 이를 수 있었던 특정 먹이나 숙주의 개체군에 대한 부정적 압력을 가하기 위하여 그것이 결여되었던 작부체계로 옮겨진다. 


이로운 유기체가 일단 작부체계로 도입되면, 그 생활주기를 완료하고 농업생태계의 영구 거주자가 되기에 충분한숫자로 번식할 수 있기를 희망한다. 하지만 이로운 종들이 도입되는 지위의 조건이 장기간의 생존과 번식에 필요한 조건을 충족시키지 못하곤 하여 재도입해야 할 수도 있다. 이는 해충과 이로운 유기체 모두의 개체군을 영구적으로 유지하는 데 필요한 지위의 특성이 심하게 교란되고 주기적으로 변경되어 끊임없이 변화하는 농업 환경에서 특히 그러할 수 있다. 이 문제를 완화시키는 건 경관 차원에서 높은 다양성을 유지하는 것이 하나이다(23장 참조).


생물학적 방제에서 지위의 또 다른 잠재적 활용은 해충의 지위와 매우 유사한 지위를 가지지만, 작물에는 부정적영향을 덜 미치는 또 다른 유기체를 도입하는것이다. 예를 들어 도입된 초식동물은 경제적 중요성이 없는 식물의 일부를 먹을 수 있다. 도입된 초식동물이 목표로 하는 해충과 충분히 유사한 지위를 갖는다면, 그들을 쫓아낼 수 있을 것이다. 






사이짓기 체계의 설계

두 가지 이상의 다른 작물 개체군이 사이짓기하는 농업생태계를 형성하고자 함께 심어져 그 결과 결합된 개체군의 수확량이 따로 심었을 때보다 더 많아지면, 그런 수확량 증가는 구성원 개체군의 지위 특성이 지닌 상보성의 결과일 가능성이 매우 높다. 사이짓기 체계가 성공하려면, 각 종마다 어느 정도 서로 다른 지위를 가져야 한다. 그러므로 각 종의 지위 특성에 대한 완전한 지식이 필수적이다. 어떤 사이짓기 경우, 각각의 종은 체계에서 완전히 관계가 없거나 그렇지 않으면 아무도 차지하지 않은 지위를 점유하여 지위 상보성으로 이어진다. 그러나 대부분의 경우, 구성원 종들의 지위가 겹치는데, 이종간의 수준에서 일어나는 간섭은 종내 수준의 간섭보다 덜하다. 


그런 다음, 작물 혼합의 성공적 관리는 각 구성원의 개체군 역학만이 아니라 그것의 특정한 지위 특성을 파악하는 데 달려 있다. 그 다음에 그러한 지식은 16장에서 초점을 맞출 농생태학적 관리 차원인 개체군들의 군집으로 사이짓기를 관리하기 위한 기반을 형성한다.






개체군 생태학: 작물 관점   


이번 장에서 초점은 그들의 환경이란 맥락에서 개체군에 대한 것이다. 작물, 비작물 및 자연 종의 개체군들 사이의 중요한 유사점과 차이점이 논의되었다. 추가로 관련된 특성과 함께 이들 특성은 표14.2에 요약되어 있다.



작물 개체군

비작물 개체군

자연 개체군

분산(탈립)

거의 없거나 없음

매우 중요함

중요함

이주해 옴

산출로부터 분리된 번식체 투입

이주가 매우 중요함

대부분의 번식체가 지역의 개체군에서

종자 생존력

높음

높음

가변적

종자가 땅에 떨어짐

통제됨

비교적 균질함

드문드문

토양 환경

균질함

균질함

불균질함

종자 휴면

없음; 종자는 종자은행의 부분이 아님

가변적; 종자은행 존재

일반적; 종자은행 존재

나이 관계

종종 같은 나이, 동시발생

주로 같은 나이, 동시발생

나이는 가변적, 주로 비동시발생

종내 간섭

감소됨

강렬할 수 있음

강렬할 수 있음

종자 밀도

낮고 통제됨

보통 매우 높음

가변적

밀도에 따른 사망률

거의 없거나 없음

중요함 

중요함

이종간 간섭

감소됨

매우 중요함 중요함 

번식 할당

매우 높음 매우 높음 낮음 

유전적 다양성

보통 매우 균일함 비교적 균일함 보통 다양함 

생활사 전략

변경된 r 전략 r, C, R 전략 K, S 전략 

표14.2 작물, 비작물 및 관련된 자연 종 개체군들의 개체군 특성


처; Weiner, J., Plant population ecology in agriculture, in: Carroll, C.R., Vandermeer, J.H., and Rossett, P.M. (eds.), Agroecology, McGraw Hill, New York, 1990, pp. 235–262.에서 고침 




이들 특성에 대한 지식은 우리가 잡초성 비작물 종에 대해 생태학적으로 기반한 관리 전략을 찾으려고 노력할 때특히 중요해진다. 잡초성 종은 야생의 자연 생태계 개체군들의 특성(예, 분산성, 강한 종내 및 이종간 간섭 능력,휴면) 가운데 일부를 유지하고 있지만, 다양한 적응(예, 높은 종자 생존력, 같은 나이의 개체군 구조, 높은 번식 할당, 더 좁은 유전적 다양성)을 통해 농업생태계, 특히 한해살이 작물에 의존하는 환경에서 흔히 발생하는 환경의 교란과 변경이란 조건에 적응해 왔다. 농업생태계에서 번성하기 위한 잡초의 능력은 농업생태계 관리자에게 큰 도전 과제이다. 


각각의 종은 그 종의 개체들이 성공적으로 생활주기를 완료하도록 보장하는 일정한 전략이 있기에, 그 종의 개체군이 특정한 서식지에서 시간이 지남에 따로 존재를 유지할 수 있도록 한다. 농생태학에 적용되는 개체군 생태학의 원리들은 농민이 농업생태계에서 그 역할에 따라 종의 개체군 성장을 촉진하거나 제한하기 위하여 각 종의 특정한 생활사 전략을 어디에서 어떻게 활용할 것인지 결정하는 데 도움을 준다. 농업생태계 관리자와 연구자는 작물과 비작물 유기체를 효과적이고 지속가능하게 관리하기 위한 기술과 원리를 더욱 개발하고자 안전한 장소, r 전략과 K 전략 및 생태적 지위 같은 개체군 생태학 개념을 기반으로 해야 한다. 






생각거리


1. 똑같은 자원 공간에서 성장할 수 있다면, 서로 경쟁적으로 배제한다고 생각되는 두 가지 매우 비슷한 작물 종이 공존할 수 있게 하는 건 무엇인가?


2. 지위의 다양성이란 개념은 작부체계에서 특정한 초식성 해충에 대한 대안적인 관리 전략을 설계하는 데 어떻게 이용될 수 있는가?


3. 잡초 종의 생활주기에서 가장 민감한 단계를 확인하고, 지속가능한 방식으로 잡초의 개체군을 관리하는 데에 이러한 지식이 얼마나 가치가 있는지 설명하라.


4. 작물의 수확량을 개선하려는 과제를 위해 농학자들이 식물 인구통계학의 어떤 측면을 성공적으로 활용할 수 있었지만, 전반적인 농업생태계의 지속가능성을 희생시켰는가? 이 문제를 해결하고자 농학자들의 연구 의제에는 어떤 변화가 일어났는가?


5. "좋은" 잡초에 대한 여러분의 정의는 무엇인가?


6. 열대의 환경은 더 많은 전문가가 있는 것처럼 보이는 반면, 온대의 환경은 더 많은 보편가가 있다. 이런 범위에서 농업생태계는 어디에 정렬되는가?






인터넷 자료


The Land Institute 

http://www.landinstitute.org

TLI is leading the effort to develop a perennial grain crop. 


Plant Population Biology and Ecology Focus in the Department of Biology at Stanford University 

http://biology.stanford.edu/about-us

A place to do research on broad aspects of plant population ecology, covering a range of pure and applied areas. 


The Plant Population Biology Working Group of the Ecological Society of Germany, Austria, and Switzerland 

http://www.gfoe.org/en/gfoe-specialist-groups/plant-populationbiology.html

A forum for international exchange in plant population biology research.






읽을거리 


Booth, B. D., S. D. Murphy, and C. J. Swanton. 2010. Invasive Plant Ecology in Natural and Agricultural Systems. CABI: Oxfordshire, U.K. 

The application of ecology and population biology to the management of invasive plant species.


Grime, J. R. 2002. Plant Strategies, Vegetative Processes, and Ecosystem Properties, 2nd edn. John Wiley & Sons: New York. 

A review of the relevance of the plant strategy concept in ecological and evolutionary theory. 


Radosevich, S. R., J. S. Holt, and C. Ghersa. 2007. Ecology of Weeds and Invasive Plants: Relationship to Agriculture and Natural Resource Management, 3rd edn. John Wiley & Sons: New York. 

A thorough review of how ecological knowledge of weeds and weed populations forms an essential basis for successful weed management in agricultural and natural systems. 


Silvertown, J. W. and D. Charlesworth. 2001. Introduction to Plant Population Ecology, 4th edn. Blackwell Science: Vermont, U.K. 

A good introduction to the field of plant population ecology, with many references to studies of agricultural populations. 


Van der Pijl, L. 1972. Principles of Dispersal in Higher Plants, 2nd edn. Springer-Verlag: Berlin, Germany.

A review of the ecology of dispersal mechanisms in plants and their role in determining the success of different plant species in the environment.

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농생태학: 지속가능한 먹을거리 체계의  생태학








4부 

체계 차원의 상호작용



2부와 3부에서 발전시킨 개체 생태학의 지식에 근거하여, 우리는 이제 우리의 관점을 군집 생태학의 차원으로 확장할 수 있다. 이는 유기체의 집단이 농사 환경에서 어떻게 상호작용하는지 연구하는 내용이다. 이러한 전체 체계의 관점은 개체군, 군집, 생태계의 신생 특질과 이런 특질들이 지속가능한 농업생태계의 설계 및 관리에 어떻게 활용되는지 이해할 필요성을 강조한다. 


14장과 15장은 개체군 차원에서 시작되어, 작물 환경에 있는 종의 혼합과 유전자원의 관리에 대한 개체군 생태학을탐구한다. 16장은 지속가능한 농업에 있는 복잡성의 혜택과 협력과 상리공생의 역할에 대해 설명하면서, 군집 차원에서 종들의 상호작용을 탐구한다. 17장과 18장은 생태계 차원에서 기능하는 중요한 생태학적 현상 -다양성, 탄력성, 교란 및 천이를 포함하는- 의 범위를 다루며, 전체 체계의 이런 신생 특질이 어떻게 농업생태계의 설계와 관리에서 중요한 측면인지 보여준다. 19장은 가축과 기타 동물이 어떻게 지속가능한 먹을거리 생산에서 중요한 생태학적 역할을 수행할 수 있는지를 살펴보면서 농업생태계의 그림에 동물을 추가한다. 체계 차원의 상호작용에 대한 우리의 탐사를 종결하기 위하여, 20장에서는 에너지 사용과 흐름의 입장에서 전체 체계의 기능을 탐구한 다음, 21장에서는 다양성의 핵심 원리가 어떻게 농업 경관으로 확장될 수 있는지 살펴본다.






그림 S.4 카사바, 파파야, 파인애플, 타로, 바나나, 아치오테를 포함하는 멕시코 타바스코의 다양한 농사 군집. 이들 작물은 서로, 다른 유기체와 함께, 그리고 물리적 환경과 함께 복잡한 방식으로 상호작용한다. 



... 계속 ...

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<농생태학: 지속가능한 먹을거리 체계의 생태학>








13장 종속 영양 유기체


지금까지 우리는 농업생태계가 식물의 성장에만 전적으로 기반하는 것처럼 논의했다. 비록 식물이 실제로 우리의먹을거리를 재배하기 위한 토대임에도 불구하고, 동물 -그리고 곤충과 균류 및 일부 원생생물 같은 기타 비광합성 유기체- 이 이들 체계를 관리하는 데 고려해야 할 농업생태계와 요인들의 절대적인 근본 요소라는 사실을 무시할 수 없다. 2장에서 우리는 이들 유기체를 종속 영양 생물, 또는 다른 유기체를 소비함으로써 영양분과 에너지 요구를 충족시키는 모든 유기체라고 정의했다. 


다양한 유형의 종속 영양 생물은 환경의 생물적 요인으로 11장에서 논의되었다. 이런 맥락에서 우리는 종속 영양생물과 다른 유기체 사이의 상호작용을 살펴보았고, 우리의 관심은 종속 영양 생물 자체를 조사하는 것보다 이런상호작용들을 분류하고 유형별로 구별하는 데 있었다. 이번 장에서 우리는 특별한 종류의 생물적 요인이라기보다는 이들 유기체를 직접 살펴보는 것으로 종속 영양 유기체에 대한 언급의 틀을 바꾼다. 이 결과는 두 가지 관련되어 있긴 하지만 별개의 논의로 이어진다. 작물에 영향을 미치는 요인으로서 종속 영양 생물이란 점에서, 우리는 환경의 요인으로 종속 영양 생물에 초점을 맞추지만 관련된 유기체와 그들이 작물에 미치는 특별한 영향에 관심을 기울인다. 농업 생산의 자원으로서 동물이란 점에서, 우리는 인간이 먹을거리를 얻는 유기체이자 독립된 요인들로 구성된 환경에 직면한 작물처럼 동물을 논의한다. 






작물에 영향을 미치는 요인으로서 종속 영양 생물


2장에서 설명한 것처럼, 종속 영양 유기체는 생태계의 구조와 기능에서 중요한 역할을 담당한다. 식물의 1차 소비자 또는 다른 동물이나 동물성 산물의 2차 소비자가 되는 소비자로서의 역할에서, 그들은 에너지 흐름, 양분 순환 및 다른 유기체, 특히 식물의 숫자를 규제하는 데 필수적인 요소이다. 1차 소비자로서 그들은 식물의 초식동물, 기생자 또는 수분 매개자이다. 2차 소비자로서 그들은 다른 동물의 기생자이거나 포식자이다. 그들은 생태계와 농업생태계에서 이처럼 여러 가지 다양한 역할을 모두 하기에, 종속 영양 생물은 개별 작물과 관련하여 환경의 요인으로 스스로를 나타낼 수 있는 다양한 기회를 갖는다. 





곤충과 기타 무척추동물에 의한 초식

11장에서 논의했듯이, 초식은 식물의 조직이 소비하는 유기체에 의해 제거되는 것과 함께 식물에게 매우 직접적인 영향을 나타내는 제거 간섭이다. 초식동물의 지위는 거의 모든 육상 동물의 집단에 의해 진화적 시간에 걸쳐 활용되어 왔지만, 종의 숫자란 관점에서 곤충은 준비된 먹이원으로 식물을 이용하는 데에 가장 멀리까지 나아갔다. 알려진 백만 이상의 곤충 가운데 약 26%가 초식성(식물을 먹음)이다. 식물의 바이오매스를 동물의 에너지로전환하는 그들의 능력과 함께, 먹이그물과 먹이사슬에 대한 이 곤충들의 영향은 꽤나 극적이다(Price 1997; Vandermeer 2011). 연체동물(달팽이와 민달팽이) 같은 몇몇 다른 무척추동물 집단도 초식이지만, 곤충이 대부분의 농업생태계에서 가장 중요한 집단이기에 여기에서는 그들에게 주목할 것이다.


초식 곤충은 식물성 물질을 찾고, 선택하고, 섭취하며, 소비하는 여러 특화된 방법을 갖는다. 그들은 독성과 무독성 식물만이 아니라, 양분이 많은 물질과 그렇지 않은 물질을 구별하는 화학적, 시각적, 기타 방법이 있다. 여러 곤충은 특정한 식물의 부분, 종 또는 식생의 유형을 처리하는 데 적응된 특화된 입이나 소화기관을 가지고 있다. 일부 초식 곤충은 그들이 소비하는 것에 매우 특화된 반면, 다른 곤충들은 보편가(잡식성)로 간주되며 광범위한 식물성 물질을 소비한다. 식물성 물질이 존재한다면 어떤 초식 곤충이 그걸 먹을 수 있다는 건 꽤 좋은 추측이다!

 

식물은 이동함여서 먹히는 걸 피할 수 없다는 불리한 점이 있다. 정주해 있는 것을 만회하고자, 식물은 독성 화합물부터 돌기와 가시 같은 보호용 구조까지 주목할 만한 반초식 전략의 모음을 진화시켰다. 많은 식물은 여러 꿀풀과의 테르펜이나 여러 십자화과의 시안화물 같은 불쾌하거나 혐오감을 주는 화합물을 생산한다.  


식물의 바이오매스를 먹는 게 곤충들이 진화해 온 과정이기에, 작물이 특히 대규모 단작으로 심어졌을 때 그들은 곤충으로부터 엄청난 도전에 직면하게 된다. 초식 곤충이 식물성 기반의 먹이를 찾기 위해 사용하는 방법이 무엇이든지, 엄청난 대규모 단작에서 보내는 화학적, 시각적 실마리는 매우 잘 탐지할 수 있거나 볼 수 있다. 초식동물이 일단 작물을 발견하면, 14장에서 설명할 r-선택된 군체 형성의 특성이 작동하기 시작하고, 곤충은 재빨리 작물에 피해를 주는 해충이 된다. 식물이 초식으로부터 보호하기 위해 공진화시켜 온 방어용 화합물은 작물화 과정의 일부분으로 작물에서 빠져나가 재배되어 왔기 때문에, 초식 곤충이 농업이 직면하고 있는 가장 큰 과제의 하나라는 사실은 놀랍지 않다.



그림13.1 나비목 유충이 콩과식물의 꽃에서 먹이 활동을 하고 있다. 초식동물에 의한 식물 바이오매스의 소비는식물의 성공적 미래에 영향을 줄 수 있다. 






방목과 비방목 척추동물에 의한 초식

농생태학의 관점에서, 우리는 초식성 척추동물을 두 가지 집단으로 나눌 수 있다. 하나는 야생동물이고 다른 하나는 가축이다. 두 집단은 모두 특정한 식물 종이나 소비하는 부분, 사용하는 소화기관 및 식이 선호도가 엄청나게 다양하지만, 식물성 물질이 그들 식단의 토대라는 점은 공통이다. 조류를 먹는 물고기와 씨앗을 먹는 새 사이의 차이점이 좋은 사례이다. 야생 척추동물이 먼저 논의될 것이다.


농업생태계의 설정에서, 농사 지역에 들어가고 작물을 소비하는 야생의 척추동물은 주로 유해 동물로 간주된다. 여기에는 여러 종의 새, 많은 설치류 및 몇몇 더 큰 유형의 포유동물이 포함된다. 새는 주로 종자나 과실을 먹는데, 이는 자연 생태계에서 종자를 분산시키거나 발아를 준비시키기 때문에 식물에게는 이로운 경우가 있기도 하다. 하지만 이런 먹이 행동이 작물에 초점을 맞추면, 피해가 상당히 커질 수 있다. 잘 익은 포도를 새에게서 지키기 위한 캘리포니아의 포도주용 포도 재배자들의 노력은 자동식 소음발생기와 반사체부터 그물망에 이르기까지 모든 걸 볼 수 있다. 잉꼬(Aratinga spp.) 떼는 수확 직전인 많은 양의 곡식을 소비함으로써 멕시코 남부의 벼 작물을 빠르게 훼손시킬 수 있다. 검은꼬리사슴(Odocoileus hemionus)이 연한 잎을 먹는 건 토마토부터 포도와 크리스마스 트리에 이르기까지 다양한 작물에 심각한 피해를 줄 수 있다. 자연 생태계와 농업생태계가 통합된 경관을 형성하는 곳의 어느 상황에서나 야생 동물의 초식은 항상 관심사이다. 동물에서 작물을 분리시키기 위한 적절한 전략이 수립되어야 한다(그림13.2)

 

그림13.2 캘리포니아 쿠야마 벨리의 포도밭에서 유해한 종속 영양 생물을 관리하는 사례. 새들은 매달려 있는 포식자의 눈이 그려진 풍선 때문에 가까이 가지 않고, 전경에 있는 반짝이는 줄과 오른쪽에 상자 안에 보관된 태양광으로 작동되는 소음발생기가 새를 쫓는다. 설치류 방제는 소음발생기 뒤쪽에 보이는 상자에 외양간올빼미가 둥지를 틀어 크게 도움이 되며, 어린 포도나무에 대한 토끼 피해는 재배용 플라스틱관으로 막는다. 포도밭 전체에는 사슴과 토끼, 이웃에서 키우는 소나 말이 가끔 오는 걸 막는 울타리가 쳐져 있다. 





인간에게 먹을거리가 되거나 기타 산물을 제공하는 초식성 동물은 다른 이야기이다. 농업 생산의 요소가 되는 이들 동물은 이번 장의 두 번째 부분에서 더 자세히 다룰 것이다. 여기에서 우린 그들의 초식이 식물에 미치는 실제영향에 초점을 맞출 것이다. 


가축화 이전에, 풀이나 연한 싹을 뜯어 먹는 동물들은 자연 생태계에서 그들의 먹이를 얻었다. 가축화가 일어남에 따라, 동물은 그들의 먹이 요구를 제공하는 인간에 의존하게 되었다. 이는 19장에서 더 자세히 논의될 다양한목초에 기반한 체계의 개발을 이끌었다. 사람들은 목초의 성과를 개선하거나 적절한 동물의 양분 섭취를 위한 토대를 제공하는 풀이나 콩과식물을 심어 동물을 관리하는 방법을 배웠다. 


목초지와 방목장 관리인들은 가축에 의해 뜯어 먹히는 건 식물에 좋다고 믿었다. 축적된 바이오매스를 제거하고 새로운 성장을 자극한다. 식물의 물질은 동물을 통해 이동하고, 양분이 풍부한 분뇨로 토양에 퇴적된다. 흥미롭게도 동물들은 목초지에서 선택적으로 풀을 뜯어, 먼저 고품질의 꼴을 제거한 다음 이어서 2차적인 꼴로 갈 것이다. 그러한 선택적 풀 뜯기는 목초지의 종 구성에 영향을 미친다. 농민은 방목 압력, 동물의 양분 요구, 지역의 환경 조건에 따라 다른 식물 종들보다 선호되는 특정 식물 종을 관리하는 계획을 개발해 왔다. 그러나 기본적으로 초식동물이 방목장이나 목초지 체계를 위한 종의 구성과 관리 전략을 결정한다.  






균류에 의한 기생과 상리공생

종속 영양 균류는 어느 생태계에서도 중요한 구성요소이고, 농업생태계에서 그들은 매우 중요한 역할을 수행할 수 있다. 균류는 먹이를 먹거나 섭취하기보다는, 그 대신 그 주변의 환경에서 양분을 흡수한다. 많은 균류가 그들주변에 강력한 가수분해 효소를 분비하여 복잡한 분자를 균류가 흡수하고 이용할 수 있는 더 작은 유기 화합물로 분해함으로써 이를 행한다. 다른 균류는 균류가 식물의 세포벽에 침투하여 세포에서 양분을 흡수할 수 있게 하는 효소를 생산한다. 다양한 균류의 종이 생산하는 여러 효소는 매우 다양하기에, 집단적으로 균류는 살아 있고 죽은 다양한 범위의 유기물로부터 화합물을 소화시킬 수 있다. 또한 균류는 균사체라고 부르는 섞어 짠 덩어리를 형성하는 믿을 수 없이 광대한 뿌리 같은 균사 때문에 이러한 물질에 대한 접근성이 매우 좋다. 결합된, 효소와 균사는 물과 양분 흡수에 균류가 매우 효율적이 되도록 만든다. 죽거나 썩어가는 식물 물질로부터 양분을 소화시키고 흡수하는 균류의 역할은 생태학적으로 상당히 중요한데, 이 장의 목적을 위한 우리의 초점은 그들의 종속 영양 소비자로서의 역할과 식물에 미치는 영향에 관한 것이다. 균류는 두 가지 주요한 방법으로 식물에 영향을 미친다. 기생자와 상리공생의 동반자가 그것이다. 


식물에 기생하는 균류는 살아 있는 식물의 세포에서 양분을 흡수한다. 10만이 넘는 것으로 알려진 균류의 종 가운데 약 30%가 기생자로 살아가고 있으며, 그 대부분이 식물에 질병을 일으킨다(또는 병원균)(그림13.3). 연간 전 세계 과일 수확의 10-50%가 세균성 질병으로 사리지고, 곡식 작물은 해마다 큰 피해를 입을 수 있다. 한번 감염되면, 식물은 바르게 발달하지 못하고, 기형이 되거나 성장이 저해된 부분을 형성한다. 또한 균류가 생산한 화합물 -자냥균 아스페리길루스Aspergillus가 땅콩이나 곡식에 기생할 때 생산하는 아플라톡신 같은- 은 인간에게 유독할 수 있다.


그림13.3 멕시코 타바스코에서 벼에 큰 영향을 미치는 벼 도열병 균(Magnaporthe oryzae). 균이 잎을 뚫고 들어가 빠르게 합쳐져 잎을 죽일 수 있는 작은 병변이 생기고 곡식 수확량을 심각하게 감소시킨다. 이 사진에서 균의 영향을 받는 영역은 어둡게 나타난다(살아 있는 동안에는 불그스름함). 





다른 한편, 식물과 상리공생을 형성하는 균류는 두 유기체에게 혜택을 만들어낸다. 이 공생 관계는 12장에서 식물에 영향을 미치는 중요한 생물적 상호작용으로 나왔다. 작물 군집의 설계와 관리에서 이런 상리공생의 중요성은 16장에서 자세히 설명할 것이다. 


앞서 설명한 바와 같이, 일부 균류의 균사는 뿌리의 바깥쪽 둘레에 빽빽한 균사체의 깔개(균개)를 형성(외부 기생 균근)하고, 물과 양분의 교환이 일어날 수 있는 식물 뿌리의 세포 사이에 있는 공간을 뚫고 들어감으로써 식물과 긴밀한 관계를 형성한다. 다른 균류는 실제로 식물 조직의 세포를 뚫고 들어가서, 그들의 균사(뿌리 내생 균근)를 세포 사이에 있는 공간을 통해 뿌리 주변의 토양으로 보낸다. 두 경우 모두, 균사를 형성하기 위해 함께 뒤얽힌 매우 광범위하고 정밀한 균사의 그물망이 물과 양분을 흡수할 수 있는 그 능력을 확장시킴으로써 식물에게 혜택을 제공한다. 게다가 균류가 생산한 효소는 토양 생태계에 있는 병원성 박테리아, 선충류 및 기타 균류 같은 다른 종속 영양 유기체에 대하여 길항 작용을 할 수 있어, 이들 병원균으로부터 식물 협력자를 보호한다. 이런 서비스에 대한 대가로, 균류는 식물의 광합성 활동으로 생성된 당분을 받고, 두 유기체 모두 번성한다(그림13.4).



그림13.4 딸기를 위한 뿌리 집락 형성을 향상시키고자 균근균의 포자를 실험적으로 접종. 토양이 산업형 투입재와 농법으로 오랫동안 관리된 뒤, 이로운 유기체가 생태학적 과정을 복원시키는 일환으로 일부러 도입될 수도 있다.





또한 대부분의 식물은 식물의 잎 표면이나 해를 끼치지 않고서 잎의 조직 안에서만 살고 있는 상리공생의 균류를가지고 있다. 어떤 풀들처럼, 잎 안에 살고 있는 그러한 균류 가운데 일부는 초식동물에게 식물의 물질을 유독하게 만들고, 경우에 따라서는 가뭄과 열, 또는 중금속에 대한 식물의 저항성을 증가시킬 수도 있다. 카카오(Theobroma cacao)의 경우가 좋은 사레이다. 뿌리 내생 균류를 접종한 모종은 그렇지 않은 모종보다 훨씬 낮은 질병 수준을 나타냈다(Arnold et al. 2010).






수분

11장에서 설명했듯이, 종속 영양은 속씨식물의 수분에 중요한 역할을 담당한다. 이런 관계는 여러 동물 수분 매개자가 많은 다른 종의 식물을 방문할 수 있으며, 단일한 식물 종은 하나의 수분 매개자에게 특별히 의존하지 않는 원시협동의 형태를 취하곤 한다. 다른 한편, 일부 수분 상호작용은 단일한 수분 매개자 종과 단일한 식물이 상호의존적이 되거나, 절대적 상리공생이라 부르는 걸 형성하는 지점까지 공진화해 왔다. 식물은 수분 매개자에게 완전히 의존적이 되고, 그 반대도 마찬가지이다(그림13.5). 어떤 열대의 난초는 어느 벌 종의 암컷이 방출하는 성 페르몬을 정확히 모방하는 화합물을 합성하는 능력을 진화시켜, 페르몬이 미량으로 생산되더라도 식물이 꽃으로 수컷을 끌어들일 수 있게 한다. 난초의 꽃 형태도 암컷 벌의 생식 구조의 모양을 취하고 수컷 벌이 꽃에 들어가는 경로에 꽃가루 주머니를 위치하게 하는 방식으로 공진화하여 그것이 암컷 상대라 생각하게 하여, 꽃가루 주머니는 벌에게 부착되어 수컷에게서 그걸 받아들이고 제거할 준비가 된 또 다른 구조의 다른 꽃으로 옮겨진다. 이러한 "자물쇠와 열쇠"의 배열은 식물성 먹이에 대한 초식동물의 요구가 식물의 형태와 진화에 영향을 줄 수 있는 정도를 반영한다. 


그림13.5 캘리포니아 와이먼 캐년에서 벌이 개울난초(Epipactis gigantea)의 꽃에 앉았다. 난초는 자신의 꽃 배열과 성적으로 매력적인 페르몬의 방출 모두를 갖추고 암컷 벌을 모방한다. 





속씨식물 종의 약 80%가 동물에 의해 수분이 되고, 이 가운데 대부분이 곤충에 의해 수분이 된다. 결과적으로 벌은 특히 여러 농작물에게 가장 중요한 곤충 수분 매개자이다(그림13.6). "군집 붕괴 장애"로 알려진 현상에서 기인한 꿀벌 개체군의 감소에 관해 북아메리카와 유럽에서 크게 우려하고 있다. 캘리포니아에서는 봄에 꽃이 피는 불과 몇 주 동안 막대한 아몬드 작물을 효과적으로 수분시키기 위해 160만 이상의 가축화된 벌 군집이 필요하다. 2013년 봄에 개화하기 몇 달 전에 상업용 군집의 40-50%가 죽은 덕분에, 아몬드 재배자들은 수분을 완료하기위해 전국에서 벌 군집을 데려오려고 엄청난 노력을 기울여야 했다. 죽음이 계속된다면, 캘리포니아의 주요 수출작물이 된 것을 수분시키기에 충분한 군집이 없어질 것이다(Grossman 2013). 야생 벌은 그렇게 짧은 시간 안에 그렇게 넓은 지역을 수분시킬 정도로 충분히 많은 숫자가 없기 때문에, 가축화된 군집이 성공의 열쇠이다. 구 세계에서 꿀벌과 함께 공진화해 온 다른 작물 -오이, 멜론, 갓, 사과, 양파 같은- 도 비슷한 상황에 있다. 


그림13.6 멕시코 유카탄에 있는 벌침이 없는 야생벌의 벌통. 지역민들은 빈 통나무의 단면에 이 벌을 오랫동안 사육해 왔다. 또한 이 벌들은 호박과 고추 같은 지역의 작물에게 매우 중요한 수분 매개자이기도 하다. 




다른 곤충 중에서 나비, 나방, 파리는 중요한 꽃의 수분 매개자이기도 하지만, 이와 관련하여 그들의 중요성은 유충의 형태에서 초식성 해충이란 더 두드러진 역할로 인해 무색해진다. 일부 조류와 박쥐도 수분 매개자이지만, 또 한편 농업에서 그들의 역할은 제한적이다. 벌새는 블루베리를 수분시킨다고 알려져 있다. 박쥐는 여러 식물, 특히 야간에 꽃이 피는 식물 -새로이 인기를 얻고 있는 "용과"를 생산하는 착생 선인장 같은- 을 수분시킨다. 또한 박쥐는 바나나와 망고, 대추, 무화과, 복숭아, 캐슈넛, 구아바, 아보카도, 용설란(우리가 데킬라와 메스칼을 기대하는)의 중요한 수분 매개자이다.  






초식동물의 포식과 기생

농업생태계(특히 생태학적으로 관리되는 것)도 작물에 직접적으로 영향을 미치지 않지만 잠재적인 작물 해충의 개체군을 규제하는 데 중요한 역할을 수행하는 상대적으로 다양한 종속 영양 생물의 집단을 가지고 있다. 여기에는 초식성 곤충에 기생하는 곤충(알벌Trichogramma wasp 같은)과 작물 해충을 포식하는 광범위한 분류학상 동물들이 포함된다. 후자의 범주에는 포식성 곤충, 박쥐, 조류, 특정 육상 포유류 및 파충류와 양서류까지 포함된다. 자연적 또는 생물학적 방제에서 그들의 역할은 잘 알려져 있고, 유기농업 같은 대안적 농사 체계는 이들 유기체의 존재와 효과적 활동에 크게 의존한다. 이런 이로운 유기체의 중요성은 17장에서 농업생태계의 요소로 논의될 것이다. 





토양에서 생태학적 역할

8장에서 상세히 논의한 것처럼, 농업생태계의 지하 환경은 여러 종속 영양 생물이 포함된 다양한 유기체의 모음으로 가득 차 있다. 원생생물, 포식성 선충류, 여러 무척추동물, 심지어 일부 균류 같은 이들 유기체의 대부분은 식물을 소비하는 토양 유기체(초식성 선충류 같은)의 통제 또는 질병을 일으키는 박테리아와 균류에 대한 길항제로서 중요한 역할을 한다. 그들의 존재는 토양에서 균형 잡힌 "병태계"를 확립하고 유지하는 데 중요하다(Garcia-Espinosa 2010). 앞서 논의한 식물의 뿌리와 상리공생의 관계를 형성하는 균근균은 뿌리의 물과 양분 흡수율을 향상시키는 일 외에도 병원체에 대한 살아 있는 장벽을 제공할 수 있다. 지렁이는 토양 구조를 개선하고 배설물의 형태로 유기물을 추가할 뿐만 아니라, 토양을 돌아다니며 병원성 균류와 박테리아를 소비한다. 종속 영양 유기체는토양에서 여러 가지 다양한 역할을 수행함으로써, 전체적으로 고려할 때 작물이 자라는 환경의 주요 요인인 토양의 근본적 측면이라 할 수 있는 지하의 생태계를 구성하는 데 도움을 준다.







농업 생산에서 자원이 되는 동물

 

동물은 작물 생산 체계에서 명확하게 초식성 해충, 기생자, 수분 매개자, 포식자의 역할로만 한정되지 않는다. 다양한 품종이 가축화된(그리고 반쯤 가축화된) 동물 또한 인간 관리자에게 중요한 산물을 생산한다(그림13.7). 작물과 마찬가지로, 인간의 활용과 소비에 중요한 산물의 원천이 되는 각 유형의 종속 영양 동물은 그것이 가장 잘 자라며 어떤 조건의 농업 생산에서 가장 성공적인지 결정하는 특정한 적응과 특성의 세트를 지닌다.  


그림13.7 멕시코 유카탄 마니의 소규모 염소 생산 체계. 주로 지역의, 재생할 수 있는 자원은 귀중한 단백질원을생산하는 데 사용된다. 




먹을거리나 섬유를 위해 사육된 가축화된 동물은 직간접적으로 그들의 양분을 식물에 의존한다. 이런 영양 요구는 그들에게 작물을 먹이는 것부터 약간 관리되며 심지 않은 목초지에 방목하는 것까지 다양한 방법으로 충족될 수 있다. 이러한 식물에 대한 의존성 때문에, 동물은 식물이 할 수 있는 방식으로 직접적으로 "사육될" 수 없다. 식물성 먹을거리가 농장 밖에서 재배되며 심지 않고 갈지 않은 목초지나 자연 식생으로 구성되거나 초식성 중간물을 처음으로 통과(예를 들어 닭이 작물을 먹이로 삼는 곤충을 먹는 경우)하더라도 식물은 항상 그 과정의 일부이다.   


이런 넓은 관점을 지닌 농생태학자들은 농민들이 식물에 대한 동물의 영양 의존도가 균형 잡힌 방식으로 유지될 뿐만 아니라, 동물의 생명과 생산에 영향을 미치는 다른 모든 환경 요인들도 이전 장에서 식물에 대해 검토한 허용 한계 안에서 유지되도록 돕는 데 관심을 기울여야 한다. 온도, 빛, 물, 토양 및 기타 요인들은 동물의 요구만이 아니라 그들을 먹이는 식물의 요구와도 맞추어야 한다. 





동물의 생리와 성장

종속 영양 유기체는 여러 면에서 식물과 다르다. 광합성을 통해 에너지를 포획하고, 토양에서 무기 양분을 흡수하며, 대기에서 탄소를 취하기보다, 종속 영양 생물은 이미 존재하는 유기물에서 그들의 먹이를 섭취하고 에너지를 얻어야 하며, 이 모두는 결국 식물이나 다른 동물에 의해 생산된 것이다. 다른 유기체에게서 먹을거리와 에너지를 얻는 이외에도, 동물은 식물보다 훨씬 더 스스로 조절한다. 그들은 온도나 pH 같은 그들의 내부 조건을 조절할 수 있다는 점에서 상대적으로 항상성이 있다. 우리가 더 큰 동물을 생각할 때면, 폐와 순환계, 소화계, 중추신경계 및 머리카락이나 털 같은 외부의 막처럼 이런 항상성을 유지하는 그들이 가지고 있는 구조를 생각한다. 그리고 물론 많은(하지만 전부는 아님) 종속 영양 유기체를 성공으로 이끄는 핵심 요소는 이동성이다. 확립된 식물은 그 뿌리가 고정된 위치에 제한되는 데 반하여, 대부분의 동물은 먹이와 피난처 및 성장과 발달을 위한 최적의 조건을 찾기 위해 이동할 수 있으며, 해로운 상태나 위험을 피하거나 도망칠 수 있다. 

 

다음에 나오는 먹이 소비, 성장 및 발달의 과정에 대한 기본 소개는 지속가능한 먹을거리 체계로 동물을 더 잘 통합시키는 방법을 이해하기 위한 배경을 제공하기 위함이다. 더 깊고 상세한 건 독자들이 기본 생물학이나 동물생리학 책을 참고하길 권장한다. 





동물 바이오매스의 생산

식물이 식물의 다른 부분으로 광합성을 통해 탄소를 분할하는 것처럼, 종속 영양 동물은 그들이 소비하는 식물성먹을거리로부터 조직과 장기, 뼈, 지방 및 털이나 깃털 같은 다른 부분에 탄소를 분배하고 축적하며 저장한다. 그리고 식물처럼 동물도 그들의 몸을 구성하는 조직만이 아니라 그들의 몸이 기능할 수 있는 물질(호르몬과 효소 같은)을 생산하기 위해 다른 요소들을 필요로 한다. 이런 다른 요소들에는 질소, 황, 산소 및 기타 비교적 소량으로 필요한 몇몇 요소들이 포함된다. 동물은 그들이 섭취하는 먹이로부터 이들 요소를 모두 얻어야 한다. 


동물 바이오매스의 생산이 발생할 수 있기 전에, 소비되는 먹이는 더 간단한 분자 구성요소로 분해되기 위하여 몇 단계의 가공 과정을 거쳐야 한다. 지방산, 아미노산, 단당을 포함하는 이들 구성요소는 동물의 몸을 구성하는 더 복잡한 분자 및 궁극적으로는 조직을 생산하기 위해 재조합될 수 있다. 이런 재조합 과정을 위한 에너지 -그리고 동물의 기타 생리학적 활동- 는 동물이 소비하는 유기물의 일부가 분해되고 산화됨으로써 발생한다.


먹이의 가공은 섭취, 또는 먹기나 섭식 행위와 함께 시작된다. 이는 동물이 채우도록 진화한 생태적 지위와 직접적으로 관련된 다양한 방식으로 발생한다. 일부 종속 영양 생물은 그들의 먹이원에 살고 있는 기질을 먹는 동물이다. 다른 종속 영양 생물은 살아 있는 숙주로부터 양분이 풍부한 체액을 빨아먹는 액체를 먹는 동물이다. 소에 있는 진드기는 다른 동물을 먹이로 삼아 액체를 먹는 동물의 좋은 사례이고, 진딧물은 식물을 먹이로 삼아 액체를 먹는 동물의 좋은 사례이다. 하지만 대부분의 동물은 대량을 먹는 동물이다. 그들은 물어뜯거나 찢어서 비교적 큰 조각의 먹이를 먹은 다음, 가공을 위해 특화된 구획이 있는 소화기관으로 그 조각을 이동시킨다. 가축 생산 체계에 수반되는 대부분의 동물은 이런 종류의 먹이 체계를 가지며, 주로 식물을 먹는 동물이다. 


일단 먹이를 섭취하면, 먹이를 더 작은 부분으로 분해하고, 먹이를 흡수하고 소화되지 않거나 사용되지 않은 물질을 제거하는 기능을 수행하는 세포 밖의 소화기관(동물의 몸 외부의 환경과 계속 이어지는 기관)을 통과하게 된다. 이러한 각각의 기능은 목적을 위해 설계된 특정한 구획에서 발생한다. 척추동물에서 이런 다양한 구획은 구강부터 소화관으로 알려진 항문까지 연장된 전문화된 관의 부분들이다. 


섭취한 유기물은 몸이 흡수할 수 있을 만큰 작은 분자로 분해되어야 한다. 이는 기계적, 화학적 소화를 통해 발생한다. 동물이 그들의 먹이에 들어 있는 단백질과 탄수화물, 핵산, 지방 또는 인지질을 직접적으로 사용할 수 없기때문에 화학적 소화가 일어나야 한다. 앞서 지적했듯이, 효소의 가수분해를 통해 더 큰 분자를 분해하면 대사 활동에 에너지를 제공하는 단당만이 아니라 동물이 요구하는 더 큰 분자를 모으는 데 필요한 더 작은 구성요소가 생성된다. 


일부 기계적 소화는 보통 씹는 과정 동안 입에서 일어나고, 이는 어떤 화학적 소화가 동반되기도 한다. 입 안의 침은 전분을 더 작은 다당류로 가수분해하는 효소 아밀라아제를 함유하고 있다. 기계적 소화는 음식을 더 작은 조각으로 부수어 이후에 화학적 소화가 더 많은 표면적에 작용하도록 하는 데 중요하다. 


게다가 기계적 소화만이 아니라 화학적 소화의 대부분이 위에서 일어난다. 위장의 근육벽은 음식을 휘젓고, 섭취된 유기물을 그 구성성분으로 분해하고자 강산과 효소를 모두 방출한다. 위장은 부분적으로 소화된 음식을 소장으로 보내 더 많은 소화가 일어나고 과정의 다음 단계 -아미노산과 단당 같은 더 작은 분자의 흡수- 가 시작되게 한다.


농업 생산에 이용되는 많은 동물은 먹이가 소장에 들어가기 전에 소화시키기 힘든 먹이를 분해하는 기계적, 화학적 소화에 도움이 되는 특화된 위장이나 추가의 기관을 가지고 있다. 닭, 오리, 칠면조 같은 조류는 입부터 먹으면서 먹이를 저장할 수 있는 모이주머니까지 보낸 다음 두 부분으로 나뉜 위장으로 가게 한다. 하나는 주로 화학적 소화를 담당하는 "진정한" 위장이고, 다른 하나는 화학적, 기계적 솨화를 모두 수행하는 모래주머니이다. 반추동물(예, 소, 염소, 양)로 알려진 동물은 상리공생하는 미생물이 효소로 식물의 물질을 소화시키는 4개의 방으로 나뉜 위장이 있다. 소는 섭취한 풀의 일부를 게워서 다시 씹어서, 식물의 섬유질을 더욱 분해하고 미생물의 작용이 더 유용해지도록 만들 수 있다. 반추동물은 게워낸 풀과 혼합되지만 상실된 걸 대체할 만큼 빠르게 번식하는 상리공생 유기체를 소화시켜 많은 양분을 얻는다.


동물 위장의 배열에 상관없이, 그것이 처리한 먹이는 다음으로 소장에 보내진다. 포유류에서 소장의 첫 번째 짧은 부분은 십이지장이라 한다. 위장에서 보내진 혼합물이 여기에서 췌장, 간, 담낭에서 나온 소화액과 섞인다. 대부분의 효소 가수분해는 양분 흡수의 대부분과 함께 소장에서 일어난다. 양분은 장 내부의 벽에 있는 솜털 같은 내벽을 통해 흡수되어, 대사 체계의 나머지 부분으로 운송되기 위해 내벽의 근저에 있는 미세한 혈관이나 모세혈관으로 들어간다. 양분이 풍부한 혈액을 내벽으로부터 멀리 옮기는 모세혈관과 혈관은 모두 간과 다음으로 심장,그리고 마지막으로 기타 조직과 기관으로 이어지는 혈관으로 모인다. 간은 두 가지 주요한 기능을 제공한다. 하나는 신체의 나머지 부분에 양분이 분배되는 걸 조절한다. 간을 떠나는 혈액의 양분 균형은 들어온 것과 매우 다를 수 있다. 둘째는 혈액이 더 널리 순환되기 전에 간에서 독성 물질을 제거한다. 


소화관은 결장과 맹장, 직장을 포함하는 대장에서 끝난다. 소장은 한 길은 결장으로 가고 -그런 다음 소화기의 마지막 폐기물을 제거하는 직장과 항문으로 감- 다른 길은 맹장으로 가는 갈림길에서 대장과 연결된다. 많은 양의 식물 물질을 먹는 동물에게 맹장은 섭취한 물질을 발효시켜 완전히 소화될 수 있도록 하기에 중요하다. 맹장의 크기는 동물마다 다르다. 인간에게 맹장은 충수라고 불리는 흔적 기관이다. 결장의 주요 기능은 소화관에 들어가소화액의 용제로 이용된 물을 회복시키는 것이다. 평균적으로 소화기로 분비되는 액체의 약 90%가 소장과 결장에서 다시 흡수된다. 


대부분의 초식 포유류에게서 소장과 맹장은 인간보다 훨씬 발달되어 있는데, 일반적으로 식물 물질, 특히 셀룰로오스를 동물이 사용할 수 있는 단당과 기타 화합물로 소화시키는 데 도움이 되는 효소를 생산하는 상리공생의 미생물이 점유하고 있다. 예를 들어, 말은 그러한 박테리아가 있는 연장된 맹장을 가진다. 토끼와 일부 설치류에서,상리공생의 박테리아가 맹장과 대장에 모두 살고 있지만 대부분의 양분이 소장에서 흡수되기 때문에, 이들 동물은 먹이가 소장을 통과한 뒤 박테리아의 활동을 통해 생성된 재소화가 가능한 양분을 흡수할 수 있도록 제거된 배설물을 처음에는 다시 섭취할 것이다. 







동물의 양분 요구

앞서 논의했듯이, 동물은 그들이 소비하는 먹이에서 양분과 에너지 모두를 추출해야 한다. 그러므로 적절한 식사는 세 가지 필수 물질을 함유해야 한다. (1)세포의 과정에 힘을 불어넣을 수 있는 화학 결합에 많은 양의 에너지가 저장된 물질, (2)거대 분자와 조직을 위한 기본적 유기물 구성요소를 함유한 물질, (3)동물이 더 작은 부분에서 합성할 수 없는 물질이 그것이다(그림13.8).



그림13.8 멕시코 타바스코 우이만기요Huimanguillo의 심지 않은 목초지에서 자라고 있는 자생 및 비자생 식물의 다양한 집합에서 풀을 뜯고 있는 소. 초식성 반추동물로서 소는 그들이 필요로 하는 모든 양분을 제공하는 그러한 식생에서 방목되는 데 잘 적응되었다. 





세포 과정부터 온전한 동물의 움직임까지, 동물의 모든 활동은 식사에 있는 적절한 화학적 에너지원에 의존한다.이 에너지는 성장과 발달부터 이동과 보온에 이르는 과정에 힘을 불어넣는 ATP를 생산하는 데 사용된다. ATP에대한 지속적인 요구는 탄수화물, 단백질, 지질로 구성된 먹이를 섭취하고 소화시켜서 충족하며, 이들 모두는 ATP를 생산하기 위해 분해될 수 있다. 


2장에서 논의했듯이, 종속 영양 생물(또는 소비자)은 다른 유기체에 의해 생성된 유기물의 섭취를 통해 전적으로에너지와 바이오매스 구축 요구를 충족시켜야 한다는 사실에 생태학적 중요성이 있다. 동물에 의해 소비된 식물 물질에 있는 에너지의 대부분이 기본적인 신진대사와 유지에 이용되기 때문에, 식물 바이오매스를 동물 바이오매스로 전환하는 전체 효율은 매우 낮다. 기껏해야, 광합성을 통해 식물 물질에 저장된 에너지의 약 10%가 동물 바이오매스로 전환된다(그림2.2 참조). 초식성 동물의 바이오매스를 육식성 동물의 바이오매스로 전환하는 것도 마찬가지로 비효율적이다. 영양 단계 사이의 이러한 에너지 "상실"의 결과와 그에 따라 그것이 생성하는 에너지 발자국에 대해서는 19장에서 논의할 것이다.


에너지를 함유하고 있는 화합물 이외에도, 초식동물의 식사는 생합성에 필요한 모든 원료도 포함되어 있어야 한다. 동물이 성장하고, 자신을 유지하며, 번식하기 위해 필요한 복합분자를 조립하려면 두 가지 유형의 유기 선구체가 대량으로 필요하다. 유기 탄소(당과 탄수화물 같은)의 원천과 유기 질소(단백질 같은)가 그것이다. 이들 물질은 동물 바이오매스를 구성하는 다양한 유기 분자의 주요한 구성요소이다. 다른 요소들은 소량으로 필요하다. 일부 아미노산의 조립을 위한 황, 핵산의 생선을 위한 인, 헤모글로빈을 만들기 위한 철, 갑상선 호르몬을 위한 요오드 등이 그것이다. 


모든 동물은 유기 탄소와 질소 및 기타 요소로부터 합성할 수 있는 거대 분자의 종류에 한계가 있다. 예를 들어 동물은 단백질을 만드는 데 필요한 20개의 아미노산 가운데 약 절반만 합성할 수 있다. 동물이 합성할 수 없는 아미노산은 먹이를 통해 얻어야 한다. 이를 필수 아미노산이라 부른다. 대부분의 동물은 적절한 양분 섭취를 위해 8가지 아미노산이 필요하다. 육류, 치즈, 알 같은 동물에 의해 생산된 축산물에 있는 단백질은 필수 아미노산을 모두 포함하고 있어서 "완전" 단백질이라 부른다. 식물성 단백질은 보통 필수 아미노산이 부족하여서 "불완전"단백질이라 부른다. 예를 들어, 옥수수는 트립토판과 라이신이 부족하고, 콩은 메티오닌이 부족하다. (둘을 합치면 채식을 하는 동물이 모든 필수 아미노산을 얻을 수 있는 방법이다.)


동물이 합성할 수 없는 또 다른 종류의 유기 분자는 지방산이다. 이런 이유로 그들도 필수로 분류된다. 리놀레산은 인간과 다른 동물이 만들 수 없는 지방산의 좋은 예인데, 균형 잡힌 식사의 일부인 씨앗과 곡류 및 채소에 의해 공급된다. 비타민은 합성할 수 없는 유기 분자의 또 다른 중요한 범주이다. 수용성 또는 지용성으로 구분되는 각각의 비타민은 다양한 대사 과정에서 보효소로 기능하는 것부터 혈액이 응고되도록 하는 것에 이르기까지 다양하고 중요한 역할을 한다. 하지만 동물은 합성 능력에 차이가 있기 때문에 그들의 식사에서 비타민에 대한 요구가 다양하다. 예를 들어, 대부분의 동물은 비타민C를 합성할 수 있지만 인간과 기니피그, 일부 조류는 그들의 신체에서 만들 수 없기 때문에 필수 양분이다. 


마지막으로, 동물은 삼투 균형과 신경 자극의 전달에서 그 역할 때문에 거대 분자의 합성에 필요하지 않은 특정 미네랄 -나트륨과 칼륨 같은- 을 필요로 한다. 


필수 용제로 기능하며 그것이 없으면 생명이 존재할 수 없는 물과 함께 이런 필수 양분 모두는 농업이 의존하게 된 동물을 위해 적절한 식사를 개발하는 데 토대를 형성한다.  





먹을거리와 섬유 생산에 사용되는 동물들의 주요한 변이

앞서 말한 논의에서 볼 수 있듯이, 인간이 먹을거리와 섬유의 생산을 위해 이용하는 가축화된 동물은 광범위하게변화하는 생리학적 구성을 갖는다. 가축화에 앞서 진행된 진화와 적응을 기초로 하여, 동물의 각 유형은 특정한 종류의 식사를 먹는 데 적응된 소화기가 있다. 가축화와 선발육종은 육류, 젖, 알, 섬유 및 기타 축산물의 생산에이용되는 동물의 이러한 기본적인 생리학적, 해부학적 측면을 크게 변경시키지 못했다. 


가축화된 동물의 "자연적인" 식사는 농업생태게에서 먹을거리와 섬유의 생산을 위해 이들 동물을 활용할 때 큰 문제가 된다. 농업생태계의 관리자가 작물이 허용하는 다양한 환경 조건과 그들의 서로 다른 양분 요구를 고려해야 하는 것처럼, 생산 체계에서 어떻게 동물의 기본적 생리를 특정한 역할에 맞출 것인지 고려해야 한다. 


여러 방이 있는 위장과 소화에서 박테리아의 효소를 활용하는 능력을 가진 소와 양, 염소 같은 반추동물은 복잡한 탄수화물 셀룰로오스를 소화시키는 탁월한 능력이 있다. 그들은 방목이나 잎을 뜯어먹는 데 적응하여, 인간이소화시킬 수 없는 셀룰로오스로 구성된 많은 양의 식물 물질을 먹는다. 이와 관련하여 반추동물은 인간의 입장에서 중요한 기능을 수행한다. 그들은 인간이 소화시킬 수 없고 영양가 없는 바이오매스를 먹을 수 있을 뿐만 아니라 고단백의 바이오매스로 전환시킨다. 


그러나 산업형 농업에서 반추동물 생리학의 이러한 매우 유용한 자질은 최종 산물의 효율적 생산에만 편견을 두어 무시된다. 1장에서 논의한 공장식 사육시설(CAFO)에서, 소들은 더이상 그들이 자연에서, 또는 개선된 목초지 체계에서 먹던 것과 유사한 식물 물질을 먹지 못한다. 옥수수와 콩으로 구성된 에너지와 단백질이 풍부한 사료가풀과 콩과식물을 대신한다. 이는 동물의 소화장애와 많은 메탄가스의 배출, 많은 양의 분뇨 축적을 포함하는 몇몇 부정적 결과를 가져온다. 더 나아가, 이런 사료를 생산하는 데 활용되는 작부체계는 그런 부정적 결과와 함께 규모의 문제와 생태학적 충격을 모두 가져오는 대규모 단작이다. 동물의 생산과 작물 생산 사이의 연결은 극도로밀접한데, 우리가 보게 될 것처럼 농생태학의 접근법은 지속가능한 상호의존성을 생성하는 체계에서 작물과 동물을 더 잘 혼합시키는 통합된 농사 체게로 돌아가는 것이다. 그러한 체계는 19장에서 논의될 것이다. 


먹을거리를 위해 가장 널리 활용되는 두 가지 가축화된 동물 -돼지와 닭- 은 잡식성이다. 이들 동물은 잎과 줄기,열매, 씨앗 등을 소비할 수 있는데, 기회가 주어지면 동물성 먹이를 이용할 수 있다. 이러한 식사의 다양성은 농업생태게에서 많은 이점을 지닐 수 있다. 예를 들어, 돼지는 풀과 콩과식물이 다양하게 파종된 목초지에서 사육될 수도 있지만, 방목되는 동안 곤충과 지렁이 및 때때로 맞닥뜨릴 수 있는 설치류를 찾아 토양을 파헤칠 수도 있다. 또한 돼지는 그들이 아주 잘 먹는 잎과 버섯, 애벌레, 뿌리, 견과류, 지렁이 및 열매가 있는 숲에서 사육될 수도 있다. 이와 마찬가지로 광범위한 식사와 먹이를 찾는 능력을 가지고 있지만 그 충격은 적은 땅파기 행위를 하는 닭은 다양한 소규모 농업생태계에 성공적으로 통합되어 식물의 해충을 먹고, 질소와 인이 풍부한 분뇨를 남기며, 알이나 육류 또는 둘 다 제공할 수 있다. 예를 들어, 그들은 18장에서 설명하는 가정의 텃밭 체계에서 이런 방식으로 이용된다.


그러나 소들이 그러하듯이, 돼지에 대한 현대의 공장식 사육시설은 그들은 식물 기반의 식사로 완전히 이동시켰고, 이는 소에 대해 기술한 것과 마찬가지의 쟁점과 문제가 있다. 닭과 칠면조도 주로 옥수수와 대두로 구성된 식사에 기반한 공장식 사육시설에서 사육된다. 선발육종이 질병의 영향 없이 곡물에 기반한 식사를 견딜 수 있는 가금류 품종을 생산했지만, 공장식 사육시설에서 조류를 사육하는 일은 그들의 잡식성이 지닌 생태학적 혜택을 무시하게 된다. 


다양한 다른 동물들이 그들의 먹을거리를 생산하는 능력만이 아니라 그들이 담당하는 중요한 생태학적 역할 때문에 농업생태계에서 활용된다. 예를 들어, 물고기는 수천 년 동안 아시아의 전통적 논 체계에서 이용되었다. 그들은 먹을거리를 위해 수확될 뿐만 아니라 해충을 방제하고 양분을 순환시키는 중요한 역할도 수행한다. 곤충조차 먹을거리를 생산하고 중요한 기능을 수행하기 위해 농업생태계에 통합된다. 꿀벌과 누에가 두 가지 좋은 사례이다. 우린 19장에서 통합된 식물-동물 농업생태계의 생태학을 더 상세히 살펴볼 것이다. 


표13.1은 지속가능한 동물 생산과 통합된 농업생태계의 설계에서 고려해야 할 가축화된 동물의 특질을 요약한 것이다. 


동물

영양 역할

소화기

자연의 식사

생산물

초식성

반추동물;4개의 방

방목자; 풀과 기타 초본

고기, 젖, 가죽

초식성

위장;셀룰로오스 소화

방목자/중간자; 풀, 작은 가지, 잎

고기, 젖, 양털

염소

초식성

위장; 셀룰로오스 소화

뜯어먹는자/중간자; 식물의 잎과 줄기

고기, 젖

돼지

잡식성

간단한 위장

뿌리, 열매, 잎, 견과류(도토리), 지렁이, 애벌레, 버섯 등

고기, 가죽

닭, 칠면조

잡식성

위장에 추가로 모이주머니와 모래주머니

잎, 씨앗, 곤충, 열매, 지렁이, 달팽이 등

고기, 알

물고기

종에 따라 다름

다양함

다양함; 대부분 조류나 폐기물을 먹음

고기, 사료

1차 소비자

소화기 또는 소화관

꿀과 꽃가루

꿀, 꽃가루, 프로폴리스

누에

초식성

소화기

뽕잎

비단

표13.1 농업생태계에서 활용하는 동물의 생리학적 특성







생각거리


1. 식물성 근원에서 얻은 단백질과 동물성 근원에서 얻은 단백질 사이의 농생태학적 차이점은 무엇인가?


2. 오늘날 목초지에서보다 사육시설에서 소고기를 생산하는 데 관심이 많다. 이렇게 함으로써 얻는 이점에 대해 설명하라. 


3. 우리는 종속 영양 생물과 그들의 식물 협력자 사이의 절대 상리공생이 먹을거리 체계의 지속가능성에서 중요한 역할을 할 수 있도록 농업생태계를 어떻게 설계할 수 있는가?


4. 인간이 소비하기 위해 야생 동물을 사육할 수 있게 하는 농업생태계는 어떻게 설계할 수 있는가?







인터넷 자료


Honey Bees and Colony Collapse Disorder 

http://www.ars.usda.gov/news/docs.htm?docid=15572

The US Department of Agriculture’s website for information, data, and research on the honeybee colony collapse disorder, with annual reports of colony losses and research on possible explanations for the problem.

 







읽을거리


Abrol, D. P. 2012. Pollination Biology: Biodiversity Conservation and Agricultural Production. Springer Verlag: Berlin, Germany. 

A comprehensive examination of the processes and mechanisms of pollination, the role of pollinators in natural and agricultural environments, and the challenges presented by invasive species, genetic engineering, and loss of biodiversity. A special emphasis on bees and their role in food security and livelihoods for people.


Bronstein, J. L. 2009. Mutualism and symbiosis. In S. A. Levin (ed.) Princeton Guide to Ecology. Princeton University Press: Princeton NJ, pp. 233–238. 

A useful entry in an encyclopedia of ecology, discussing the state of knowledge on ecological aspects of mutualism and symbiosis, and providing references to important background in the field.


 Garcia-Espinosa, R. 2010. Agroecología y Enfermedades de la Raiz en Cultivos Agrícolas. Editorial del Colegio de Postgraduados: Montecillos, Mexico. 

For those who read Spanish, this is the most complete treatment of how an agroecological approach is the key to managing pathogenic root fungi, and where heterotrophic fungi are considered as part of the larger agroecosystem. 


Holecheck, J. L., R. D. Pieper, and C. H. Herbel. 2010. Range Management: Principles and Practices. 6th edn. Prentice Hall: Upper Saddle River, NJ. 

The most up-to-date source of information on range management, with its strongest emphasis on the management of grazing itself. It also presents comprehensive information on highly relevant issues such as range animal behavior, economics, energy, and multiple use environments. 


Ruechel, J. 2012. Grass-Fed Cattle: How to Produce and Market Natural Beef. Storey Publishing: North Adams, MA. 

Covers every aspect of raising grass-fed cattle, from the selection and care of the animals to possible organic certification. A very important guide to getting off of feed-lot production systems. 


Schaller, A. 2010. Induced Resistance to Insect Herbivory. Springer Verlag: New York. 

A detailed look at how plants develop resistance to the multitude of herbivorous insects that exist in natural ecosystems.

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<농생태학: 지속가능한 먹을거리 체계의 생태학>










12장 환경의 복합성


이전 장에서는 작물에 대한 개별 환경 요인들의 분리된 영향을 탐구했다. 2부에 있는 장들에서 빛, 온도, 강수, 바람, 토양, 토양 수분, 불 등 환경의 비생물적 요인을 살펴본 다음, 11장에서는 작물에 대한 환경의 영향을 고려할 때 우리가 알아야 할 요인들의 모음에 다른 유기체를 추가했다. 이 요인들 각각의 영향에 대해 이해하는 것이 중요하지만, 유기체에 대해 단독으로, 또는 한결같은 방식으로 작동하는 요인은 거의 없다. 게다가 환경의 분리된 구성요소로 논의되었던 모든 요인은 서로 상호작용하며 영향을 미치기도 한다. 그러므로 개별 유기체가 존재하는 환경은 모든 상호작용하고 있는 환경의 요인들이 역동적이고 끊임없이 변화하는 복합체로 이해해야 한다. 그것이 바로 환경의 복합성이다.  


작물이 직면한 모든 요인이 함께 고려될 때, 이들 요인의 상호작용에서만 나타나는 환경의 특성을 조사할 수 있다. 이들 특성 -복잡성, 이질성, 동적 변화를 포함하는- 은 이번 장의 주요한 주제이다. 작물에 미치는 그것들의 영향에 대한 조사는 개체 생태학적으로 농업생태계를 분석하는 중요한 단계이다. 






요인들의 복합인 환경


식물이 자라는 환경은 그 식물의 성장과 구조, 생식에 영향을 미치는 모든 외부의 힘과 생물적·비생물적 요인의합으로서 정의할 수 있다. 농업생태계에서, 이런 환경 -그 당시 그들의 조건이나 수준- 에 있는 어떤 요인들이 식물을 제한할 수 있는지 이해하고, 최적의 성과를 위해 필요한 특정 요인의 수준을 아는 것이 중요하다. 농업생태계의 설계와 관리는 주로 그러한 정보에 기반을 둔다. 이런 이해의 토대는 이 책의 앞선 장에 제시되어 있다. 개별 요인들이 탐구되었고, 그 관리를 위한 농업의 많은 선택지가 검토되었다. 환경은 이러 요인들 모두의 복합이기 때문에, 각각의 요소가 시간과 장소에 따라 달라지는 단독이나 복합적 조합에 어떻게 영향을 미치는지, 또는 다른 요소에 의해 어떻게 영향을 받는지 이해하는 것도 중요해진다. 그것이 작물 유기체의 전체 환경을 구성하는 요소들의 복잡한 상호작용이다. 





환경을 인수분해

환경의 복합성이란 개념은 그림12.1에 개략적으로 나타나 있다. 연결을 표현하는 선은 그려지지 않았지만, 그 그림은 각각의 요인과 작물 유기체 사이만이 아니라 요인들 사이에 발생하는 상호작용을 보여주기 위한 것이다. 이전 장에서 논의된 환경의 구성요소 요인들은 모두 포함되어 있을 뿐만 아니라 여러 다른 것들도 포함되어 있다. 전체 환경을 구성요소로 깔끔하게 분할하거나 가능한 모든 요인을 포함시키는 것은 불가능하기 때문에, 그림12.1에 나오는 요인들은 어떠한 단순화와 겹침을 수반한다. 더 나아가, 각각의 요인들은 특정 시기에 동등한 중요성을 갖지 않는다. 이런 이유로, 시간은 독립적 요인으로 나열되지 않았고, 그 대신 전체 요인의 복합성이 변화하고 있는 배후의 맥락으로 간주되어야 한다. 



그림12.1 환경 복합성의 묘사. 개별 작물의 환경은 여러 상호작용하는 요인들로 구성된다. 환경의 복합성 수준은 높지만, 이를 구성하는 대부분의 요인들은 관리될 수 있다. 요인 상호작용과 환경의 전반적 복합성을 인식하는 일은 지속가능한 관리로 나아가는 첫걸음이다. (Billings, W.D., Quart. Rev. Biol., 27, 251, 1952.에서 채택)




환경의 복합성 때문에 그것의 요인들이 환경에 있는 유기체에 영향을 미치기 위해 결합될 수도 있고 독립적으로 그렇게 할 수도 있다는 것은 분명하다. 요인들은 유기체에 영향을 주기 위해 함께 동시에, 그리고 상승 작용을 할수 있으며, 또는 다른 요인들의 변화에 종속하여 그 영향을 느낄 수 있다. 그러한 요인 상호작용의 사례가 그림4.4에 묘사된 북사면의 고랑에서 무성히 번식한 잡초이다. 이 특수한 미기후의 장소에서는 더 낮은 온도, 더 높은 습도, 더 높은 생물학적 활동 및 아마도 더 많은 양분 가용성이 작은 양의 그늘이 발생하는 것과 동시에 관련되어있으며, 이런 요인들의 결합이 효과적으로 식물의 성장 조건을 변경했다. 또 다른 사례로서, 작물의 뿌리에서 방출된 타감작용 화합물이 작부체계에서 잡초의 성장을 제한하는 식물 독소 화합물의 효과를 높이거나 낮출 수 있는 그늘짐, 수분 스트레스, 초식, 질병 감수성 및 기타 요인들과 상호작용할 수 있다. 그러한 상호작용들 때문에,농업생태계의 어느 단일한 변경의 결과를 예측하는 건 어려운 일이 되곤 한다. 


농업생태계를 관리하기 위한 관행 농학의 접근법이 지닌 약점 가운데 하나는 상호작용과 환경의 복합성을 무시한다는 것이다. 작물의 요구는 분리된 개별 요인의 측면에서 고려되고, 그런 다음 각 요인은 최대 수확량을 달성하고자 개별적으로 관리된다. 이와 대조적으로, 농생태학의 관리는 농장 체계 전체에서 시작하여 작물의 수확량만이 아니라 전체 체계에 어떻게 영향을 미칠지에 따라서 개입을 설계한다. 개입은 단일한 요인을 변경하기 위한 것일 수 있지만, 다른 요인에 대한 잠재적 영향도 항상 고려된다. 






상호작용의 복합성

요인 상호작용들의 복합성이 식물에 영향을 미치는 방식은 하퍼Harper(1977)의 종자 발아와 안전한 장소 개념에 의해 설명될 수 있다. 우리는 생태생리학적 연구들을 통해 개별 종자들이 당면한 환경 안에서 맞닥뜨리는 특정한 조건들의 세트에 반응하여 발아한다는 것을 안다. 이러한 조건을 제공하는 종자의 범위에 있는 곳을 "안전한 장소"라고 한다. 안전한 장소는 휴면을 끊거나, 발아의 과정이 일어날 수 있는 개별 종자의 정확한 요구를 제공한다. 게다가 질병이나 초식동물 또는 독성 물질 같은 위험요소로부터 자유로워야 한다. 안전한 장소의 조건은새싹이 원래의 종자 비축물과 독립적으로 될 때까지 계속되어야 한다. 이 시간의 변화 동안 종자의 요구사항도 변하기에, 안전한 장소를 구성하는 것의 제한도 변해야 한다. 


그림12.2는 종자의 발아에 영향을 미치고 "안전한 장소"를 구성하는 몇몇 환경 요인을 설명한다. 종자를 바로 옆에서 둘러싼 요인들은 종자에 가장 직접적으로 영향을 미치는 것들이다. 도표의 바깥 둘레의 주변에 있는 요인들은 직접적인 요인들의 효과와 정도, 또는 존재에 영향을 미치는 요인과 변수 등이다. 


그림12.2 종자의 발아에 영향을 미치는 환경 요인들. 종자를 바로 옆에서 둘러싸고 있는 요인들은 가장 직접적으로 영향을 미친다. 바깥 둘레에 있는 요인들은 직접적 요인의 강도, 수준, 존재에 영향을 미친다. 각 요인들의 중요성은 종자의 종에 따라 달라진다. 





환경의 이질성


어느 개별 식물의 환경은 공간에서 뿐만 아니라 시간 속에서도 달라진다. 그림12.1에 있는 각 요인의 강도는 각 식물이 적응된 서식지의 한도를 설정하는 각 요인에 대한 평균값과 함께, 시간에 따른 장소별 변동을 보인다. 요인의 변동이 식물의 허용 한계를 초과하면, 그 영향은 매우 손상을 입힐 수 있다. 이런 변동을 고려한 농사 체계는 농민에게 긍정적인 결과를 가져올 가능성이 훨씬 더 높다. 





공간의 이질성

식물의 서식지는 수평적이고 수직적으로 변화하는 요인 강도들의 특정 조합에 의해 특징되는 공간이다. 예를 들어, 단일한 곡식 작물의 품종을 심은 농지에서조차 각각의 식물은 토양, 수분, 온도, 양분 수준 같은 요인들의 공간적 변동 때문에 약간씩 서로 다른 조건을 맞닥뜨릴 것이다. 이런 요인들의 변동량은 농민이 농기계, 관개, 비료또는 기타 투입재로 그 농지에 균질성을 형성하고자 시도하는 정도에 달려 있다. 그러나 이런 시도에 관계없이, 지형과 노출, 토양 덮개 등에 약간의 변동이 있어서 농지 공간 전체에 걸쳐 미소 환경의 차이가 생길 것이다. 결국 미소 서식환경에 매우 작은 변동이 작물 반응의 변화를 가져올 수 있다. 


예를 들어 토양의 물빠짐이 나쁘고 강우량이 많은 습한 열대의 저지대 환경에서, 약간의 지형 변동이 토양 수분과 배수에 큰 차이를 만들 수 있다. 그러한 지역에서 아랫쪽에 있는 농지는 다른 부분보다 훨씬 더 침수되기 쉬우며, 그곳에서 재배되는 작물은 그림9.3에 나오듯이 뿌리의 발달이 저지되고 성과가 더 나쁠 수 있다. 그림9.3의 사진을 찍은 멕시코 타바스코 지방에 사는 어떤 농민들은 작물의 요구와 농지의 조건을 더 잘 조화시키는 방법으로 농장의 아래쪽에는 벼나 토종 토란(Colocasia spp. 또는 Xanthosoma spp.) 같은 침수 저항성 작물을 심는다. 작물 유형과 배치를 조정함으로써 공간의 이질성이란 조건을 이용하는 방법을 찾는 일은 균질성을 강화하거나 이질성을 무시하려고 노력하는 것보다 생태학적으로 더 효율적이다. 


복합적인 작부체계에서, 한 작물이나 캐노피층이 일반적으로 다른 작물이나 캐노피층에게 다양한 조건의 층을 생성하기 때문에 수직적 차원의 변동도 고려해야 한다. 이는 특히 혼농임업이나 나무가 우점한 가정의 정원 농업생태계처럼 새로운 작물이 이미 확립된 캐노피 안에 심어질 경우에 그러하다. 사태를 더 복잡하게 만드는 건, 그러한 체계의 거대하고 성숙한 식물 구성원이 동시에 넓은 미소 서식환경을 차지하고 있다는 점이다. 석시지와 미소환경 조건의 결합 가운데 어느 부분이 유기체에게 가장 많은 영향을 미치고 있을까?


특히 자원이 제한되거나 소규모 전통적 농업생태계에 있는 농경지에서는 절대적으로 균일한 조건을 만드는 일에 개입하기 어렵기 때문에, 농민들은 다양한 적응 범위를 지닌 여러 가지 작물을 조합하는 게 가변적인 환경에 더 좋을 것이란 생각으로 여러 종이나 작물 품종을 혼합해 심곤 한다(Vandermeer 1992). 그러한 가변성을 적절히 고려하는 일이 실험적인 농학 연구에서 현실적 과제이다. 큰 표준편차가 반드시 연구방법론에 어떤 문제가 있다는 걸 의미하지는 않는다. 표본의 영역이 매우 가변적일 수 있다는 의미일 뿐이다! 






역동적 변화

어느 환경에서 요인들의 조합은 시간이 지남에 따라 끊임없이 변화하기에, 농민은 시간의 이질성도 고려해야 한다. 변화는 시간마다, 날마다, 계절마다, 해마다, 그리고 장기적인 기후 변화의 일부로도 일어난다. 이런 변화의 일부는 누적되고, 그 가운데 일부는 주기적이다. 어느 특정 요인에 대해 시간의 경과에 따라 얼마나 빠르게 그 강도가 변할 수 있는지, 그리고 그 변화가 그에 노출되는 기간과 허용 한계치에 기반하여 특정한 작물 유기체에 어떤 영향을 미칠 수 있는지 알아야 한다. 그와 함께, 생활주기를 거치면서 각각의 작물 유기체는 서로 다른 요인의강도와 그 강도에 대한 저항성 안에서 변화를 겪을 것이다. 


예를 들어, 작물은 그 생활주기가 진행됨에 따라 끊임없이 변화하는 환경을 경험한다. 한 요인이나 요인들의 결합이 어떤 임계 수준에 도달함과 함께 식물이 그 생활주기에서 특히 민감한 어떤 단계에 이르면, 더 발달하는 걸 억제하여 결국 흉작이 발생할 수 있다. 발아, 초기 새싹의 성장, 개화, 결실은 극단이나 비정상적인 환경 요인의 변동이 작물의 성과에 가장 영향을 미칠 수 있는 단계이다. 예를 들어 그림9.4에서 보았듯이, 동부가 성장하는 동안 침수되는 기간은 수확량에 악영향을 미쳤지만, 이 효과의 특성과 범위는 언제 침수가 일어나는지에 달려 있다. 


역동적 변화 때문에, 농지에서 개입은 신중하게 시기를 맞추어야 한다. 예를 들어, 프로판 화염 버너로 잡초의 싹을 죽이고자 하는(10장에서 설명함) 농민은 작물의 발달 초기 단계에서 잠깐의 시기로 제한된다. 작물이 너무 작고 여리면, 화염이 잡초와 함께 작물의 싹을 죽일 수 있다. 작물이 너무 크면, 화염기로 식물을 손상시키는 일을 피하기 어려울 것이다. 화염 제초기를 사용하기 효과적인 시기는 잡초의 간섭을 스스로 이겨낼 능력이 거의 없는 당근이나 양파 같은 여린 작물에서는 4-5일 정도로 짧을 수 있다. 






환경 요인들의 상호작용


환경의 복합성을 구성하는 여러 요인들 각각은 다른 요인들과 상호작용하여 유기체에 미치는 그들의 영향을 변경하고, 강화하거나 완화할 수 있다. 요인들의 상호작용은 농업생태계에서 긍정적, 부정적 결과를 모두 가져올 수 있다. 




보상 요인

하나의 요인이 다른 요인의 영향을 극복하거나 제거할 때 이를 보상 요인이라 한다. 작물이 그렇지 않으면 성공적인 성장이나 발달을 제한할 조건에서 성장하고 있을 때, 하나나 그 이상의 요인들이 제한 요인을 보상할 수 있다. 


보상 요인의 영향은 특정 토양의 양분(예, 질소)이 식물의 반응에 의해 결정되는 것처럼 제한되는 시비 시험에서 흔히 보인다. 감소된 성장과 낮은 수확량은 결핍의 신호이다. 하지만 간단히 결핍된 양분을 더하는 것보다, 식물이 이용할 수 있는 "제한된" 양분이 더 많아지게 하는 환경의 어떠한 다른 요인을 변경하는 일이 때로는 가능하다. 질소 결핍의 경우, 토양의 배수가 나빠 뿌리가 질소를 흡수하는 걸 제한할 수 있어, 일단 토양 배수를 개선하면질소 흡수의 부족이 보상된다. 


제한 요인에 대한 보상의 또 다른 사례는 농민이 토양에 퇴비를 추가하거나 엽면 시비 같은 개입을 통하여 영향을 받는 작물이 더욱 편안해 하거나 빠르게 성장하도록 자극함으로써 잎을 먹는 초식동물의 부정적 영향에 대처할 때 발생한다. 추가된 바이오매스는 작물이 초식동물의 부하를 견디도록 하여 여전히 성공적인 수확을 가능하게 한다. 추가된 식물의 성장은 초식을 보상한다. 


건조한 여름철에 안개가 흔한 해안 지방(예, 캘리포니아 연안의 지중해성 해역)에서, 안개는 강우량 부족을 보상할 수 있다. 이는 직사광선이 적어지고 온도가 낮아지기에 증산에 인한 수분 상실이 감소하고, 증발에 의한 스트레스가 낮아지면서 발생한다. 캘리포니아의 살리너스와 파하로 벨리에서 흔한 잎채소 작물은 더운 날엔 증산을 통해 상당한 수분이 상실되기에 그러한 보상 없이는 아마 한여름에 수익성 있게 재배될 수 없다. 





요인들의 다수성

몇몇 요인들이 밀접히 관련되어 있을 때, 한 요인의 영향을 다른 요인과 분리하기란 특히 어려울 수 있다. 요인들은 동시에, 또는 사슬 형태의 방식으로 기능 단위로서 작용할 수 있다. 한 요인이 다른 요인에 영향을 주거나 강화시킨 다음 세 번째 요인에 영향을 준다. 하지만 작물 반응의 관점에서, 한 요인이 멈추고 다른 요인이 인계받는곳을 결정하기란 불가능하다. 온도, 빛, 토양 수분의 요인들은 밀접하게 서로 관련된 방식으로 기능하곤 한다. 예를 들어 개방된 농지에서 옥수수의 경우, 아침에 빛의 수준이 증가하며 온도가 오르고, 온도가 오를수록 토양에서 물의 증발이 증가하는 한편 증산도 증가한다. 따라서 각 요인의 강도는 태양 방사의 강도에서 일어나는 모든 변화와 동시에 달라지며, 작물에 대한 각 요인의 상대적 영향은 그것들이 함께 가지는 영향의 다수성과 실지로 분리할 수 없다. 세계의 여러 지역에서 기후가 따뜻해지고 건조해짐에 따라, 이들 세 요인 사이의 특정한 상호작용 형태가 점점 더 중요해질 것이다.  





요인의 소인

특정한 환경 요인은 다른 요인에 의해 작물이 더 피해를 받기 쉽게 만드는 작물 반응을 일으킬 수 있다. 그러한 경우에, 첫 번째 요인은 두번재 요인의 영향에 식물이 더 영향을 받게 만든다고 말한다. 예를 들어, 그늘로 인한 낮은 빛 수준은 식물이 균류의 공격을 더 받기 쉽게 할 수 있다. 빛의 수준이 낮다는 건 보통 식물의 상대습도가 높다는 걸 의미하고, 그것이 환경에 과도한 수분이 존재할 때 더 흔하게 발생하는 병원성 균류의 공격에 더 취약할 수 있는 얇고 큰 잎을 발달시키게 된다. 이와 유사하게, 연구에 의하면 일부 작물은 질소 비료를 다량으로 주었을 때 초식동물의 피해를 받기 쉬워지는 것으로 나타났다. 식물의 조직은 질소 함량이 높아서 초식에 취약해진다. 확실히 질소는 해충의 유인물질로 작용한다(Chen et al. 2008).






복합성의 관리


지속가능한 농업생태계의 관리는 개별 요인들이 작물 유기체에 어떻게 영향을 미치는가 만이 아니라, 모든 요인들이 환경의 복합성을 형성하기 위해 어떻게 상호작용하는지에 대해 이해해야 한다. 이러한 이해의 일부는 요인들이 어떻게 상호작용하고, 보상하며, 강화시키고 서로 상쇄하기까지 하는지 아는 데에서 비롯된다. 이해의 또 다른 부분은 농장에서, 농지에서 농지까지, 각 농지의 안에 존재하는 가변성의 범위를 아는 데에서 비롯된다. 조건은 계절마다 달라지는 것만이 아니라, 1년부터 다음해까지도 달라진다. 기후부터 토양까지, 비생물적 요인부터 생물적 요인까지, 식물부터 동물까지, 요인들은 상호작용하고 역동적으로 달라지며 패턴이 끊임없이 변화하고 있다. 지속가능성의 중요한 구성요소는 요인 상호작용의 범위와 형태만이 아니라, 시간이 지남에 따라 발생할 수 있는 상호작용의 가변성 범위를 아는 것이다. 적절한 곳에 복합성과 가변성을 최대한 활용하고, 그렇지 않으면 둘 모두를 보상하기 위해 농업생태계를 조정하는 일은 이어지는 장들에서 다루게 될 여러 방면의 과제이다. 






생각거리


1. 농민이 파종을 위해 종자를 구매하기 전 어떤 요인이 종자에 영향을 미쳤을 수 있는가? 이런 영향은 종자가 파종되면 그 성과에 어떻게 영향을 미칠 수 있는가?


2. 농민이 이질성을 생성하는 조건을 통제하거나 균질화하고자 시도하는 이외에 매우 가변적인 환경에서 농업생태계를 관리할 수 있는 방법은 무엇인가?


3. 농업생태계에서 공간적, 시간적 이질성을 처리하거나 (극복하기보다는 오히려) 적응시키려고 선택한 농민에게 어떤 난점이 있는가?


4. 농민이 하나 또는 몇 가지 다른 요인들을 변경하거나 관리함으로써 제한 요인을 성공적으로 보상하여서 농사 체계의 지속가능성에 기여할 수 있는 방법은 무엇인가?







인터넷 자료


Ecophysiology Research Group in the Faculty of Agriculture at Dalhousie University 

http://www.dal.ca/faculty/agriculture/research/centres-andlabs/ecophysiology-research-group.html

A good example of a research group with a focus on understanding the growth and the developmental, physiological, and metabolic responses of plants as individual organisms and in their communities. 


Plant Ecophysiology Research Group at the University of Groningen 

http://www.rug.nl/research/plant-ecophysiology/

This group’s research focuses on the analysis of plant responses from the molecular level up to the level of the intact plant, allowing a fully integrated understanding of the plant–environment interaction.







읽을거리


Daubenmire, R. F. 1974. Plants and Environment, 3rd edn. John Wiley & Sons: New York. 

The book that established the foundation for an agroecological approach to plant–environment relationships. 


Forman, R. T. T. and M. Gordon. 1986. Landscape Ecology. John Wiley & Sons: New York. 

Essential reading in understanding the relationships between plant distribution and the temporal and spatial complexity of the physical landscape. 


Harper, J. L. 1977. Population Biology of Plants. Academic Press: London, U.K. 

The key reference for understanding the foundations for modern plant population biology, with many references to agricultural systems. 


Larcher, W. 2003. Physiological Plant Ecology, 4th edn. Springer: New York. 

A very complete text of ecophysiology, covering plant adaptation to the factors of the environmental complex. 


Schmidt-Nielsen, K. 1997. Animal Physiology: Adaptations and Environment, 5th edn. Cambridge University Press: New York. 

An important review of the physiological ecology of animals in the environment.




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